白鷴海南亞種的行為時(shí)間分配及其活動(dòng)節(jié)律

2021-11-14 06:13李佳靈尹為治饒曉東滕甜甜黃良鴻

野生動(dòng)物學(xué)報(bào) 2021年4期

李佳靈尹為治饒曉東馮源滕甜甜劉輝黃良鴻

(1.海南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，?？?，570228；2.海南熱帶雨林國(guó)家公園管理局五指山分局，五指山，572299；3.海南大學(xué)林學(xué)院，?？?，570228)

活動(dòng)節(jié)律(activity rhythms)是動(dòng)物在不同時(shí)空尺度下出現(xiàn)周期性、規(guī)律性的變化，是動(dòng)物長(zhǎng)期適應(yīng)復(fù)雜環(huán)境的結(jié)果，反映其新陳代謝與生存狀態(tài)間的關(guān)系，也是動(dòng)物行為學(xué)研究的一項(xiàng)重要內(nèi)容[1-2]。掌握動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律，有助于了解它們的種間關(guān)系、生態(tài)習(xí)性、環(huán)境壓力、種群現(xiàn)狀、時(shí)空利用等生物學(xué)和生態(tài)學(xué)信息，也是研究其適應(yīng)策略，生態(tài)位分化、種群組成的重要理論基礎(chǔ)，對(duì)于了解和保護(hù)野生動(dòng)物具有重要意義[3-4]。

中國(guó)是世界上雉類(Phasianidae)最為豐富的國(guó)家之一，現(xiàn)存28屬64種[5]，與其他鳥類相比，雉類更易于瀕危，應(yīng)該得到優(yōu)先保護(hù)[6]。海南島作為中國(guó)最南端的熱帶地區(qū)，其島嶼環(huán)境、熱帶氣候和環(huán)境異質(zhì)性使得它成為具有極高的物種豐富度和地方獨(dú)特的生物多樣性重點(diǎn)區(qū)域[7]。全島有2種海南特有雉類亞種，即紅原雞海南亞種(Gallusgallusjabouillei)和白鷴海南亞種(Lophuranycthemerawhiteheadi)，均屬于國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[8]。白鷴(Lophuranycthemera)在世界共有15個(gè)亞種[9]，我國(guó)有9種，分布于南方各省[5]。該物種適應(yīng)能力強(qiáng)，海拔20—2 000 m均有分布，以亞熱帶常綠闊葉林、溝谷雨林、常綠落葉闊葉混交林及竹木混交林等為主要生境，其中森林郁閉度高、下木稀少的林區(qū)最為常見(jiàn)[10-11]。在海南，由于大量非法狩獵和棲息地破壞，導(dǎo)致其生存狀況受到嚴(yán)重威脅[12]。

我國(guó)對(duì)白鷴的研究主要集中在種群分布與數(shù)量[13]、生境選擇[14]、時(shí)間節(jié)律[15-16]、時(shí)間生態(tài)位分化[17-18]和人工飼養(yǎng)管理與疾病防治[19]等方面，以福建亞種(L.n.fokiensis)和指名亞種(L.n.nycthemera)為主，受遺傳、社群、晝夜時(shí)長(zhǎng)、環(huán)境因子、地形、同域共生種、食物和人為干擾等的影響，不同亞種間活動(dòng)節(jié)律不盡相同[1，3]。對(duì)海南亞種的報(bào)道僅見(jiàn)高育仁等[11，20]采用傳統(tǒng)的誘餌定位觀察法開展相關(guān)研究，不可避免地受觀察地點(diǎn)、觀察時(shí)間和人為干擾等多種因素影響[16]。有研究表明，同一物種的不同亞種之間在生活史和行為生態(tài)等方面存在著地理變異[21-22]。因此，對(duì)白鷴海南亞種的研究可以幫助我們更好地理解該物種生活史對(duì)策的變化趨勢(shì)。而紅外相機(jī)技術(shù)(camera trapping)作為一種新的調(diào)查技術(shù)和手段，具有隱蔽性強(qiáng)，對(duì)動(dòng)物干擾性小，不受地形、環(huán)境影響等特點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)、調(diào)查和節(jié)律等研究領(lǐng)域[23-26]。本研究于2018年1月—2021年1月在海南五指山腹地以公里網(wǎng)格架設(shè)紅外相機(jī)，對(duì)白鷴海南亞種的活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行研究，旨在掌握該亞種的生態(tài)習(xí)性，為科學(xué)管理和進(jìn)一步深入研究提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

海南熱帶雨林國(guó)家公園五指山片區(qū)(以下簡(jiǎn)稱“五指山片區(qū)”)位于海南島中部，橫跨五指山市、瓊中縣，總面積529.3 km2(18°42′35″—18°59′0.3″N，109°23′47″—109°47′8″E)。五指山片區(qū)屬熱帶雨林氣候，年平均氣溫22.4℃，整年日照時(shí)間1 600—2 000 h，年降雨量約2 444 mm。四季無(wú)明顯分別，根據(jù)降雨量分為旱季和雨季，旱季為11月至次年4月，雨季為5—10月[27]。區(qū)內(nèi)動(dòng)植物資源十分豐富，據(jù)統(tǒng)計(jì)，野生維管束植物2 146種，鳥類283種，魚類67種，昆蟲1 700多種[28]。

2 研究方法

2.1 紅外相機(jī)布設(shè)

白鷴海南亞種主要棲息在海拔600—1 200 m的山地雨林，也見(jiàn)于200—600 m的人工林與熱帶低地雨林中[11]。本研究通過(guò)查閱資料，結(jié)合實(shí)地考察，利用地理信息系統(tǒng)(ArcGIS 10.2)將研究區(qū)域劃分為132個(gè)1 km×1 km的公里網(wǎng)格，選取溝谷雨林、熱帶低地雨林、熱帶山地雨林中郁閉度高、下木稀少等適宜白鷴棲息的50個(gè)點(diǎn)布設(shè)紅外相機(jī)(易安衛(wèi)士L710-940)。研究區(qū)域海拔278—1 867 m，分為3個(gè)梯度，即低海拔地區(qū)(300—700 m)、中海拔地區(qū)(700—1 200 m)和高海拔地區(qū)(1 200—1 600 m)，分別布設(shè)紅外相機(jī)15、17、18臺(tái)次(圖1)。相機(jī)參數(shù)設(shè)置為拍照+視頻，間隔時(shí)間0 s，圖像尺寸12 MP×5 MP，視頻尺寸1 080 P×720 P，靈敏度為中[28]。

2.2 行為分類

依據(jù)文獻(xiàn)，可將白鷴行為分為6種：覓食(頭部低垂，有明顯用喙啄取地面食物的動(dòng)作)、移動(dòng)(頭部不低垂，雙腳交替，包括行走、疾走、飛行)、梳理(用喙啄理羽毛、用爪搔頭部及頸前部分、用喙啄跗蹠及足、挺胸拍翅等)、警戒(站立張望，左右觀測(cè)，行走中急停觀測(cè)后又疾走)、休息(基本不動(dòng)，多數(shù)時(shí)間閉眼，包括站立靜棲、蹲伏靜棲、躺臥靜棲)和對(duì)抗(同種之間或與其他種之間的攻擊防御，包括爭(zhēng)斗、嬉戲、逃跑等)[29-30]。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

使用易安衛(wèi)士紅外相機(jī)自帶的管理系統(tǒng)對(duì)回收的數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，自動(dòng)提取拍攝地點(diǎn)、經(jīng)緯度、相機(jī)編號(hào)、照片編號(hào)、視頻編號(hào)、海拔、拍攝日期和時(shí)間、拍攝時(shí)溫度和月相等信息。隨后用ACDSee 2.5圖片瀏覽器逐張瀏覽，篩選出白鷴照片，判斷照片內(nèi)白鷴幼體數(shù)、雄體數(shù)、雌體數(shù)、行為等。為保證數(shù)據(jù)的獨(dú)立有效性，比對(duì)30 min內(nèi)拍攝到的照片，無(wú)明顯差異的作為1張獨(dú)立有效照片，拍攝到的白鷴個(gè)體視為同一個(gè)體；如發(fā)現(xiàn)集群行為，則取其中數(shù)量最多的相片進(jìn)行統(tǒng)計(jì)[15，31]。

2.3.1 相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)

相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)(relative activity intensity index，RAI，量符號(hào)為IRA)可以反映出白鷴24 h內(nèi)各時(shí)段，不同月份、干濕季和不同海拔梯度的活動(dòng)節(jié)律變化[32]，計(jì)算公式如下：

IRA=Ni/H×100

式中：i代表不同的時(shí)間段(如07：00—07：59，記為7)、月份、海拔、旱季或雨季；Ni代表該物種在i時(shí)間段所拍攝到的有效照片；H代表該物種所拍攝到的有效照片總數(shù)；IRA越大，說(shuō)明該物種在i尺度下活動(dòng)強(qiáng)度越大[17]。

2.3.2 行為頻次

行為頻次是不同時(shí)空尺度下各種行為出現(xiàn)的頻率，計(jì)算公式如下：

Pi=Ti/Bk×100%

式中：i代表時(shí)間段、月份、海拔、旱季或雨季；k代表該物種的活動(dòng)行為(如：覓食、警戒、梳理、移動(dòng)等)；Ti為i時(shí)間段出現(xiàn)的相應(yīng)行為的頻次；Bk為k行為活動(dòng)的總次數(shù)；Pi代表相應(yīng)行為在i時(shí)間段的頻率；Pi越大，表明該行為出現(xiàn)的頻率越大[30]。

2.3.3 顯著性分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 20.0，紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)點(diǎn)位置圖采用ArcGIS 10.2繪制。首先對(duì)不同海拔梯度中布設(shè)相機(jī)數(shù)和該區(qū)域獲得的獨(dú)立有效照片數(shù)使用卡方擬合優(yōu)度檢驗(yàn)，判斷在不同海拔拍攝到的白鷴頻次與相應(yīng)海拔布設(shè)的紅外相機(jī)臺(tái)數(shù)比率是否一致，如果一致便不做進(jìn)一步分析；如不一致，對(duì)獨(dú)立有效照片中白鷴個(gè)體數(shù)使用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)或Kruskal Wallis 檢驗(yàn)分析白鷴在不同時(shí)間、不同月份、旱季雨季和不同海拔的活動(dòng)頻次、行為和性別間的差異性[16]。當(dāng)統(tǒng)計(jì)結(jié)果為P<0.01時(shí)，表示差異極顯著；P<0.05時(shí)，表示差異顯著。

3 結(jié)果與分析

本研究期內(nèi)，紅外相機(jī)有效工作日累計(jì)18 365 d，獲得紅外相機(jī)視頻與照片11 347份；共有35臺(tái)相機(jī)拍攝到白鷴個(gè)體，拍攝到白鷴照片2 048張，視頻683個(gè)，其中獨(dú)立有效照片1 472張，視頻491個(gè)；獨(dú)立個(gè)體數(shù)為2 419只，其中雄性709只，雌性1 666只，幼體44只，雌雄比例約為2.35∶1。結(jié)果顯示，該亞種主要在低海拔地區(qū)活動(dòng)，其次為高海拔地區(qū)，在中海拔地區(qū)活動(dòng)頻率最低(圖2)，且差異顯著(df=2，P=0.002)。

3.1 不同時(shí)間尺度下的活動(dòng)節(jié)律

3.1.1 日活動(dòng)節(jié)律

白鷴的活動(dòng)時(shí)間為06：00—20：00，雌雄均有3個(gè)峰值，其中，早高峰雌性(07：00—08：00)早于雄性(08：00—09：00)，中午和下午峰值時(shí)間接近，均為13：00和16：00前后(圖3)；幼鳥活動(dòng)高峰在08：00—10：00。結(jié)果顯示，雄性在不同時(shí)間活動(dòng)頻率有極顯著差異(df=14，P=0.005)，雌性差異不顯著(df=14，P=0.141)。日相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度在不同性別間無(wú)顯著差異(t=2.020，df=22，P=0.056)。

共拍攝到5種白鷴行為，其中雄性警戒行為顯著高于雌性(Z=-2.231，P=0.026)，其余4種行為均無(wú)性別差異。覓食在所有行為中占比最高，達(dá)到62.71%，其次為移動(dòng)和警戒，分別占20.92%和14.10%。雌性在不同行為之間差異顯著(df=4，P=0.000)，而雄性不顯著(df=4，P=0.127)。警戒行為多發(fā)生在11：00—15：00，移動(dòng)行為多發(fā)生在07：00—09：00，移動(dòng)行為普遍高于警戒行為，僅在10：00—12：00略低，17：00后2種行為占比均升高。覓食在各時(shí)段占比穩(wěn)定，以17：00占比最高，隨后逐漸降低(圖4)。

3.1.2 月活動(dòng)節(jié)律

白鷴活動(dòng)強(qiáng)度與月份具有顯著相關(guān)性(P=0.000)，其中9月和10月是活動(dòng)高峰，相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度分別為15.54%和14.26%。2月、4—5月活動(dòng)強(qiáng)度最低，相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度均為2.40%左右。幼鳥活動(dòng)主要出現(xiàn)在5—10月，2—4月未拍到幼鳥(圖5)。雄性全年活動(dòng)強(qiáng)度無(wú)顯著差異(P=0.260)，雌性7—10月活動(dòng)強(qiáng)度顯著高于其他月份(P=0.000)。

覓食在全年行為中占有較高比例，僅4月略低于移動(dòng)；移動(dòng)大多高于警戒，僅7月略低。移動(dòng)在7月出現(xiàn)最低值，9—12月趨于穩(wěn)定。警戒行為4月最高，6月最低，其余月份較穩(wěn)定。對(duì)抗行為2月和11月較高(表1)。各種行為全年差異極顯著(χ2=35.929，df=11，P=0.000)。

表1 白鷴月行為頻次Tab.1 Monthly behavioral frequency of the silver pheasant

3.1.3 旱季和雨季活動(dòng)節(jié)律

白鷴雨季活動(dòng)頻率顯著高于旱季(Z=-4.097，P=0.000；雨季IRA=63.25；旱季IRA=36.75)。5種行為在不同季節(jié)亦具有顯著差異(Z=-3.347，P=0.001)，其中雨季覓食顯著高于旱季(Z=-2.579，P=0.010)，旱季移動(dòng)顯著高于雨季(Z=-2.198，P=0.028)；其余3種行為均無(wú)顯著性差異(警戒Z=-1.229，P=0.219；對(duì)抗Z=-1.528，P=0.127；梳理Z=-0.267，P=0.790)。

3.2 不同海拔梯度活動(dòng)節(jié)律

各海拔拍攝到的白鷴頻次比例與相應(yīng)海拔中布設(shè)的紅外相機(jī)臺(tái)數(shù)比例不一致(df=2，P=0.000)，表明白鷴活動(dòng)頻次與各海拔梯度內(nèi)布設(shè)紅外相機(jī)數(shù)量無(wú)相關(guān)性。白鷴總數(shù)、雄性和雌性的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度均與海拔具有極顯著相關(guān)性(白鷴總數(shù)，χ2=12.823，df=2，P=0.002；雄性，χ2=73.329，df=2，P=0.000；雌性，χ2=51.573，df=2，P=0.000)。其中，雄性常出現(xiàn)在高海拔地區(qū)，而雌性多在低海拔地區(qū)活動(dòng)(圖6)。

不同海拔梯度下，白鷴在各時(shí)段的活動(dòng)強(qiáng)度差異顯著(df=2，P=0.005)。該物種在高海拔地區(qū)的活動(dòng)高峰出現(xiàn)在09：00—11：00、13：00—14：00和16：00—17：00，中海拔地區(qū)出現(xiàn)在08：00—09：00、12：00—13：00和17：00—18：00，低海拔地區(qū)則只有2個(gè)高峰，出現(xiàn)在07：00—10：00、18：00—19：00。由圖6可知，其在高海拔活動(dòng)峰值更為集中，在低海拔，最早的活動(dòng)高峰07：00出現(xiàn)，早于中海拔(08：00)和高海拔(10：00)，高海拔地區(qū)一天中最后的活動(dòng)高峰出現(xiàn)在16：00，早于中海拔(17：00)和低海拔(18：00)。

警戒在高海拔占比最低(8.36%)，在中海拔占比最高(26.45%)；高海拔的移動(dòng)行為略高于中低海拔。經(jīng)過(guò)Mann-Whitney檢驗(yàn)，在不同海拔上的5種行為差異均不顯著(覓食df=2，P=0.051；移動(dòng)df=2，P=0.079；警戒df=2，P=0.448；對(duì)抗df=2，P=0.294；梳理df=2，P=0.526)。

4 討論

4.1 活動(dòng)頻率分析

在本研究中，海南亞種多在白天活動(dòng)，時(shí)間從06：00—20：00，長(zhǎng)達(dá)14 h，屬于晝行性鳥類，早上活動(dòng)時(shí)間晚于福建亞種，福建亞種多于05：00開始活動(dòng)[15，33]，最早02：00—04：00活動(dòng)[34]。海南亞種日活動(dòng)節(jié)律呈現(xiàn)3個(gè)高峰，雄性第1個(gè)活動(dòng)高峰晚于雌性(雄性08：00—09：00，雌性07：00—08：00)，而中午和下午活動(dòng)高峰一致，均在13：00和16：00前后，日活動(dòng)節(jié)律在不同性別間不存在顯著差異，與福建亞種相近[15，33]；與指明亞種不同，晏鳴霄等[35]研究認(rèn)為其日節(jié)律中僅出現(xiàn)單一活動(dòng)高峰(午后)，劉佳等[29]則認(rèn)為有4個(gè)活動(dòng)高峰(雌性，07：00、09：00、12：00和16：00；雄性，08：00、11：00、13：00和18：00)，其原因可能是白鷴日活動(dòng)節(jié)律受外界環(huán)境氣溫和水分的變化影響，環(huán)境因子和空間異質(zhì)性的不同，造成相同亞種的日活動(dòng)節(jié)律不完全相同[34]。本研究發(fā)現(xiàn)，海南亞種在中高海拔的午后出現(xiàn)活動(dòng)高峰?？赡艿慕忉屖?，五指山片區(qū)植被郁閉度高，即使正午，中高海拔林冠下的小環(huán)境同樣適宜其活動(dòng)。然而，在低海拔的午后并未出現(xiàn)活動(dòng)高峰，具體原因有待進(jìn)一步探究。

通過(guò)對(duì)月活動(dòng)頻次研究發(fā)現(xiàn)，海南亞種在7、9、10、12月活動(dòng)頻率較高，11月偏低，2月和4—5月最低，且與海拔無(wú)顯著相關(guān)性，這與福建亞種[16，34]相似。筆者在全年不同海拔梯度均拍攝到白鷴活動(dòng)，其原因可能是白鷴為雜食性，植物的嫩葉、果實(shí)、種子等均可作為其食物，除此之外還取食苔蘚、昆蟲、蝸牛等[36]，五指山地區(qū)全年都有較為豐富的食物資源，其棲息地相對(duì)固定，不會(huì)隨著季節(jié)發(fā)生垂直遷移。

4.2 行為節(jié)律

本研究?jī)H觀測(cè)到白鷴的覓食、警戒、移動(dòng)、梳理和對(duì)抗5種行為，未拍攝到休息，可能由于該物種多夜棲在6—10 m的樹上[11]，而筆者未在林冠層布設(shè)相機(jī)。在5種行為中，覓食占比最高，其次為移動(dòng)，這與指明亞種相似[29]；而與福建亞種不同，其認(rèn)為警戒和移動(dòng)是主要行為[33]。原因可能是本研究區(qū)域?qū)儆跓釒в炅?，郁閉度較大，隱蔽等級(jí)較高，天敵和人為干擾較少。在活動(dòng)時(shí)間分配中，除覓食與移動(dòng)時(shí)間占比最大外，警戒行為占比最高，這很可能是因?yàn)榘捝悦舾?，稍許異常便會(huì)令其警覺(jué)，這與劉佳等[29]和趙玉澤等[37]的研究結(jié)果相似；警戒行為多出現(xiàn)在3—5月，推測(cè)與此時(shí)期為該物種的繁殖期有關(guān)。筆者還發(fā)現(xiàn)，白鷴的移動(dòng)頻次在旱季高于雨季，可能是旱季的食物資源和質(zhì)量相對(duì)少于雨季，白鷴為尋找食物需要適當(dāng)增加移動(dòng)。警戒在高海拔占比最低，在中海拔占比高；覓食則在中海拔最低；高海拔的移動(dòng)略高于中低海拔。白鷴的警戒和覓食成反比，表明其在警戒上投入的時(shí)間越多，用于覓食的時(shí)間就會(huì)越少，這與王志淦等[33]和劉佳等[29]的研究結(jié)論一致。警戒在高海拔最低，說(shuō)明高海拔相對(duì)中低海拔，受干擾程度較小，但高海拔地區(qū)的食物來(lái)源匱乏，所以白鷴需要更長(zhǎng)距離、更大范圍地移動(dòng)來(lái)尋找食物[38]。