吳金芝 黃明 王志敏 李友軍 張振旺 王賀正 付國占 陳明燦

摘要：? 為了探討干旱對不同抗旱性冬小麥旗葉光合特性、產(chǎn)量和水分利用效率的影響，2013-2015年，在防雨棚池栽條件下，以強抗旱性冬小麥品種晉麥47（JM47）和弱抗旱性冬小麥品種偃展4110（YZ4110）為材料，設置拔節(jié)后持續(xù)干旱處理（W ?1 處理， 0～ 140 cm土層的相對含水量為田間最大持水量的 50%± 5%）、花后干旱處理（W ?2 處理，拔節(jié)期-孕穗期 0～ 140 cm土層的相對含水量為田間最大持水量的 70%± 5%，花后 0～ 140 cm土層的相對含水量為田間最大持水量的 50%± 5%）、拔節(jié)后適墑處理（W ?3 處理， 0～ 140 cm土層的相對含水量為田間最大持水量的 75%± 5%）3個水分處理，分析上午 （6∶00-? 12∶00 ）、下午 （12∶00-? 18∶00 ）及白天 （6∶00-? 18∶00 ）冬小麥旗葉光合參數(shù)的均值、籽粒產(chǎn)量和水分利用效率。結果表明，與W ?3 處理相比，W ?1 、W ?2 處理降低了旗葉凈光合速率（ P ??n ）、氣孔導度（ G ??s ）、蒸騰速率（ T ??r ）的均值，且下午的降幅大于上午，灌漿中期的降幅大于灌漿前期。與YZ4110相比，在相同土壤水分條件下JM47旗葉 P ??n 均值在灌漿前期下午及灌漿中期上午、下午、白天都顯著高于YZ4110;旗葉 G ??s 均值表現(xiàn)為在W 3處理下灌漿前期下午、白天及 2013- 2014生長季灌漿中期白天顯著高于YZ4110;在灌漿中期旗葉 T ??r 均值表現(xiàn)為在W ?3 、W ?2 、W 1處理的上午、下午、白天顯著高于YZ4110;旗葉 C ??i 均值表現(xiàn)為在W ?2 處理下灌漿前期上午顯著低于YZ4110。與W ?3 處理相比，W ?1 處理下JM47、YZ4110的產(chǎn)量分別降低了12.5%、24.2%，水分利用效率分別提高了23.3%、18.2%，W ?2 處理下水分利用效率分別提高了13.2%、13.7%，而產(chǎn)量僅YZ4110顯著降低了9.4%。除瞬時水分利用效率（ IWUE ）和灌漿中期胞間二氧化碳濃度外，旗葉光合參數(shù)與籽粒產(chǎn)量呈正相關，與水分利用效率呈負相關，且相關系數(shù)的絕對值總體表現(xiàn)為下午大于上午、灌漿中期大于灌漿前期?？傮w看出，種植強抗旱性冬小麥品種有利于改善旗葉光合特性，特別是下午時段和灌漿中期的旗葉光合特性，從而提高冬小麥產(chǎn)量。

關鍵詞：? 冬小麥; 干旱; 光合特性; 產(chǎn)量; 水分利用效率

中圖分類號：? S512.1 +101??? 文獻標識碼： A??? 文章編號：? 1000-4440（2021）05-1108-11

Effects of drought on flag leaf photosynthetic parameters， grain yield and water use efficiency in winter wheat

WU Jin-zhi? 1 ， HUANG Ming? 1 ， WANG Zhi-min? 2 ， LI You-jun? 1 ， ZHANG Zhen-wang? 1 ， WANG He-zheng? 1 ，F(xiàn)U Guo-zhan? 1 ， CHEN Ming-can? 1

（1.School of Agriculture， Henan University of Science and Technology， Luoyang 471003， China; 2.College of Agronomy and Biotechnology， China Agricultural University， Beijing 100193， China）

Abstract：?? To investigate the effects of drought on flag leaf photosynthetic characteristics， grain yield and water use efficiency of winter wheat with different drought resistance， three soil moisture treatments were set up under the condition of rain-proof shed cultivation in the pool， and strong drought resistant winter wheat variety Jinmai 47 （JM47） and weak drought resistant winter wheat variety Yanzhan 4110 （YZ4110） were used as materials in ?2013- 2015， such as persistent drought treatment after jointing （W ?1 ?treatment， the relative water content of ?0- 140 cm soil lager was 50%±5% of the maximum field water capacity）， drought treatment after flowering （W ?2 ?treatment， the relative water content of ?0- 140 cm soil lager from jointing to booting was 70%±5% of the maximum field water capacity， and the relative water content of ?0- 140 cm soil lager after flowering was 50%±5% of the maximum field water capacity）， well-irrigation treatment after jointing （W ?3 ?treatment， the relative water content of ?0- 140 cm soil lager was 75%±5% of the maximum field water capacity）. The mean values of different photosynthetic parameters， grain yield and water use efficiency in flag leaves of winter wheat during morning ?（6∶00-? 12∶00 ）， afternoon ?（12∶00-? 18∶00 ） and daytime ?（6∶00-? 18∶00 ） were analyzed. The results showed that the mean values of net photosynthetic rate （ P ??n ）， stomatal conductance （ G ??s ） and transpiration rate （ T ??r ） in the flag leaves under W ?1 ?and W ?2 ?treatments were decreased compared with those under W ?3 ?treatment， and the decreasing range in the afternoon or during the medium grain filling stage was greater than that in the morning or during the early grain filling stage. Under the same soil moisture condition， the mean ?P ??n ?values of JM47 flag leaves in the afternoon of the early grain filling stage and in the morning， afternoon and daytime of the medium grain filling stage were all significantly higher than those of YZ4110. The mean ?G ??s ?of JM47 flag leaves in the afternoon and daytime of the early grain filling stage， in the daytime of the medium grain filling stage of the growing season in 2013-2014 was significantly higher than that of YZ4110 under W ?3 ?treatment. The mean ?T ??r ?value of JM47 flag leaves was significantly higher than that of YZ4110 in the morning， afternoon and daytime under W ?3 ， W ?2 ?and W 1 treatments in the medium grain filling stage. In addition， the mean value of intercellular carbon dioxide concentration （ C ??i ） of JM47 flag leaves in the morning of the early grain filling stage was significantly lower than that of YZ4110 under W ?2 ?treatment. Compared with W ?3 ?treatment， the grain yield of JM47 and YZ4110 under W ?1 ?treatment decreased by 12.5% and 24.2% respectively， and the water use efficiency increased by 23.3% and 18.2% respectively， while the water use efficiency under W ?2 ?treatment increased by 13.2% and 13.7% respectively. The grain yield of YZ4110 decreased by 9.4% significantly. The photosynthetic parameters in flag leaves were positively correlated with grain yield except for instant water utilization efficiency （ IWUE ） and intercellular carbon dioxide concentration in the medium grain filling stage and were negatively correlated with water use efficiency ， while the absolute values of the correlation coefficients in the afternoon and during the medium grain filling stage were generally higher than those in the morning and during the early grain filling stage. In conclusion， planting winter wheat varieties with strong drought resistance is beneficial to increase grain yield by improving the photosynthetic characteristics of flag leaves， especially during afternoon and medium grain filling stage.

Key words：? winter wheat; drought; photosynthetic characteristics; grain yield; water use efficiency

小麥是全球 35%～ 40%人口的主食作物，其產(chǎn)量高低直接關系到人類的糧食安全? [1] 。全球約有75%的小麥種植在干旱和半干旱地區(qū)? [2] 。中國小麥的生產(chǎn)量和消費量均位居全球首位，主要種植在北方旱地? [3] 。由于旱地小麥生產(chǎn)區(qū)水資源嚴重匱乏，加上生長季干旱少雨，導致干旱已經(jīng)成為限制全球和中國小麥產(chǎn)量提高的主要因素之一，因而提高小麥抗旱能力對于提高小麥產(chǎn)量和水分利用效率具有重要意義。光合作用對小麥產(chǎn)量的貢獻率高達90%以上，但對水分非常敏感，因而在小麥抗旱能力的研究中備受關注? [4-5] 。已有的研究發(fā)現(xiàn)，干旱不僅會導致小麥光合器官的凈光合速率（ P ??n ）、氣孔導度（ G ??s ）和蒸騰速率（ T ??r ）降低? [4-5] ，還會造成光合午休時間提前、光合午休程度加重? [6-7] ，從而降低小麥產(chǎn)量，特別是隨著干旱程度的加重，光合作用受影響程度加大，減產(chǎn)幅度也更大? [7] 。有研究發(fā)現(xiàn)，干旱對小麥光合特性的影響因品種而異，人們正致力于培育、篩選和優(yōu)化栽培品種，從而減輕或消除干旱對小麥產(chǎn)量的不利影響。如張雅倩等? [8] 研究發(fā)現(xiàn)，干旱條件下旱地品種的 P ??n 、 G ??s 、 T ??r 和瞬時水分利用效率（ IWUE ）較水地品種高且降幅較小;Sikder等? [4] 通過盆栽試驗發(fā)現(xiàn)，干旱條件下不同小麥品種的 P ??n 及其他光合性狀存在明顯差異，水分利用效率高的品種（Barigom-23）表現(xiàn)出了明顯的光合優(yōu)勢;Thapa等? [5] 研究發(fā)現(xiàn)，干旱條件下灌漿期旗葉胞間二氧化碳濃度（ C ??i ）、 P ??n 、 G ??s 和 T ??r 較低，而水分利用效率較高的小麥品種對干旱的適應性強、籽粒產(chǎn)量高;楊彥會等? [9] 通過溫室培養(yǎng)試驗發(fā)現(xiàn)，多蠟質小麥品系JM205在中度干旱條件下的氣孔限制較輕，光合性狀優(yōu)。筆者所在課題組通過前期研究發(fā)現(xiàn)，干旱條件下強抗旱性冬小麥品種晉麥47（JM47）的熒光特性優(yōu)于弱抗旱性冬小麥品種偃展4110（YZ4110），減產(chǎn)幅度小? [10] 。前人的研究還發(fā)現(xiàn)，JM47可以通過改善光合特性以保持較強的抗旱性? [11] ，在輕度干旱條件下，YZ4110在23個供試小麥品種中表現(xiàn)為弱抗旱性? [12] 。國內外學者通過廣泛研究發(fā)現(xiàn)，小麥光合參數(shù)隨著白天環(huán)境因子的不斷變化而呈現(xiàn)出明顯的日變化特征，利用某一時間點的光合特征代表某一品種的光合能力難免存在一定的不足。李銀坤等? [13] 研究發(fā)現(xiàn)，光合參數(shù)的日均值能避免光合參數(shù)瞬時值的浮動性并降低環(huán)境的影響，從而更好地代表當天的光合特征。然而，目前有關不同抗旱性小麥光合特性的研究多是在光照充足且光合相對穩(wěn)定時段 （9∶00-? 11∶00 ）或圍繞光合日變化特征進行的，而針對上午、下午光合參數(shù)均值的報道較少，特別是干旱如何影響不同抗旱性小麥旗葉在上午、下午的光合參數(shù)均值尚未見報道。因此，本研究以JM47、YZ4110冬小麥為試驗材料，設置拔節(jié)后持續(xù)干旱、花后干旱、拔節(jié)后適墑3個水分處理，研究水分和品種對冬小麥旗葉光合參數(shù)在上午、下午、白天的均值及產(chǎn)量、水分利用效率的影響，以期進一步明確干旱條件下不同抗旱性冬小麥的光合作用差異機制，為提高冬小麥產(chǎn)量、優(yōu)化冬小麥栽培技術提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

本試驗于2013-2014年、 2014- 2015年連續(xù)2個生長季在位于河南省洛陽市洛龍區(qū)的河南科技大學試驗農場防雨棚內進行，土壤為壤質土。試驗開始前， 0～ 20.0 cm、 20.1～ 40.0 cm土層的pH值分別為8.17、8.10，分別含有機質12.3 ?g/kg 、10.5 ?g/kg ，堿解氮54.7 ?mg/kg 、20.7 ?mg/kg ，速效磷6.6 ?mg/kg 、2.9 ?mg/kg ，速效鉀128.8 ?mg/kg 、88.7 ?mg/kg ;池內小區(qū)面積為7.2 m? 2? （3.0 m× 2.4 m），土深200 cm， 0～ 140 cm土層田間最大持水量（體積分數(shù)）均值為37.8%，地下水位在5 m以上，小區(qū)之間無水分側滲，其上建有可移動防雨棚，可控制降水。

試驗采用裂區(qū)設計，主區(qū)為水分處理，副區(qū)為品種，設3次重復。主區(qū)在播前調節(jié) 0～ 140 cm土層平均土壤含水量達田間最大持水量的80%。在保證冬小麥安全越冬的基礎上，參照張雅倩等? [8] 描述的干旱處理和周蘇玫等? [14] 描述的適墑處理設置3個水分處理：拔節(jié)后持續(xù)干旱處理（W1處理，拔節(jié)期至成熟期控制0～140 cm土層的相對含水量為田間最大持水量的 50%± 5%）、花后干旱處理（W2處理，拔節(jié)期至孕穗期控制 0～ 140 cm土層的相對含水量為田間最大持水量的 75%± 5%，開花期至成熟期控制 0～ 140 cm土層的相對含水量為田間最大持水量的 50%± 5%）和拔節(jié)后適墑處理（W3處理，拔節(jié)期至成熟期控制 0～ 140 cm土層的相對含水量為田間最大持水量的 75%± 5%），采用段文學等? [15] 描述的測墑補灌技術進行播前及小麥拔節(jié)后的水分控制。副區(qū)包括強抗旱性品種JM47和弱抗旱性品種YZ4110，這2個品種是在 2011- 2012年豫西地區(qū)冬小麥品種抗旱性鑒定試驗中篩選確定的? [10] 。Su等? [11-12] 的研究也發(fā)現(xiàn)了這2個品種之間的抗旱性差異。在播種前按小區(qū)分別底施氮肥（N）180 ?kg/hm 2 、磷肥（ P 2O 5 ）172.5 ?kg/hm 2 、鉀肥（ K 2O ）112.5 ?kg/hm 2 ，生育期不再施用任何肥料，所用氮、磷、鉀肥分別為尿素（含46% N）、過磷酸鈣（含46% ?P 2O 5 ）、氯化鉀（含63% ?K 2O ）。分別于2013年10月13日、2014年10月20日播種，播量分別為120 ?kg/hm 2 、150 ?kg/hm 2 ，行距為20 cm，播深為 4～ 5 cm，3葉期定苗密度為1 m? 2? 240株，分別于2014年5月27日至6月1日、2015年5月25日至5月28日依成熟度分次收獲。降水前移動防雨棚以遮蓋所有試驗小區(qū)，從而保證生育期耗水全部由灌溉水、土壤水供給，降水結束后移開防雨棚。其他管理同當?shù)刎S產(chǎn)大田。

1.2 測墑補灌方法及土壤含水量的測定

從拔節(jié)期開始，利用每個小區(qū)中央埋設的深度為180 cm的中空管，用TRIME-PICO TDR土壤水分測量儀（德國IMKO公司生產(chǎn)），每隔10 d測定1次土壤墑情，按照公式? m= H（β ??i - β ??j ）計算灌水量。式中， m 為補灌量（mm）， H 為計劃濕潤土層深度（cm）， β ??i 為目標含水量， β ??j 為補灌前 0～ 140 cm土層土壤含水量的均值。在每次測定后灌水，用水表計測量實際灌水量。土壤相對含水 量= （土壤含水量/田間最大持水 量）× 100%。由表1可以看出，冬小麥播前及主要生育時期不同處理的土壤含水量可以控制在本試驗所設定的范圍內。

1.3 旗葉光合參數(shù)的測定

分別于灌漿前期、灌漿中期選擇無風或微風的晴天（光照度、氣溫和相對濕度的變化見圖1），用LI-6400XT 便攜式光合作用測量系統(tǒng)（LI-COR，美國）于 6∶00-? 18∶00 每1 h測定1次旗葉 P ?n、 G ?s、 C ?i、 T ?r，每個小區(qū)隨機選取2株旗葉長勢、葉面積大小相當且受光方向相同的植株進行測定，取平均值作為測定值。根據(jù)光照度實測值，利用人工光源設置光照度（圖1），測定旗葉 P ??n 、 G ??s 、 C ??i 、 T ??r ，并計算 IWUE （ IWUE = P ??n / T ??r ）。依據(jù) 6∶00-? 12∶00 、 13∶00-? 18∶00 和 6∶00-? 18∶00 的光合參數(shù)測定值計算上午、下午及白天的光合參數(shù)均值。

1.4 籽粒產(chǎn)量的測定

在苗期，每小區(qū)標定1個1 m長、6行的樣方（面積為1.2 m? 2 ），全生育期內不取樣。在成熟期，收獲全部植株，風干后脫粒、稱質量并測定風干籽粒的含水量，然后按12.5%的含水量折算成單位面積產(chǎn)量。

1.5 耗水量和水分利用效率的計算

根據(jù)周蘇玫等? [14] 的方法，采用水分平衡法計算冬小麥生育期耗水量（ ET ，mm），計算公式為? ET =? P +? I + △ WS 。式中， P 為冬小麥生育期內降水量，在本試驗條件下，由于降水時移動防雨棚遮蓋，因此 P =0; I 為灌水量（mm）;△ WS 為冬小麥生育期內土壤貯水消耗量（mm）。水分利用效 率= 籽粒產(chǎn)量（ kg/hm 2 ）/作物生育期耗水量（mm）。

1.6 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，用SPSS18.0統(tǒng)計分析軟件進行差異顯著性檢驗[最小顯著性差異（Least significant difference， LSD）法]和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同處理對冬小麥旗葉光合參數(shù)的影響

2.1.1 凈光合速率? 從表2可以看出，在冬小麥2個生長季的上午、下午及白天，不同處理對冬小麥旗葉 P ??n 均值的影響規(guī)律基本一致，W ?1 、W ?2 處理均較W ?3 處理顯著降低了冬小麥灌漿期旗葉的 P ??n 均值（除了 2013- 2014年生長季灌漿前期上午YZ4110品種W ?2 處理的 P ??n 均值），且以灌漿中期更為突出，但降低幅度因品種而異。從冬小麥旗葉2年上午的 P ??n 均值看，與W ?3 處理相比，JM47品種在灌漿前期W ?1 、W ?2 處理的 P ??n 均值分別降低了24.9%、9.0%，在灌漿中期分別降低了37.8%、11.2%。對于YZ4110品種而言，在灌漿前期的上午，W ?1 、W ?2 處理的旗葉 P ??n 均值分別較W 3處理降低了14.4%、6.3%，在灌漿中期分別較W 3處理降低了28.6%、21.0%。從2年下午的冬小麥旗葉 P ??n 均值看，與W ?3 處理相比，JM47品種在灌漿前期W ?1 、W ?2 處理的旗葉 P ??n 均值分別降低了30.1%、17.5%，在灌漿中期分別降低了56.1%、37.9%;與W ?3 處理相比，YZ4110品種在灌漿前期W ?1 、W ?2 處理的旗葉 P ??n 均值分別降低了31.1%、16.5%，在灌漿中期分別降低了64.1%、37.6%。從2年白天的旗葉 P ??n 均值看，與W ?3 處理相比，JM47品種在灌漿前期W ?1 、W ?2 處理的旗葉 P ??n 均值分別降低了27.0%、12.5%，在灌漿中期分別降低了44.7%、21.3%，YZ4110品種在灌漿前期W ?1 、W ?2 處理的旗葉 P ??n 均值分別降低了21.3%、10.6%，在灌漿中期分別降低了41.6%、27.1%。在相同水分處理下，JM47品種旗葉 P ??n 在灌漿前期下午、白天的均值及灌漿中期上午、下午和白天的均值均顯著高于YZ4110品種。由此可見，干旱會顯著降低冬小麥旗葉 P ??n ，且拔節(jié)后持續(xù)干旱對冬小麥旗葉 P ??n 的降低幅度大于花后干旱，下午的降低幅度大于上午，但強抗旱性冬小麥品種能夠在干旱和下午保持較高的旗葉凈光合速率。

2.1.2 氣孔導度? 由表3可以看出，在上午、下午及白天，干旱對冬小麥旗葉的 G ??s 均值都具有顯著影響，但影響效果因生長季、灌漿時期和品種而異。在冬小麥2個生長季的灌漿前期（除 2013- 2014年上午外）和 2013- 2014年冬小麥生長季灌漿中期的白天，W ?3 處理條件下JM47品種的旗葉 G ??s 較YZ4110品種顯著提高，W ?2 處理條件下JM47品種的旗葉 G ??s 均值與YZ4110品種相比則無顯著差異，W ?1 處理條件下JM47品種的旗葉 G ??s 均值與YZ4110品種相比反而降低，說明干旱條件下強抗旱性冬小麥品種的旗葉 G ??s 并無優(yōu)勢。

2.1.3 胞間二氧化碳濃度? 由表4可以看出，在不同處理下，上午、下午及白天冬小麥旗葉 C ??i 均值因灌漿時期和品種而異。在灌漿前期的上午、下午及白天，冬小麥旗葉 C ??i 均值表現(xiàn)為W ?3 >W ?2 >W ?1 ，JM47品種旗葉 C ??i 均值在3個水分處理間差異顯著，而YZ4110品種W ?3 處理與W ?2 處理間的 C ??i 均值無顯著差異，但二者均顯著高于W ?1 處理（除 2014- 2015生長季上午的旗葉 C ??i 均值外），說明干旱降低了灌漿前期旗葉的 C ??i ，且強抗旱性冬小麥品種的旗葉 C ??i 對干旱更為敏感。在灌漿中期，2個生長季的冬小麥 C ??i 變化規(guī)律一致，除W ?2 處理的JM47品種顯著低于W ?3 處理的JM47品種外，其他處理間無顯著差異。由此可見，干旱對冬小麥灌漿中期旗葉 C ??i 的影響較小，且弱抗旱性品種的表現(xiàn)較為突出。

2.1.4 蒸騰速率? 由表5可以看出，在2個冬小麥生長季的上午、下午及白天，不同處理對冬小麥旗葉 T ??r 均值的影響規(guī)律基本一致。與W ?3 處理相比，除 2013- 2014年生長季W(wǎng) ?2 處理下YZ4110品種的 T ??r 均值在灌漿前期無顯著降低外，其他W ?1 、W ?2 處理的灌漿期冬小麥旗葉 T ??r 均值均顯著降低，但降低幅度因品種而異。與YZ4110品種相比，JM47品種旗葉的 T ??r 均值在W ?3 、W ?2 處理下整體上顯著提高，在W ?1 處理下，JM47品種的旗葉 T ??r 均值在灌漿中期也較YZ4110品種顯著提高。從2個生長季的 T ??r 均值來看，在上午時段，與W ?3 處理相比，JM47品種W ?1 、W ?2 處理旗葉的 T ??r 均值降幅在灌漿前期分別為44.0%、10.7%、在灌漿中期分別為52.0%、26.7%，YZ4110品種W ?1 、W ?2 處理旗葉 T ??r 的均值降幅在灌漿前期分別為20.6%、4.2%，在灌漿中期分別為46.6%、26.2%;在下午時段，與W ?3 處理相比，JM47品種W ?1 、W ?2 處理旗葉的 T ??r 降幅均值在灌漿前期分別為48.0%、23.9%，在灌漿中期分別為42.8%、27.8%，YZ4110品種W ?1 、W ?2 處理旗葉的 T ??r 降幅均值在灌漿前期分別為37.0%、6.9%，在灌漿中期分別為51.1%、32.7%;在白天時段，與W ?3 處理相比，JM47品種W ?1 、W ?2 處理旗葉的 T ??r 降幅均值在灌漿前期分別為46.0%、17.2%，在灌漿中期分別為47.6%、27.2%，YZ4110品種W ?1 、W ?2 處理旗葉的 T ??r 降幅均值在灌漿前期分別為29.1%、5.7%，在灌漿中期分別為48.7%、29.4%。以上結果說明，干旱顯著降低了冬小麥旗葉 T ??r ，并且在灌漿中期的降低幅度大于灌漿前期。

2.1.5 瞬時水分利用效率? 由表6可以看出，在上午、下午及白天時段，不同處理對冬小麥旗葉 IWUE 均值的影響因灌漿時期和品種而異。對于JM47品種而言，旗葉 IWUE 在灌漿前期上午、下午及白天時段的均值和灌漿中期上午時段的均值表現(xiàn)為 W ?3 ? W ?2 > W ?1 。對于YZ4110品種而言，W ?2 處理下灌漿前期的上午、下午及白天時段W 2處理的旗葉 IWUE 均值和灌漿中期上午時段的旗葉 IWUE 均值低于或顯著低于W ?1 、W ?3 處理，在灌漿中期下午時段W ?2 處理的旗葉 IWUE 均值顯著高于W ?1 處理，但低于或顯著低于W ?3 處理?？傮w來看，干旱顯著提高了灌漿前期、灌漿中期上午時段的冬小麥旗葉 IWUE ，但降低了灌漿中期下午時段旗葉的 IWUE ，且W ?1 處理下JM47品種的降低幅度小于YZ4110品種。

2.2 不同處理對冬小麥籽粒產(chǎn)量和水分利用效率的影響

由表7可以看出，隨著灌水量的增加，冬小麥生育期耗水量、籽粒產(chǎn)量增加，而土壤水消耗量和水分利用效率整體表現(xiàn)為降低趨勢。從2個生長季各指標的均值來看，與W ?3 處理相比，JM47品種在W ?1 、W ?2 處理下的土壤水消耗量分別提高了227.7%、212.5%，YZ4110品種在W ?1 、W ?2 處理下的土壤水消耗量分別提高了198.6%、198.5%。在生育期耗水量方面，與W ?3 處理相比，JM47品種在W ?1 、W ?2 處理下的平均生育期耗水量分別降低了29.2%、13.6%，YZ4110品種在W ?1 、W ?2 處理下的平均生育期耗水量分別降低了35.7%、16.5%。在籽粒產(chǎn)量方面，與W ?3 處理相比，JM47品種在W ?1 、W ?2 處理下的平均籽粒產(chǎn)量分別降低了12.5%、2.4%，YZ4110品種在W ?1 、W ?2 處理下的平均籽粒產(chǎn)量分別降低了24.2%、9.4%。在水分利用效率方面，與W ?3 處理相比，JM47品種在W ?1 、W ?2 處理下的平均水分利用效率分別提高了23.3%、13.2%，YZ4110品種在W ?1 、W ?2 處理下的平均水分利用效率分別提高了18.2%、13.7%。與YZ4110品種相比，W ?1 、W ?2 處理下JM47品種的籽粒產(chǎn)量、 2013- 2014生長季W(wǎng) ?1 處理下的土壤耗水量以及W ?1 、W ?3 處理下的水分利用效率、 2014- 2015生長季W(wǎng) ?1 處理下的生育期耗水量都顯著提高，其他相同水分條件下的產(chǎn)量、水分利用效率在2個品種間無顯著差異。

2.3 冬小麥產(chǎn)量和水分利用效率與上午、下午及白天旗葉光合參數(shù)均值的相關性

由表8可以看出，冬小麥旗葉光合參數(shù)均值與產(chǎn)量、水分利用效率的相關性在不同灌漿時期以及上午、下午時段的表現(xiàn)不同。在灌漿前期，籽粒產(chǎn)量與下午 P ??n 均值、下午及白天 G ??s 、 C ??i 、 T ??r 均值呈顯著或極顯著正相關;水分利用效率與下午時段 P ??n 均值，上午、下午及白天時段 G ??s 、 C ??i 和 T ??r 均值呈顯著或極顯著負相關，但產(chǎn)量、水分利用效率與旗葉 IWUE 的相關性均未達到顯著水平。在灌漿中期，產(chǎn)量與上午、下午及白天時段 P ??n 、 G ??s 、 T ??r 均值及下午時段 IWUE 均值之間均表現(xiàn)為極顯著正相關，水分利用效率與 P ??n 下午、白天時段的均值及 G ??s 、 T ??r 上午、下午及白天時段的均值、 IWUE 下午時段的均值卻呈顯著或極顯著負相關，但與旗葉 IWUE 上午、白天時段的均值呈極顯著正相關。總體而言，旗葉光合參數(shù)均值與產(chǎn)量、水分利用效率的相關系數(shù)絕對值表現(xiàn)為下午時段大于上午時段、灌漿中期大于灌漿前期，說明在本試驗條件下，改善冬小麥灌漿期下午時段或灌漿中期的光合功能更有利于提高冬小麥籽粒產(chǎn)量。

3 討 論

小麥籽粒中的干物質有 20%～ 30%來自旗葉的光合作用，維持良好的旗葉光合性能對小麥產(chǎn)量的形成至關重要? [16] 。當前的研究者普遍認為，干旱會降低小麥旗葉的 P ??n 、 T ??r 、 G ??s 、 C ?i? [17-18] ，使“光合午休”程度加劇? [6] 。本研究結果表明，干旱使小麥旗葉 P ??n 、 G ??s 、 T ??r 降低，這與前人的研究結果一致。眾所周知，由于一天中光、溫、水、氣條件發(fā)生著規(guī)律性變化，小麥旗葉的光合參數(shù)也呈規(guī)律性變化，其中凈光合速率呈雙峰或單峰曲線變化，在一天中保持較高的光合速率和較長的高光合速率持續(xù)期才能保證最終的較高光合物質積累量。張永平等? [6] 研究發(fā)現(xiàn)，在小麥灌漿期，下午累積的光合量僅略低于上午，占日總光合量的38%～49%，且干旱對小麥上午時段群體光合累積量的降低幅度小于下午時段。在本試驗條件下，干旱引起的旗葉光合參數(shù)的降低幅度表現(xiàn)為下午時段大于上午時段、灌漿中期大于灌漿前期，即干旱對下午時段和灌漿中期旗葉光合參數(shù)的影響較大。這主要是由于一天中陽光不斷變化，使下午不同處理間的光照度、氣溫、相對濕度等環(huán)境因素差異增大? [19] 。張向前等? [7，20] 研究發(fā)現(xiàn)，不同處理下的小麥旗葉凈光合速率表現(xiàn)為下午>上午，與本研究結果相似。

已有的研究結果表明，環(huán)境對小麥旗葉光合特性的影響因品種而異，一般表現(xiàn)為強抗旱性小麥旗葉 P ??n 、 G ??s 、 T ??r 較高且降低幅度較小? [8-9，21-22] 。本研究發(fā)現(xiàn)，與YZ4110相比，JM47品種旗葉 P ??n 在灌漿前期下午、白天時段的均值及灌漿中期上午、下午和白天時段的均值顯著高于YZ4110，但2個冬小麥品種旗葉 G ??s 、 C ??i 、 T ??r 的差異因生長季、灌漿時期和水分條件而異，白天時段在W ?3 處理下旗葉 G ??s ?灌漿前期和 2013- 2014年生長季的灌漿中期整體上顯著提高，在W ?1 處理下整體上降低;旗葉 C ??i 在W ?2 處理下灌漿前期上午時段的均值和灌漿中期上午、下午及白天時段的均值降低;在W ?3 、W ?2 處理下旗葉 T ??r 上午、下午及白天時段的均值及W ?1 處理下灌漿中期上午、下午及白天時段的均值整體上也顯著提高?？傮w來看，干旱時強抗旱品種能夠維持旗葉較優(yōu)的光合性能，但2個冬小麥品種間的旗葉光合差異表現(xiàn)為下午>上午、灌漿中期>灌漿前期，這主要是因為上午和灌漿前期的光、溫、水、氣條件相對溫和，冬小麥遭受的環(huán)境脅迫相對較輕，弱抗旱性冬小麥品種可保持較好的光合特性，因此與強抗旱性冬小麥品種間的差異較小，這也與強抗旱性冬小麥品種在逆境條件下的旗葉光合生理特性變化幅度較小的研究結果? [23] 一致。

篩選并應用高抗旱性品種來抵御干旱是提高小麥產(chǎn)量和水分利用效率的有效途徑? [24-25] 。任婕等? [26] 以10個冬小麥品種為材料進行連續(xù)5年的田間試驗發(fā)現(xiàn)，對于相同小麥品種而言，平均產(chǎn)量為 4 825～? 6 617 ??kg/hm 2 ，最高值與最低值之間相差37%，強抗旱性冬小麥品種的產(chǎn)量受水分的影響較小，且水分利用效率在欠水年表現(xiàn)較優(yōu)。董寶娣等? [27] 在河北欒城的研究發(fā)現(xiàn)，19個具有不同抗旱節(jié)水性的冬小麥品種間產(chǎn)量最高相差45%，水分利用效率最高相差42%。本研究發(fā)現(xiàn)，在適墑條件下，不同抗旱性冬小麥品種間的產(chǎn)量無顯著差異，而拔節(jié)后干旱條件下，JM47品種的產(chǎn)量較YZ4110品種提高了 12.7%～ 24.9%，開花后干旱條件下的產(chǎn)量也會提高 8.9%～ 13.0%， 2013- 2014生長季W(wǎng) ?1 處理下的冬小麥水分利用效率也顯著提高，說明干旱條件下強抗旱性品種能夠提高冬小麥產(chǎn)量和水分利用效率，這與張學品等? [28] 的研究結果一致。相關分析發(fā)現(xiàn)，籽粒產(chǎn)量與灌漿前期旗葉 P ??n 在下午時段的均值，與 G ??s 、 C ??i 、 T ??r 在下午、白天時段的均值，與灌漿中期旗葉 P ??n 、 G ??s 、 T ??r 在上午、下午及白天時段均值以及 IWUE 在下午時段的均值之間均表現(xiàn)為顯著正相關，且相關性表現(xiàn)為下午時段強于上午時段、灌漿中期強于灌漿前期。由此說明，改善冬小麥灌漿期下午時段或灌漿中期的光合功能更有利于提高冬小麥籽粒產(chǎn)量。然而，由于籽粒產(chǎn)量高時反而會使水分利用率低，旗葉光合參數(shù)上午、下午均值與水分利用效率之間多呈顯著或極顯著負相關，可能是因為抗旱品種的優(yōu)勢不在于其對水分的吸收和利用，而在于其能否通過改善水分條件提高光合能力，具體機制還有待研究。

4 結 論

與拔節(jié)后適墑相比，拔節(jié)后干旱和花后干旱均降低或顯著降低了冬小麥旗葉的 P ??n 、 G ??s 和 T ??r ，且降低幅度表現(xiàn)為下午時段大于上午時段、灌漿中期大于灌漿前期。與YZ4110品種相比，JM47品種有利于提高灌漿前期下午時段以及灌漿中期上午、下午和白天時段旗葉的 P ??n ，但旗葉 G ??s 、 C ??i 和 T ??r 在不同水分條件和灌漿時期的表現(xiàn)不同。干旱顯著降低了冬小麥籽粒產(chǎn)量，但有利于提高水分利用效率，其中在拔節(jié)后持續(xù)干旱條件下，JM47、YZ4110品種的2年平均產(chǎn)量分別降低了12.5%、24.2%，水分利用效率分別提高了23.3%、18.2%，在花后干旱條件下水分利用效率分別提高了13.2%、13.7%，YZ4110的產(chǎn)量降低了9.4%。在拔節(jié)后或開花后易發(fā)生干旱以及節(jié)水栽培的地區(qū)，種植在下午和灌漿中期能夠保持較優(yōu)旗葉光合特性的冬小麥品種，有利于提高冬小麥產(chǎn)量。

參考文獻：

[1]? EVERSOLE K， FEUILLET C， MAYER K F X， et al. Slicing the wheat genome[J]. Science， 2014， 345（6194）： 285-287.

[2] KHAN Z I， AHMAD K， REHMAN S， et al. Health risk assessment of heavy metals in wheat using different water qualities： implication for human health[J].Environmental Science and Pollution Research， 2017， 24（1）： 947-955.

[3] ZHANG X， LI X H， LUO L C， et al. Monitoring wheat nitrogen requirement and top soil nitrate for nitrate residue controlling in drylands[J]. Journal of Cleaner Production， 2019， 241： 118372.

[4] SIKDER S， QIAO Y Z， DONG B D， et al. Effect of water stress on leaf level gas exchange capacity and water-use efficiency of wheat cultivars[J]. Indian Jounal of Plant Physiology， 2016， 21（3）： 300-305.

[5] THAPA S， REDDY S K， FUENTEALBA M P， et al. Physiological responses to water stress and yield of winter wheat cultivars differing in drought tolerance[J]. Journal of Agronomy and Crop Science， 2018， 204（4）： 347-358.

[6] 張永平，張英華，王志敏. 不同供水條件下冬小麥葉與非葉綠色器官光合日變化特征[J]. 生態(tài)學報， 2011， 31（5）： 1312-1322.

[7] 張向前，趙秀玲，王鈺喬，等. 耕作方式對冬小麥灌漿期光合性能日變化和籽粒產(chǎn)量的影響[J]. 應用生態(tài)學報， 2017， 28（3）： 885-893.

[8] 張雅倩，林 琪，劉家斌，等. 干旱脅迫對不同肥水類型小麥旗葉光合特性及產(chǎn)量的影響[J]. 麥類作物學報， 2011， 31（4）： 724-730.

[9] 楊彥會，馬 曉，張子山，等. 干旱脅迫對蠟質含量不同小麥近等基因系光合特性的影響[J]. 中國農業(yè)科學， 2018， 51（22）： 4241-4251.

[10] 吳金芝，王志敏，李友軍，等. 不同冬小麥品種旗葉葉綠素熒光特性及其對干旱脅迫的響應[J]. 麥類作物學報， 2015， 35（5）： 699-706.

[11] SU R N， CHEN L， WANG Z H， et al. Differential response of cuticular wax and photosynthetic capacity by glaucous and non-glaucous wheat cultivars under mild and severe droughts[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2020， 147： 303-312.

[12] 李春喜，郭雪妮，張黛靜，等. 輕度干旱脅迫下黃淮麥區(qū)不同基因型小麥的響應分析[J]. 生態(tài)環(huán)境學報， 2016， 25（9）： 1446-1452.

[13] 李銀坤，武雪萍，吳會軍，等. 水氮條件對溫室黃瓜光合日變化及產(chǎn)量的影響[J]. 農業(yè)工程學報， 2010， 26（增刊1）： 122-129.

[14] 周蘇玫，張珂珂，張 嫚，等. 減氮適墑提高冬小麥旗葉光合潛力和籽粒產(chǎn)量[J]. 作物學報， 2016， 42（11）： 1677-1688.

[15] 段文學，張永麗，石 玉，等. 測墑補灌對不同小麥品種耗水特性和氮素分配與轉運的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報， 2011， 17（6）： 1309-1317.

[16] 譚彩霞，封超年，郭文善，等. 不同品質類型小麥旗葉光合特性及其與產(chǎn)量的相關性研究[J]. 揚州大學學報（農業(yè)與生命科學版）， 2019， 40（6）： 30-34.

[17] 范雯雯，王志強，林同保，等. 不同土壤肥力下旱后復水對冬小麥光合特性及水分利用效率的影響[J]. 麥類作物學報， 2010， 30（2）： 362-365.

[18] 劉麗平，歐陽竹，武蘭芳，等. 階段性干旱及復水對小麥光合特性和產(chǎn)量的影響[J]. 生態(tài)學雜志， 2012， 31（11）; 2797-2803.

[19] 譚念童，林 琪，姜 雯，等. 限量灌溉對旱地小麥旗葉光合特性日變化和產(chǎn)量的影響[J]. 中國生態(tài)農業(yè)學報， 2011， 19（4）： 805-811.

[20] 楊彩紅，柴 強. 交替灌溉對綠洲灌區(qū)間作小麥光合日變化的影響[J]. 麥類作物學報， 2016， 36（8）： 1028-1036.

[21] 王月福，于振文，潘慶民. 不同水分處理對耐旱性不同小麥品種旗葉衰老的影響[J]. 西北植物學報， 2002， 22（2）： 303-308.

[22] 張緒成，上官周平. 施氮對不同抗旱性小麥葉片光合及生長特性的影響[J].中國農業(yè)生態(tài)學報， 2007， 15（6）： 59-64.

[23] SIKDER S， FOULKES J， WEST H， et al. Evaluation of photosynthetic potential of wheat genotypes under drought condition[J]. Photosynthetica， 2015， 53（1）： 47-54.

[24] 馬斯霜，白海波，惠 建，等. 旱脅迫下2個小麥RIL群體苗期性狀主基因與多基因的遺傳分析[J]. 江蘇農業(yè)科學，2020，48（14）：87-93.

[25] 楊 陽，申雙和，王潤元，等. 干旱脅迫對半干旱雨養(yǎng)區(qū)春小麥生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農業(yè)科學，2019，47（3）：82-85.

[26] 任 婕，孫 敏，任愛霞，等. 不同抗旱性小麥品種耗水量及產(chǎn)量形成的差異[J].中國生態(tài)農業(yè)學報（中英文）， 2020， 28（2）： 211-220.

[27] 董寶娣，張正斌，劉孟雨，等. 小麥不同品種的水分利用特性及對灌溉制度的響應[J]. 農業(yè)工程學報， 2007， 23（9）： 27-33.

[28] 張學品，馮偉森，吳少輝，等. 干旱脅迫對不同冬小麥品種水分利用效率及產(chǎn)量性狀的影響[J]. 河南農業(yè)科學， 2012， 41（8）： 21-25，33.

（責任編輯：徐 艷）