劉星宏,張青青*,張廣鵬,李宏

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830054；2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，烏魯木齊 830011)

植物群落的空間分布格局及群落內(nèi)的物種組成分析，一直是生態(tài)學(xué)研究的重要科學(xué)問題之一[1]。由于植物群落的不同，其分布規(guī)律及與環(huán)境的內(nèi)在聯(lián)系十分復(fù)雜，憑借傳統(tǒng)的定性描述來解釋非常困難，需要依托數(shù)學(xué)方法結(jié)合群落數(shù)據(jù)和環(huán)境因子進(jìn)行綜合分析[2]。近年來，隨著多元分析技術(shù)應(yīng)用的快速發(fā)展，植物群落數(shù)量分類和排序已成為植物與環(huán)境關(guān)系研究中最常用的數(shù)量分析方法[3-4]。分類與排序的結(jié)合使用，可更好地揭示植物群落的空間分布格局及與影響因子間的關(guān)系[5]。國內(nèi)外許多學(xué)者以多元回歸樹(multivariate regression trees，MRT)分析[6]、雙向指示種分析[7](two-way indicators species analysis，TWINSPAN)等聚類分析作為植物群落數(shù)量分類方法，以除趨勢對應(yīng)分析[8](detrended correspondence analysis，DCA)、典范對應(yīng)分析[9](canonical correspondence analysis，CCA)、除趨勢典范對應(yīng)分析[10](detrended canonical correspondence analysis，DCCA)等作為數(shù)量排序方法。分類與排序的結(jié)合不僅具有較強的可操作性，也是現(xiàn)今最為成熟、使用最多的數(shù)量分類方法[11]，其研究對象主要集中在草原[12]、山地[13]、森林[14]、河灘濕地[15]、荒漠[16]等。

塔里木河下游地處西北干旱區(qū)，由于人類活動和氣候變化的影響，該區(qū)天然植被退化嚴(yán)重、生物多樣性下降、土地沙化強烈。眾多學(xué)者對塔里木河下游植物群落分布與地下水埋深高度[17]、土壤鹽分[18]及土壤養(yǎng)分[19]等環(huán)境因子進(jìn)行了研究，由于研究區(qū)域較為分散且為小尺度區(qū)域研究，其環(huán)境和群落結(jié)構(gòu)差異較大，因此對群落自生的特征和認(rèn)識各有偏重。目前，塔里木河下游植物群落分布與環(huán)境因子關(guān)系的定量研究較少，因此，本研究采用雙向指示種分析法進(jìn)行數(shù)量分類，通過分類研究，揭示塔里木河下游植物群落的種類組成、外貌、結(jié)構(gòu)和地理分布等[20-21]，采用DCA、CCA、DCCA 3種排序分析方法，定量地描述影響植物群落類型變化及其分布的關(guān)鍵環(huán)境因子，從而闡明植物群落空間分布與環(huán)境因子的相互作用關(guān)系，為該地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建提供理論科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

塔里木河流域位于塔里木盆地北部，地理位置約在北緯40°40′—41°12′之間，屬中緯度暖溫帶區(qū)，是我國第一大內(nèi)陸河，河流全長2 637 km，流域總面積達(dá)92.06萬km2[22]。由于盆地遠(yuǎn)離海洋的內(nèi)陸性和四面環(huán)山的封閉性，造成了流域異常強烈的大陸性荒漠氣候，干旱、風(fēng)沙、鹽堿為其基本特征[18]。

研究區(qū)塔里木河下游指從大西海子水庫至臺特瑪湖河段的狹長地帶，位于庫魯克沙漠與塔克拉瑪干沙漠之間(圖1)。該區(qū)域為典型的大陸性氣候，干旱少雨，蒸發(fā)強烈，晝夜溫差變化較大，日照時間長，多風(fēng)沙和浮塵天氣。區(qū)域年降水量變化多年平均在20～50 mm，區(qū)域內(nèi)蒸發(fā)量高達(dá)2 500～3 000 mm[23]，是降水量的69～130倍。太陽年總輻射為5 692～6 360 MJ·m-2，年積溫為4 100～4 300 ℃，是我國極端干旱地區(qū)之一，植物多表現(xiàn)為抗旱、耐鹽等特征且生態(tài)環(huán)境極為脆弱。由大西海子水庫至臺特瑪湖，海拔高度在801.50～846.25 m之間，地勢總體呈西北高東南低。土壤多為堿化鈣土和鹽化草甸土。

圖1 研究區(qū)及調(diào)查樣地分布Fig.1 Study area and survey sample plots distribution

1.2 野外調(diào)查取樣

2019年8月，沿塔里木河下游英蘇-喀爾達(dá)依-阿拉干-依干不及麻-考干5個生態(tài)斷面進(jìn)行植被調(diào)查和土壤樣品的采集，以各斷面固定地下水監(jiān)測井為調(diào)查樣地，在每個樣地設(shè)置5～10個25 m×25 m的樣方，進(jìn)行喬木、灌木植物的調(diào)查，在每個25 m×25 m的樣方內(nèi)按梅花點采樣法設(shè)置5個1 m×1 m的小樣方，用于草本植物的調(diào)查，在調(diào)查過程中記錄所有樣方內(nèi)的物種組成及各物種高度、蓋度、密度等指標(biāo)，同時用GPS記錄每個樣點的經(jīng)緯度。測定植被的同時，分別在每個樣地選取3～5個25 m×25 m的樣方，沿各樣方對角線方向，參考孔德庸等[24]對表層土壤樣采樣深度，利用土鉆按0—30 cm土層分別采集3個土壤樣品，采集時除去凋落物并將每個樣方內(nèi)采集到的3個土樣混勻裝在自封袋帶回實驗室。

1.3 環(huán)境因素數(shù)據(jù)獲取

1.3.1土壤因素 將土壤樣品帶回實驗室陰干，剔除根系等雜質(zhì)，將大于2 mm的礫石篩分出去，并將土樣磨碎、混勻，分別過0.25 mm和1 mm篩貯存以備土壤樣品的室內(nèi)分析。利用土水比1∶5懸液酸度計測定土壤pH；利用土水比1∶5浸提液測定土壤電導(dǎo)率；利用堿熔法測定土壤全磷；利用凱氏定氮法測定土壤全氮；利用重鉻酸鉀外加熱法測定土壤有機(jī)碳；利用電導(dǎo)法測定土壤總鹽含量[25]。

1.3.2氣象因素 通過國家氣象數(shù)據(jù)中心(http://data.cma.cn/)下載新疆維吾爾自治區(qū)庫爾勒市、尉犁縣、鐵干里克等一級站點的氣象數(shù)據(jù)并結(jié)合團(tuán)隊積累的部分地方站點的歷史資料，從中篩選出近10年的年均降水量和年均蒸發(fā)量數(shù)據(jù)，利用Microsoft Excel 2019軟件進(jìn)行加權(quán)平均得到多年平均降水量和多年平均蒸發(fā)量，再利用Arcgis 10.4.1軟件空間插值分析中的克里金法(Kriging)對氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行插值，并根據(jù)采樣點坐標(biāo)提取相對應(yīng)的氣象因子數(shù)據(jù)。

1.3.3地形因素 海拔高度數(shù)據(jù)由中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所提供，利用Arcgis 10.4.1軟件對塔里木河下游DEM高程影像進(jìn)行處理，提取各個采樣點的海拔數(shù)據(jù)。

1.3.4水分因素 地下水埋深數(shù)據(jù)由塔里木河流域管理局提供。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1物種重要值計算 重要值(important value，IV)既能表示群落中不同物種的分布情況，也可反映出物種在群落中的功能地位，常用來比較某一物種在群落中的重要性[26]，其計算公式如下。

(1)

式中：IV為重要值；P為相對頻度；H為相對高度；C相對蓋度。

1.4.2群落數(shù)量分類及排序 本研究以研究區(qū)內(nèi)各樣點物種×樣地(17×36)和環(huán)境×樣地(10×36)矩陣數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，采用WinTWINS 2.3軟件[27]對物種-樣地矩陣進(jìn)行雙向指示種分析(TWINSPAN)，在劃分過程中，先將所有樣地和種類分成0和1兩大類，然后這兩大類再各自劃分成兩類，以此類推，直至達(dá)到所要求的劃分水平為止。物種選用的假種5級分別為：0～2、2～5、5～10、10～20和>20，選擇最多劃分水平為6，每次劃分最多分類數(shù)為2[28]，劃分出塔里木河下游植物群叢類型。由于本研究所選取環(huán)境數(shù)據(jù)較多，各環(huán)境數(shù)據(jù)的量綱和數(shù)量級不同，因此在進(jìn)行分析前，將環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行“最大值標(biāo)準(zhǔn)化”處理，將其數(shù)值轉(zhuǎn)化為0～1之間，其目的在于消除不同量綱和數(shù)量級對模型結(jié)果產(chǎn)生的影響[29]。運用CANOCO 5.0軟件[19]進(jìn)行排序分析，根據(jù)物種×樣地17×36矩陣數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析(DCA)，在分析過程中，通過排序軸長度梯度值的大小選擇適合的模型[30](當(dāng)?shù)?軸長度值>4.0時，選擇單峰模型；第1軸長度值在3.0～4.0之間時，選擇單峰和線性模型均可；若第1軸長度值<3.0，則選線性模型)，因此進(jìn)行典范對應(yīng)分析(CCA)和除趨勢典范對應(yīng)分析(DCCA)，根據(jù)蒙特卡洛檢驗(Monte Carlo)及各因素相關(guān)性系數(shù)及解釋率判定影響群落空間分布的主要環(huán)境因素[31]。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

通過對塔里木河下游5個主要生態(tài)斷面植被調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，本次調(diào)查共出現(xiàn)17種植物，隸屬10科17屬(表1)。在調(diào)查的所有樣地中，豆科(Leguminosae)和藜科(Chenopodiaceae)植物各有4屬4種，占總物種數(shù)的23.53%；其次是菊科(Compositae)植物2屬2種，占總物種數(shù)的11.76%；蓼科(Polygonaceae)、夾竹桃科(Apocynaceae)、禾本科(Gramineae)、茄科(Solanaceae)、莎草科(Cyperaceae)、檉柳科(Tamaricaceae)、楊柳科(Salicaceae)各出現(xiàn)1個種，均占總物種數(shù)的5.88%。喬木有1種，灌木有5種，草本有11種，其中一年生草本有4種，多年生草本有7種。

表1 塔里木河下游五個斷面植物調(diào)查表Table 1 Survey of plants in five sections of the lower reaches of the Tarim River

由圖2可知，塔里木河下游多數(shù)植物在樣方中所出現(xiàn)的頻次較低。在所有的調(diào)查樣地中，樣地2、18、24、29、35、36所出現(xiàn)植物種類較多，每個樣地均有5種植物出現(xiàn)，占所有種數(shù)的29.41%；其次是樣地1和25，每個樣地均出現(xiàn)4種植物，占所有種數(shù)的23.52%；樣地4、5、6、8、28、34僅出現(xiàn)了1種植物，占所有種數(shù)的5.88%。多枝檉柳所出現(xiàn)的頻度最高，在調(diào)查的5個斷面的31個樣地中均有出現(xiàn)，占樣地總數(shù)的86.11%；其次是蘆葦，在5個斷面的15個樣地中均有出現(xiàn)，占樣地總數(shù)的41.67%；扁蓄、鹽穗木、囊果薹草、薄翅豬毛菜、地膚出現(xiàn)的頻度最低，僅出現(xiàn)于喀爾達(dá)依斷面(樣點11)和考干斷面(樣點29和樣點35)，均占樣地總數(shù)的2.78%。

圖2 各樣地中的物種豐富度和各物種頻度Fig.2 Species richness of each sample plot and species frequency

2.2 植物群落數(shù)量分類

以各樣地物種重要值為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，對塔里木河下游36個樣點進(jìn)行TWINSPAN群落聚類分析。結(jié)果表明，TWINSPAN將所有樣點劃分為11個組分(圖3)，結(jié)合野外調(diào)查的實際情況和群落生境特征，采用第六級群叢水平的劃分標(biāo)準(zhǔn)，最終將其歸并為9個群叢。通過重要值大小確定各層優(yōu)勢種，并依據(jù)《中國植被》[32]的分類原則和系統(tǒng)，對所劃分的9個群叢進(jìn)行命名，分別為Ⅰ蘆葦群叢、Ⅱ多枝檉柳-蘆葦+鹽生草群叢、Ⅲ駱駝刺-羅布麻+河西苣群叢、Ⅳ多枝檉柳+駱駝刺群叢、Ⅴ胡楊-駱駝刺-蘆葦群叢、Ⅵ胡楊-多枝檉柳-蘆葦群叢、Ⅶ胡楊-多枝檉柳群叢、Ⅷ多枝檉柳+黑果枸杞群叢、Ⅸ鈴鐺刺+多枝檉柳群叢。

圖4反映了所含樣點數(shù)和物種數(shù)、平均高度、平均蓋度及平均密度的變化。由圖4可知，9個群叢中以胡楊、多枝檉柳為優(yōu)勢種的群叢(Ⅶ)所含樣點數(shù)最多，其分布范圍較大，而以多枝檉柳、蘆葦、鹽生草為優(yōu)勢種的群叢(群叢Ⅱ)所含物種數(shù)較多；各群叢平均高度表現(xiàn)為Ⅶ>Ⅵ>Ⅸ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅷ>Ⅴ>Ⅲ>Ⅱ，其中以胡楊、多枝檉柳為優(yōu)勢種的群叢(Ⅶ)平均高度較大，其值為411.91 cm，以多枝檉柳、蘆葦、鹽生草為優(yōu)勢種的群叢(Ⅱ)平均高度較小，其值為50.99 cm，Ⅶ比Ⅱ高出77.97%；各群叢平均蓋度均表現(xiàn)為Ⅶ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅵ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅸ>Ⅷ，其中以胡楊、多枝檉柳為優(yōu)勢種的群叢(Ⅶ)平均蓋度較大，其值為66.03%，而以多枝檉柳、黑果枸杞為優(yōu)勢種的群叢(Ⅷ)平均蓋度較小，其值為5.25%，Ⅶ比Ⅷ高出85.23%；各群叢平均密度表現(xiàn)為Ⅱ>Ⅵ>Ⅴ>Ⅲ>Ⅰ>Ⅳ>Ⅷ>Ⅶ>Ⅸ，其中以多枝檉柳、蘆葦、鹽生草為優(yōu)勢種的群叢(Ⅱ)平均密度較大，其值為429.47株·hm2，而以鈴鐺刺、多枝檉柳為優(yōu)勢種的群叢(Ⅸ)平均密度較小，其值為5.25株·hm2，Ⅱ比Ⅸ高出97.58%。

注：E代表特征值，N代表樣點數(shù)量，D代表分類次數(shù)，級數(shù)表示分類水平數(shù)，羅馬數(shù)字代表群叢類型。Note:E stands for feature value,N stands for the number of sample plots,D stands for the number of classifications,"level" indicates the number of classification levels,and Roman numerals indicate the type of cluster.圖3 塔里木河下游調(diào)查樣點TWINSPAN樹狀分類Fig.3 TWINSPAN tree-like classification of survey sample plots in the lower reaches of Tarim River

圖4 塔里木河下游各群叢所含樣點數(shù)和物種數(shù)、平均高度、平均蓋度、平均密度的變化Fig.4 Changes in the number of sample plots and species,average height,average coverage,and average density in each cluster in the lower reaches of Tarim River

由表2可知，各群叢分布范圍內(nèi)年均降水量較少(55.75～86.10 mm)、年均蒸發(fā)量較大(2 101.25～2 497.21 mm)、土壤均表現(xiàn)為堿性土(pH>7.5)；各群叢總蓋度表現(xiàn)為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅷ、Ⅸ分布范圍內(nèi)蓋度較小且平均蓋度均小于50%，而Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ分布范圍內(nèi)蓋度較大且平均蓋度均大于50%；結(jié)合TWINSPAN分類結(jié)果及各群叢地理分布可以看出，離河50 m范圍內(nèi)主要分布著以草本植物蘆葦為優(yōu)勢種的群叢(Ⅰ)，此外還存在少數(shù)以喬木植物胡楊及灌木植物多枝檉柳為優(yōu)勢種的群叢(Ⅴ和Ⅱ)；隨著離河距離的增加，在150—500 m范圍內(nèi)主要分布著以灌木植物駱駝刺和鈴鐺刺為優(yōu)勢種的群叢(Ⅲ和Ⅸ)及少數(shù)以喬木植物胡楊、灌木植物多枝檉柳、草本植物蘆葦為優(yōu)勢種的群叢(Ⅵ)；隨著離河距離的繼續(xù)增加，在500—1 050 m范圍內(nèi)，主要分布著以喬木植物胡楊和灌木多枝檉柳為優(yōu)勢種的群叢(Ⅳ、Ⅶ、Ⅷ)。

采用物種-樣地矩陣數(shù)據(jù)對塔里木河下游所調(diào)查的36個樣點進(jìn)行DCA排序，發(fā)現(xiàn)第1軸的梯度長度為4.69(>4.0)，滿足單峰模型。結(jié)果顯示，4個排序軸的特征值分別為0.869 2、0.487 7、0.294 0、0.118 9，其中第1排序軸特征值最大，第2排序軸次之，顯示出重要的生態(tài)意義，因此采用前兩個排序軸做二維排序圖(圖5)。DCA排序結(jié)果與TWINSPAN分類所產(chǎn)生的各群叢類型基本吻合且在排序圖上能清晰地顯示出來，樣地排序與植物群叢的分類有很大的相似性，說明DCA排序能較好地反映出實際觀測情況。

圖5 塔里木河下游調(diào)查樣點DCA二維排序Fig.5 Two-dimensional sorting of DCA sample plots in the lower reaches of Tarim River

2.3 植物群落空間分布與環(huán)境因子相關(guān)性解釋

在進(jìn)行排序分析前，將地下水埋深、年均降水量、年均蒸發(fā)量、土壤酸堿度、土壤電導(dǎo)率等10個環(huán)境因素進(jìn)行最大值標(biāo)準(zhǔn)化預(yù)處理，采用物種×樣地(17×36)和環(huán)境×樣地(10×36)矩陣數(shù)據(jù)進(jìn)行排序分析(圖6)，由DCA排序結(jié)果發(fā)現(xiàn)，第1軸的梯度長度為3.686<4.0(滿足單峰模型)，DCA排序分析，前4個排序軸的特征值分別為0.781 8、0.498 8、0.246 3、0.105 6；CCA排序分析，前4個排序軸的特征值分別為0.508 8、0.372 7、0.270 7、0.201 7；DCCA排序分析，前4個排序軸的特征值分別為0.577 0、0.416 0、0.295 0、0.037 0，3種排序分析方法均表現(xiàn)為前兩個軸特征值最大且所包含的信息最多，因此采用每種分析的前兩軸進(jìn)行分析。

由表3可知，CCA和DCCA排序中所有排序軸均通過蒙特卡洛(Monte Carlo)檢驗，2種排序的所有典范軸的顯著性均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。由DCA、CCA及DCCA分析結(jié)果可知，3種分析方法的第1軸中各因素的相關(guān)性基本一致，其中總鹽、地下水埋深均與第1軸呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)，土壤酸堿度與第1軸呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)，3種分析方法第1軸各因素相關(guān)性均表現(xiàn)為總鹽>地下水埋深>酸堿度，其主要反映了總鹽、地下水埋深、土壤酸堿度的變化，其中總鹽、地下水埋深、土壤酸堿度對各樣點分布具有較高的相關(guān)性；DCA、CCA和DCCA第2軸與環(huán)境因素的相關(guān)性存在較大不同，DCA排序分析得出物種沿第2軸的梯度變化趨勢不明顯且僅與地下水埋深呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)為-0.117；CCA排序分析第2軸僅有海拔高度呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)，相關(guān)系數(shù)為0.346，而全磷、土壤電導(dǎo)率、全氮、有機(jī)碳、地下水埋深與第2排序軸呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.313、-0.300、-0.256、-0.234、-0.199，土壤酸堿度與第2排序軸呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)為0.169；DCCA排序的第2排序軸與全磷、全氮、土壤電導(dǎo)率、有機(jī)碳、地下水埋深呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.305、-0.258、-0.292、-0.219、-0.199，僅與海拔高度呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)且相關(guān)系數(shù)為0.389。DCA、CCA和DCCA的前2軸的特征值表現(xiàn)為DCA高于CCA和DCCA；前2軸環(huán)境排序軸與物種排序軸的相關(guān)性表現(xiàn)為CCA和DCCA高于DCA；前2軸排序圖各環(huán)境因素箭頭長短均表現(xiàn)為總鹽和地下水埋深較長；前2軸累計解釋方差分別為31.91%、55.27%、52.10%，由此可知，與第1軸相關(guān)的環(huán)境因素，即對物種分布起主導(dǎo)作用的因素為總鹽和地下水埋深，其余環(huán)境因素起輔助作用。

注：TDS—總鹽；EC—土壤電導(dǎo)率；pH—酸堿度；SOC—有機(jī)碳；TN—全氮；TP—全磷；ALT—海拔高度；MAP—年均降水量；MAE—年均蒸發(fā)量；GWD—地下水埋深。Note:TDS—total salt;EC—soil electrical conductivity;pH—acidity-alkalinity;SOC—organic carbon;TN—total nitrogen;TP—total phosphorus;ALT—altitude;MAP—mean annual precipitation;MAE—mean annual evaporation capacity;GWD—groundwater depth.圖6 塔里木河下游樣地與環(huán)境因素的DCA、CCA及DCCA二維排序Fig.6 Two-dimensional sorting of DCA,CCA and DCCA of sample plots and environmental factors in the lower reaches of Tarim River

2.4 影響植物群落空間分布的顯著因子分析

為確定影響植物群落空間分布的主要因素，對10種環(huán)境因素進(jìn)一步分析，結(jié)果見表4。根據(jù)各因素對植物群落空間分布解釋率的大小進(jìn)行排序，CCA排序分析中各環(huán)境因素重要性表現(xiàn)為總鹽>地下水埋深>年均蒸發(fā)量>土壤酸堿度>年均降水量>海拔高度>全氮>土壤電導(dǎo)率>全磷>有機(jī)碳，其中總鹽、酸堿度、海拔高度、地下水埋深、年均蒸發(fā)量5種因素通過蒙特卡洛置換檢驗(P<0.05)，各環(huán)境因素解釋率之和為51.60%，其余48.40%為各因素間的交互作用；DCCA排序分析中各環(huán)境因素重要性表現(xiàn)為總鹽>地下水埋深>土壤酸堿度>年平均蒸發(fā)量>年均降水量>海拔高度>全氮>土壤電導(dǎo)率>全磷>有機(jī)碳，其中總鹽、土壤酸堿度、海拔高度、地下水埋深、年均降水量和年均蒸發(fā)量6種因素通過蒙特卡洛置換檢驗(P<0.05)，各環(huán)境因素解釋率之和為51.01%，其余48.99%為各因素間的交互作用。

表4 CCA、DCCA分析各環(huán)境因素解釋率和顯著性檢驗Table 4 CCA,DCCA analysis of various environmental factors interpretation rate and significance test

在CCA結(jié)果中各顯著性因素解釋率大小表現(xiàn)為總鹽(10.00%)>地下水埋深(6.80%)>年均蒸發(fā)量(6.70%)>土壤酸堿度(5.90%)>海拔高度(5.20%)，而在DCCA結(jié)果中各顯著性因素解釋率大小則表現(xiàn)為總鹽(9.96%)>地下水埋深(6.79%)>土壤酸堿度(6.65%)>年均蒸發(fā)量(5.86%)>年均降水量(5.34%)>海拔高度(5.17%)，2種排序方法均表明總鹽為影響植物群落空間分布的主要因素，其次為地下水埋深。

3 討論

本研究利用數(shù)量生態(tài)學(xué)方法探討塔里木河下游植物群落與環(huán)境因素間的關(guān)系。通過 TWINSPAN分類和DCA排序，可以看出，二者結(jié)合能客觀準(zhǔn)確地劃分群落類型，兩種方法互相對比驗證，其結(jié)果的一致性也說明了這兩種方法對塔里木河下游植物群落數(shù)量分類的可靠性；TWINSPAN分類中各群叢類型在空間上表現(xiàn)為不連續(xù)性，一些在地理上相距較遠(yuǎn)的樣地被分成了相同的群叢(例如Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ所含樣點斷面相距較遠(yuǎn))，由分類結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，群叢Ⅵ與Ⅶ、群叢Ⅷ與Ⅸ分別具有相似的野外生境特征及共優(yōu)種，其中，群叢Ⅵ所含樣點均分布于離河50 m范圍內(nèi)水分條件充足，群叢Ⅶ所含樣點分布于考干斷面離河500 m處且周圍均被水淹，兩組生境條件相同優(yōu)勢種均為蘆葦；而群叢Ⅷ所含樣點主要分布于離河750—1 050 m范圍內(nèi)，群叢Ⅸ分布于離河1 050 m，兩組生境相同且共優(yōu)種為多枝檉柳，因此歸為一組。由此可知，群叢分布與研究區(qū)域內(nèi)復(fù)雜的環(huán)境因素有關(guān)。劉加珍等[33]、徐海量等[34]對塔里木河下游植物群落分析中發(fā)現(xiàn)，隨著地下水埋深的下降，喜濕的淺根系草本植物首先衰退，耐鹽、抗旱的灌木植物多枝檉柳得到發(fā)展，隨著地下水埋深繼續(xù)下降，最終形成單一的多枝檉柳或胡楊群落；白元等[35]對塔里木河下游植物群落研究發(fā)現(xiàn)，隨著離河距離的增加，植物群落結(jié)構(gòu)由喬木-灌木、喬木-灌木-草本逐漸演變?yōu)楣嗄?草本或單一的灌木結(jié)構(gòu)，其原因是隨著垂直河道距離的增加，地下水位埋深高度呈增加趨勢，最終形成以檉柳或胡楊為主的群落，上述結(jié)論與本文塔里木河下游植物群落空間分布的研究結(jié)果一致。

有學(xué)者認(rèn)為，植物群落的形成是地形、氣候、土壤因子的綜合作用，但在不同尺度區(qū)域，影響植物群落分布的主要環(huán)境因素是不同的[36]。在大尺度區(qū)域內(nèi)，影響群落分布的主要環(huán)境因子為氣候因子，而在小區(qū)域尺度內(nèi)，則是地形和土壤因子影響著群落的分布[37-38]。本研究發(fā)現(xiàn)，影響塔里木河下游植物群叢分布的主要環(huán)境因素是總鹽，其次是地下水埋深高度，本研究區(qū)各斷面采樣區(qū)域內(nèi)地勢平坦，各個樣地海拔高度變化范圍較小且地下水響應(yīng)的最大距離為1 000 m[39]，屬于小尺度區(qū)域。潘曉玲等[40]應(yīng)用除趨勢對應(yīng)分析(DCA)及回歸分析對塔里木河流域荒漠河岸林植物與環(huán)境因子進(jìn)行定量分析，研究發(fā)現(xiàn)，影響植物群落的主要因素是土壤濕度，其次是土壤全鹽量；張元明等[41]應(yīng)用對應(yīng)分析(CA)和典范對應(yīng)分析(CCA)對塔里木河下游植物群落分布與環(huán)境因子關(guān)系進(jìn)行研究，結(jié)果表明，影響該地區(qū)植物群落分布格局的主要因子是地下水位，其次是土壤pH。上述研究均表明，地下水與土壤鹽分因素是影響塔里木河流域不同區(qū)域植物群落分布的主要因素，本研究所得出的地下水埋深高度與總鹽在3種排序分析中均表現(xiàn)為與第一排序軸呈極顯著相關(guān)(P<0.001)，此外，除DCA排序分析的第二排序軸物種與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)為0.206 2，其余排序軸物種與環(huán)境因素的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.800，說明前2個排序軸能更好地說明環(huán)境因素與群落分布間的關(guān)系；寇思勇等[42]應(yīng)用對應(yīng)分析(CA)和典范對應(yīng)分析(CCA)對塔里木河干流荒漠河岸林植物群落進(jìn)行多元統(tǒng)計分析，結(jié)果表明，土壤含水率、總鹽是決定植物群落分異的主導(dǎo)因子，CCA排序軸前兩軸物種與環(huán)境關(guān)系方差累積貢獻(xiàn)率為22.4%，而本研究除DCA排序分析所得出前2個排序軸的物種與環(huán)境關(guān)系方差累積貢獻(xiàn)率較小，為31.91%，其余兩種排序分析物種與環(huán)境關(guān)系方差累積貢獻(xiàn)率的結(jié)果均大于50%[43]，且CCA前2軸的方差累積貢獻(xiàn)率最大，由此說明在解釋物種與環(huán)境關(guān)系方面CCA排序效果更優(yōu)。