邢運(yùn)高 劉艷 遲銘 陳庭木 孫志廣 徐波 楊波 李景芳 李健 方兆偉 盧百關(guān) 王寶祥 徐大勇

摘要：? 為明確黃淮稻區(qū)早熟水稻品種（品系）的稻瘟病抗性，對145份黃淮稻區(qū)早熟水稻品種（品系）進(jìn)行連續(xù)2年的接種鑒定，并利用 Pi-ta 、 Pi-b 、 Pi-km 、 ?Pi-54? 、? Pi-5? 和 Pi-gm ?6個抗病基因的分子標(biāo)記進(jìn)行抗稻瘟基因型檢測?？剐曰蛟跈z測品種（品系）中的分布結(jié)果表明，抗性基因 Pi-b 分布比例最高，檢出率為57.9%，其次是抗性基因? Pi-km、Pi-ta、Pi-54? 和? Pi-5? ，檢出率分別為51.0%、42.1%、32.4%及32.4%，抗性基因 Pi-gm 分布比例最低，僅有4.1%。2019-2020年連續(xù)2年的人工接種鑒定結(jié)果顯示，74.5%和68.3%的品種（品系）表現(xiàn)為感病，說明黃淮稻區(qū)早熟品種（品系）的稻瘟病抗性較差，抗病材料較少。攜帶抗性基因 Pi-ta 、 Pi-b 、 Pi-km 、 ?Pi-54? 、? Pi-5? 和 Pi-gm 的品種（品系），2019年抗性比例分別為42.6%、21.4%、27.7%、34.3%、27.7%和100.0%，2020年抗性比例分別為49.2%、26.2%、25.5%、32.9%、34.0%和100.0%。6個基因中，? Pi-gm? 抗性比例最高，達(dá)到100.0%， Pi-ta 次之，抗性比例達(dá)45.9%，而 Pi-b 最差，抗性比例僅為23.8%。黃淮稻區(qū)早熟水稻品種（品系）抗稻瘟病能力較差，需要通過聚合多個抗性基因來提高抗性，特別需要加強(qiáng) Pi? gm 等新的抗稻瘟病基因的應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：? 水稻; 早熟品種（品系）; 稻瘟病; 抗性基因

中圖分類號：? S435.111.4 +1??? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A??? 文章編號：? 1000-4440（2021）05-1089-11

Resistance analysis of early-maturing rice varieties （strains） to neck blast in Huang-Huai rice region

XING Yun-gao， LIU Yan， CHI Ming， CHEN Ting-mu， SUN Zhi-guang， XU Bo， YANG Bo， ?LI Jing-fang，? LI Jian， FANG Zhao-wei， LU Bai-guan， WANG Bao-xiang， XU Da-yong

（Lianyungang Academy of Agricultural Sciences/Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production， Lianyungang 222006， China）

Abstract：? To clarify the resistance of early-maturing rice varieties （strains） to rice blast in Huang-Huai rice region， 145 early-maturing rice varieties （strains） in Huang-Huai rice region were identified through artificial inoculation in two consecutive years. The rice blast resistant genotypes were analyzed by molecular markers of six resistance genes such as?? ?Pi-ta 、Pi-b、Pi-km、Pi-54、Pi-5?? and ?Pi-gm .? Among the tested varieties （strains）， resistance gene ?Pi-b ?had the highest distribution proportion， with a detection rate of 57.9%， followed by resistance genes ?Pi-km ， ?Pi-ta ，?? Pi-54?? and?? Pi-5? ， their detection rates were 51.0%， 42.1%， 32.4% and 32.4% respectively， and resistance gene ?Pi-gm ?had the lowest distribution proportion， which was only 4.1%. The identification results of artificial inoculation in two consecutive years from 2019 to 2020 showed that， 74.5% and 68.3% of the varieties （strains） were sensitive to rice blast in 2019 and 2020， respectively. It was indicated that the resistance of early-maturing varieties （strains） in Huang-Huai rice region was poor and the resistant materials were few. The resistance proportions of the varieties （strains） carrying resistance genes?? Pi-ta、Pi-b、Pi-km、Pi-54、Pi-5?? and?? Pi-gm?? were 42.6%， 21.4%， 27.7%， 34.3%， 27.7% and 100.0% respectively in 2019， and were 49.2%， 26.2%， 25.5%， 32.9%， 34.0% and 100.0% in 2020. Among the six genes， ?Pi-gm ?had the highest resistance proportion， which reached 100.0%， followed by ?Pi-ta ， with resistance proportion of 45.9%. ?Pi-b ?had the lowest resistance proportion， with a resistance proportion of only 23.8%. The resistance of the early-maturing rice varieties （strains） to rice blast in Huang-Huai rice region is poor， and is necessary to aggregate multiple resistance genes to improve the resistance of rice varieties （strains）， especially to strengthen the application of new blast resistance genes.

Key words：? rice; early-maturing varieties （strains）; rice blast; resistant gene

黃淮稻區(qū)水稻面積約 1.60× 10 6 hm? 2 ，占南方粳稻面積的一半左右，是中國重要的粳稻產(chǎn)區(qū)? [1] 。稻瘟病一直是危害水稻生產(chǎn)的重要病害，嚴(yán)重威脅中國的水稻生產(chǎn)安全。黃淮稻區(qū)地處中國南北過渡帶，年際間氣候不穩(wěn)定，特別在粳稻抽穗灌漿期間經(jīng)常遭遇連續(xù)的低溫、陰雨等不良天氣。適溫高濕的環(huán)境利于稻瘟病，特別是穗頸瘟的暴發(fā)，嚴(yán)重影響水稻的生產(chǎn)安全。此外，稻瘟病病菌小種遺傳復(fù)雜，種群演替迅速，克服寄主抗病性的小種能快速形成優(yōu)勢小種，因此新品種推廣數(shù)年后面臨抗性喪失的風(fēng)險? [2] 。研究結(jié)果表明，稻瘟病抗性基因的導(dǎo)入和聚合是解決該問題的最有效措施之一? [3-6] 。

隨著農(nóng)村優(yōu)質(zhì)勞力的進(jìn)一步轉(zhuǎn)移、勞動力成本的提升以及規(guī)?；?jīng)營的發(fā)展，能省去育秧、移栽等環(huán)節(jié)的直播稻越來越多地受到農(nóng)戶的青睞，成為現(xiàn)代稻作的發(fā)展方向之一? [7] 。江蘇省的直播稻已由蘇南和沿江地區(qū)發(fā)展到蘇中、蘇北地區(qū)，而且面積還在逐年擴(kuò)大? [8] 。多年試驗(yàn)及大田生產(chǎn)情況表明，早熟水稻品種對穗頸瘟抗性較差，因此對早熟水稻品種進(jìn)行抗稻瘟基因型分子檢測并綜合評價抗稻瘟病基因效應(yīng)，對培育直播稻新品種具有重要的意義。

當(dāng)前，一些抗性基因如? Pi-ta、Pi-b、Pi-km、Pi-54、Pi-5、Pi-gm、Pi9、Pi2? 等已經(jīng)在生產(chǎn)上廣泛運(yùn)用并表現(xiàn)出良好的抗瘟性。 Pi-ta 與 Pi-b 在江蘇省粳稻中分布頻率較高，對穗頸瘟表現(xiàn)出較好的抗性? [9] ，是江蘇省粳稻育種主要利用的2個基因。 Pi-kh 是一個具有較高利用價值的基因，對不同地區(qū)的生理小種具有廣譜抗性? [10] 。 ?Pi-km ?為在江蘇粳稻中分布較廣的抗性基因，位于11號染色體上，由相鄰的2個NBS-LRR類基因組成? [11-12] 。陳峰等? [13] 認(rèn)為 Pi-ta、Pi-b、Pi-kh、Pi-km 在黃淮粳稻中廣泛應(yīng)用。張善磊等? [14] 認(rèn)為 Pi-ta 對穗頸瘟的抗性效果最好，其次是 ?Pi-5? 、 Pi-km 、 Pi-b 。宋兆強(qiáng)等? [3] 的研究結(jié)果表明， Pi-ta+Pi-b 基因組合的抗性能力有減弱趨勢。 Pi-gm 是從谷梅4號中鑒定到的一個廣譜抗稻瘟病基因。王小秋等? [15] 認(rèn)為攜帶 Pi-gm ?基因的品系對穗頸瘟的抗性較好。以上研究結(jié)果表明， Pi-ta+Pi-b 基因組合模式雖然在江蘇省粳稻抗稻瘟病方面發(fā)揮重要的作用，但是其抗性效應(yīng)正在減弱。前人對水稻資源材料進(jìn)行了抗稻瘟病基因檢測? [13] ，但對黃淮稻區(qū)早熟品種的抗性分析還未有報道。本研究利用黃淮稻區(qū)145份早熟水稻種質(zhì)資源，連續(xù)2年進(jìn)行稻瘟病抗病性鑒定，并利用抗病基因? Pi-5? 、 Pi-ta 、 Pi-b 、 Pi-km 、 ?Pi-54? 和 Pi-gm 分子標(biāo)記對其進(jìn)行基因型檢測，綜合評價黃淮稻區(qū)早熟品種的稻瘟病抗性。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

為了研究適合黃淮稻區(qū)直播的水稻品種的稻瘟病抗病性，選用的水稻材料為145份黃淮稻區(qū)早熟品種（品系），這些材料在連云港地區(qū)于5月20日播種，8月20日之前抽穗，抽穗時間比江蘇省中熟中粳早熟組區(qū)域試驗(yàn)對照品種蘇秀867早3 d。所有品種（品系）同一時間播插，每個品種種植4行，每行10株。田間管理同一般大田管理。

1.2 稻瘟病抗性鑒定方法

2年稻瘟病抗性鑒定菌株均引自江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所。2019年接種鑒定的菌株是ZB3、ZC15、ZD5、ZE3、ZF1、ZG1，共6個。2020年接種鑒定的菌株是ZB7、ZC11、ZD7、ZF1、ZG1，共5個。

抗性鑒定參照劉永鋒等? [16] 的方法，在水稻孕穗初期采用混合菌株進(jìn)行接種，用注射器吸取1 ml混合菌液在幼穗中上部緩緩注入稻苞內(nèi)，每個品種（品系）接種5株，每株接種1個穗子。按照接種結(jié)果，將稻瘟病抗性等級分為5 級： 0級（免疫），1級（抗病），2級（中抗），3級（感病），4級（高感）。

1.3 稻瘟病抗性基因檢測分子標(biāo)記與基因型檢測

參照前人的方法? [17-22] ，利用與 Pi-ta 、 Pi-b 、 Pi-km 、 ?Pi-54? 、? Pi-5? 和 Pi-gm 基因緊密連鎖的分子標(biāo)記檢測早熟品種（表1）。在分蘗盛期采集水稻葉片，利用十六烷基三甲基溴化銨（CTAB）法提取水稻DNA，參照曾生元等? [17] 的方法對早熟品種（品系）進(jìn)行基因型鑒定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2016 對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和作圖。采用SPSS 16.0對品種（品系）攜帶的抗病基因數(shù)和穗頸瘟抗性級別進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃淮稻區(qū)早熟品種（品系）稻瘟病抗性水平

為了明確早熟水稻品種（品系）的稻瘟病抗性情況，對145個黃淮稻區(qū)早熟品種（品系）資源進(jìn)行了連續(xù)2年稻瘟病接種鑒定。 145個早熟水稻品種（品系）中，2019年接種鑒定的免疫、抗病、中抗、感病、高感品種（品系）分別有0份、18份、19份、21份、87份，所占比例分別為0%、12.4%、13.1%、14.5%、60.0%，抗性水平在高感水平分布的比例較高;2020年免疫、抗病、中抗、感病、高感品種（品系）分別有0份、25份、21份、32份、67份，所占比例分別為0%、17.2%、14.5%、22.1%、46.2%，在高感、感水平分布的比例較高（圖1）。2年都未發(fā)現(xiàn)0 級（免疫）的材料，連續(xù)2年的接種結(jié)果表明，有70%左右的品種（品系）表現(xiàn)為感病，說明黃淮稻區(qū)早熟品種（品系）的稻瘟病抗性較差，抗病材料較少。

2.2 黃淮稻區(qū)早熟品種（品系）攜帶的抗稻瘟病基因類型

利用 Pi-ta 、 Pi-b 、 Pi-km 、 ?Pi-54? 、? Pi-5? 和 Pi-gm 特異分子標(biāo)記檢測了145份黃淮稻區(qū)早熟品種（品系）（表2），檢測出的抗稻瘟病基因數(shù)量為 0～ 5個，檢出率為93.8%。有 61個品種（品系）含有 Pi-ta ，有84個品種（品系）含有 Pi-b ，有47個品種（品系）含有? Pi-54? ，有74個品種（品系）含有 Pi-km ，有47個品種（品系）含有? Pi-5? ，只有6個品種（品系）檢測出 Pi-gm ，6個抗性基因都沒檢測到的材料有9 份。抗性基因 Pi-b 檢出率為57.9%，分布比例最高，表明該基因在黃淮稻區(qū)粳稻品種得到較為廣泛的應(yīng)用;其次是? Pi-km、Pi-ta、Pi-54? 和? Pi-5? ，檢出率分別為51.0%、42.1%、32.4%及32.4%;抗性基因 Pi-gm 分布比例最低，僅有4.1%（圖2）。

2.3 含有抗稻瘟病基因的抗性效應(yīng)分析

根據(jù)稻瘟病抗性基因分布和連續(xù)2年接種結(jié)果，進(jìn)一步分析 Pi-ta 、 Pi-b 、 Pi-km 、 ?Pi-54? 、? Pi-5? 和 Pi-gm 抗性基因?qū)λ酒贩N（品系）抗性比例的貢獻(xiàn)。在 145 份測試品種（品系）中（表2）， 2019年含有 Pi-ta 、 Pi-b 、 Pi-km 、 ?Pi-54? 、? Pi-5? 和 Pi-gm 的水稻品種（品系），接種鑒定表現(xiàn)為抗病品種（品系）的比例分別為42.6%、21.4%、27.7%、34.3%、27.7%和100.0%;2020年含有 Pi-ta 、 Pi-b 、 Pi-km 、 ?Pi-54? 、? Pi-5? 和 Pi-gm 的水稻品種（品系），接種鑒定表現(xiàn)為抗病品種（品系）的比例分別為49.2%、26.2%、25.5%、32.9%、34.0%和100.0%。2年結(jié)果表明，6個基因中， Pi-gm 抗性比例最高，達(dá)到100.0%， Pi-ta 次之，抗性比例達(dá)45.9%，而 Pi-b 最差，抗性比例僅為23.8%。上述結(jié)果表明， Pi-gm 對黃淮稻區(qū)早熟品種（品系）資源稻瘟病的抗瘟性效應(yīng)最大， Pi-ta 次之，而 Pi-b 最差。對檢測出 Pi-gm 基因材料的來源進(jìn)行分析可知，創(chuàng)新1號、落育6、回粳12、東北086、GM-1和GM-2等6個來源于東北三省的資源中檢測出 Pi-gm 基因，而在其他品種（品系）中未檢測出該基因。攜帶 Pi-ta 基因品種（品系）的抗病比例達(dá)到40.0%以上，并且品種（品系）中檢出率也達(dá)到40.0%以上，說明 Pi-ta 基因?qū)S淮稻區(qū)早熟品種（品系）的稻瘟病抗性發(fā)揮著重要作用。攜帶 Pi-b 基因品種（品系）的抗病比例約為20.0%，但檢出率達(dá)到57.9%。分析僅攜帶 Pi-b 基因的17份材料可知，2年接種鑒定的抗性比例分別為0和17.6%，抗病性差。

2.4 水稻品種（品系）攜帶的抗病基因數(shù)量與穗頸瘟抗性相關(guān)分析

對145個水稻品種（品系）攜帶的抗瘟基因數(shù)量進(jìn)行分析，由表2、表3可見，未檢測出抗性基因的品種（品系）有9份，占總檢測品種（品系）數(shù)的比例為6.2%，2年接種鑒定的抗性比例分別為0和11.1%，說明這部分材料的抗性較差。檢測出潤農(nóng)Y-4等44個品種（品系）只攜帶1個抗性基因，占總檢測品種（品系）的比例為30.3%?？剐曰? Pi-5? 和 Pi-gm 未被單獨(dú)檢測到。檢測出JD79等40個品種（品系）攜帶2個抗性基因，占總檢測品種（品系）數(shù)的比例為27.6%，檢測出基因型為? Pi-ta+Pi-5、Pi-b+Pi-54? 和 Pi-b+Pi-gm 的品種（品系）各1個，連續(xù)2年接種抗性比例均為100.0%。檢測出隆粳341054等23個品種（品系）攜帶3個抗性基因，占總檢測品種（品系）數(shù)的比例為15.9%，其中4個品種（品系）基因型為? Pi-ta+Pi-54+Pi-km? ，連續(xù)2年接種抗性比例分別為75.0%和50.0%，表現(xiàn)出較好的抗性。檢測出新科稻31等19個品種（品系）攜帶4個抗性基因，占總檢測品種（品系）數(shù)的比例為13.1%，其中基因型為? ?Pi-ta+ Pi-b+Pi-54+Pi-km、Pi-ta+Pi-b+Pi-54+Pi-5、Pi-ta+Pi-b+Pi-km+Pi-5? 的品種（品系），2年接種鑒定的平均抗性比例均在60.0%及以上?；鼐?2的基因型為? Pi-b+Pi-54+Pi-km+Pi-gm? ，GM-1的基因型為? Pi-b+Pi-km+Pi-5+Pi-gm? ，這2個品種（品系）連續(xù)2年接種的抗性比例均為100.0%，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗病性。檢測出連粳19116等10個品種（品系）攜帶5個抗性基因，占總檢測品種（品系）數(shù)的比例為6.9%。其中連粳19116等9個品種（品系）的基因型為? Pi-ta+Pi-b+Pi-54+Pi-km+Pi-5? ，落育6的基因型為? ?Pi-b+ Pi-54+Pi-km+ Pi-5+ Pi-gm? ，2年接種鑒定的抗性比例均為100.0%。

3 討 論

2008年起，中國水稻新品種審定實(shí)行稻瘟病抗性的“一票否決”制，因?yàn)榈疚敛】剐圆贿_(dá)標(biāo)，每年國家區(qū)試中約40%的品種（品系）被淘汰? [23] 。本研究對145份黃淮稻區(qū)早熟品種進(jìn)行了6個抗稻瘟病基因分子檢測并連續(xù)2年進(jìn)行穗頸瘟抗性鑒定。145份品種（品系）接種鑒定結(jié)果顯示，穗頸瘟發(fā)病率2年分別達(dá)74.5%和68.3%，說明黃淮稻區(qū)早熟品種（品系）的稻瘟病抗性較差。大多數(shù)品種2年間接種鑒定結(jié)果差異較小，少部分品種（品系）由于菌種不同、接種時間以及環(huán)境等因素導(dǎo)致發(fā)病級別在年際間表現(xiàn)出較大差異。例如15JD278 在2019年接種鑒定為4級（高感），而在2020年接種鑒定為1級（抗病）。2020年在抽穗期間溫度較高，不利于稻瘟病的誘發(fā)，整體抗瘟性好于2019年。

研究發(fā)現(xiàn)，攜帶 Pi-gm 基因的品種（品系）分布比例最低，僅有4.1%，但是6個攜帶 Pi-gm 基因的品種（品系）連續(xù)2年的抗性比例都達(dá)到了100.0%，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗病能力。李剛等? [24] 僅在谷梅 4號中檢測出 Pi-gm 基因，該基因在年際間表現(xiàn)為高抗。潘爭艷等? [25] 分析了260份遼寧省粳稻品種稻瘟病抗性基因，發(fā)現(xiàn) Pi-gm 基因檢出率為8.85%，攜帶 Pi-gm 基因單基因系的抗性比例為76.30%。進(jìn)一步分析檢測出 Pi-gm 基因的6個材料的來源，發(fā)現(xiàn)都來源于東北地區(qū)，其他地方品種資源中未檢測出該基因，說明黃淮稻區(qū)早熟品種不含有 Pi-gm 基因。以上結(jié)果表明， Pi-gm 基因可能是改良黃淮稻區(qū)粳稻品種（品系）抗病能力的一個重要基因，但分布頻率較低。檢測到17個僅攜帶 Pi-b 基因的品種（品系）連續(xù)2年的抗病比例分別為0、17.6%，而 Pi-b ?基因在黃淮稻區(qū)早熟品種（品系）中檢出率最高，2年試驗(yàn)結(jié)果表明該基因的抗性比例非常低，分別為21.4%、26.2%，說明該基因?qū)S淮稻區(qū)早熟品種（品系）抗瘟水平的貢獻(xiàn)非常小。張善磊等? [14] 的研究結(jié)果表明，只攜帶 ?Pi-b ?基因的品種（品系）感病率高達(dá) 86.84%。劉艷等? [6] 對黃淮稻區(qū)水稻品種的穗頸瘟抗性進(jìn)行分析，結(jié)果表明 Pi-b 檢出率達(dá)到65%，但在黃淮海稻區(qū)的抗性水平較低。以上結(jié)果說明 Pi-b 抗性效應(yīng)正在喪失。

遼粳401和天域125-3-3僅含有 Pi-ta 基因，連粳GP46僅含有? Pi-54? 基因，這3個品種2年的接種鑒定結(jié)果都達(dá)到了1級（抗?。?。檢測到11個僅攜帶 Pi-ta 基因品種（品系）抗病比例為27.3%，而攜帶? Pi-ta + 其他抗性基因組合的品種（品系）2年的抗病比例分別為46.0%、52.0%，其中檢測到3個品種（品系）抗性基因組合為 Pi-ta+Pi-b+Pi-km ，連續(xù)2年的抗病比例為100.0%，表現(xiàn)出穩(wěn)定的抗病性，說明 Pi-ta 基因?qū)S淮稻區(qū)早熟品種稻瘟病的抗性發(fā)揮著重要作用， Pi-ta+Pi-b+Pi-km 基因組合可能是改良黃淮稻區(qū)早熟品種（品系）抗瘟性較好的基因組合模式。檢測到7個僅攜帶 Pi-km 基因的品種連續(xù)2年的抗病比例為0，說明該基因可能已失去抗病能力。檢測到9個僅攜帶? Pi-54? 基因品種（品系）抗病比例僅為22.2%。本研究僅對6個基因進(jìn)行檢測，連粳GP46中是否含有其他基因還需進(jìn)一步檢測。 江蘇省品種（品系）中? Pi-9、 Pi-zt ???2個廣譜抗病基因分布頻率較高，下一步準(zhǔn)備對? Pi-2、Pi-9、Pi-zt? 等具有廣譜抗性的基因進(jìn)行檢測。

研究結(jié)果表明，將稻瘟病抗性基因聚合到同一個品種中可以提升品種的抗病能力，但并不是聚合基因越多越好，而是應(yīng)該選擇抗性好、抗性互補(bǔ)的基因進(jìn)行聚合。品種資源基因型分析結(jié)果顯示，抗瘟基因 Pi-b ?、? Pi-km、Pi-ta、Pi-54? 和? Pi-5? 的檢出率分別為57.9%、51.0%、42.1%、32.4%及32.4%，抗性基因 Pi-gm 分布比例最低，僅有4.1%。筆者的前期研究結(jié)果表明? Pi-54? 、 Pi-b ?在黃淮稻區(qū)水稻品種（品系）中的檢出率較高，分別達(dá) 84%、65%? [6] 。本研究結(jié)果表明，黃淮稻區(qū)早熟品種（品系）的抗性基因比例偏低，這可能是早熟品種（品系）抗性較差的原因之一。本研究中有6個品種（品系）的基因型是? Pi-ta+Pi-b+Pi-km+Pi-5? ，連續(xù)2年的抗性比例都是66.7%，有9個品種（品系）的基因型是? ?Pi-ta+ Pi-b+Pi-54+Pi-km+Pi-5? ，2019年與2020年抗性比例分別是44.4%、55.6%，說明? Pi-54? 與品種（品系）的抗病性可能存在負(fù)相關(guān)。這與王軍等? [5] 認(rèn)為 ?Pi-54? 與穗頸瘟抗性呈負(fù)相關(guān)的結(jié)果一致。本研究的結(jié)果表明，4個基因聚合的平均病級最低，為2.3，但含有? Pi-ta+ Pi-b + Pi-km +? Pi-54? +? Pi-5? 這5個抗病基因的品種（品系）2年間均出現(xiàn)4級（高感）的品種（品系），說明該基因組合抗病能力不足?？傊?，隨著抗病基因數(shù)的增加，穗頸瘟接種鑒定級別有降低的趨勢，但并非基因聚合越多，品種（品系）的抗性越強(qiáng)。

由于基因的多效性和連鎖累贅效應(yīng)? [26] ，在導(dǎo)入優(yōu)良目標(biāo)基因的同時，常常連帶產(chǎn)生對生育期及產(chǎn)量等性狀不利的影響，即存在一定負(fù)效應(yīng)。向小嬌等? [27] 研究結(jié)果表明，京作1號在導(dǎo)入基因? Pi-21? 后，株型和綜合性狀相對較差，單株產(chǎn)量顯著降低。Masao等? [28] 認(rèn)為，稻瘟病抗性基因 Pi-zt 與晚熟基因緊密連鎖。不同學(xué)者對 Pi-gm 的抗譜測定結(jié)果表明，該基因具有廣譜抗性? [15，25] ，但對該基因負(fù)向效應(yīng)的結(jié)論不盡相同。 Pi-gm 基因位于水稻第6染色體上，該條染色體短臂上有多個控制生育期、產(chǎn)量、品質(zhì)的主效基因，例如遲抽穗基因? Hd1? 就與 Pi-gm 連鎖。田紅剛等? [29] 的研究結(jié)果還表明， Pi-gm 基因的導(dǎo)入導(dǎo)致株高增加，穗粒數(shù)增加，結(jié)實(shí)率下降，有5個導(dǎo)入系產(chǎn)量顯著提髙。張禮霞等? [30] 研究結(jié)果表明，導(dǎo)入 Pi-gm 基因的水稻品系生育期延遲，千粒質(zhì)量增加，株高增加，有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)以及產(chǎn)量減少。向小嬌? [27] 等研究結(jié)果表明， Pi-gm 基因能提升水稻品種的稻瘟病抗性，除了結(jié)實(shí)率顯著下降外，產(chǎn)量及其他相關(guān)性狀影響較小。Deng等? [31] 的研究結(jié)果表明， Pi-gm 對水稻的產(chǎn)量性狀也存在影響，該基因能通過提升結(jié)實(shí)率、降低千粒質(zhì)量平衡水稻產(chǎn)量結(jié)構(gòu)，確保產(chǎn)量。筆者分析了千粒質(zhì)量較高的連粳JD2、連粳JD3和千粒質(zhì)量較低的連粳JD8、連粳15號與GM-1組配后代的千粒質(zhì)量，結(jié)果表明千粒質(zhì)量較高的連粳JD2、連粳JD3的后代千粒質(zhì)量平均為28.1 g，而千粒質(zhì)量較低的連粳JD8、連粳15號的后代千粒質(zhì)量平均為23.5 g，育種實(shí)踐表明，后代千粒質(zhì)量的大小與選用的親本有關(guān)，含有 Pi-gm ?基因親本配組后代可以選育出千粒質(zhì)量不低于親本的株系。

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（責(zé)任編輯：張震林）