謝笑艷，汪金濤，陳新軍，陳丕茂

（1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306； 2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，廣東 廣州 510300；3. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心/大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，上海 201306）

長(zhǎng)鰭金槍魚 (Thunnus alalunga) 是大洋高度洄游魚類，其產(chǎn)量約占全球金槍魚總產(chǎn)量的7%，且是印度洋漁業(yè)第三大主要捕撈魚種，近年來(lái)印度洋海域是金槍魚漁業(yè)發(fā)展較快的海域之一[1]。國(guó)內(nèi)外對(duì)印度洋長(zhǎng)鰭金槍魚的研究主要集中在漁場(chǎng)預(yù)報(bào)、資源評(píng)估和生物學(xué)特性等方面，如馬璐璐等[2]使用生物量動(dòng)態(tài)模型評(píng)估了印度洋長(zhǎng)鰭金槍魚的資源狀況；張亞男等[3]利用海表溫度、鹽度和葉綠素a濃度等環(huán)境因子，構(gòu)建了精確的隨機(jī)森林漁場(chǎng)預(yù)報(bào)模型；Dhurmeea等[4]研究了西印度洋長(zhǎng)鰭金槍魚繁殖生物學(xué)的相關(guān)內(nèi)容；張艷波[5]發(fā)現(xiàn)，海表溫度介于18.5～21.3 ℃的海域是長(zhǎng)鰭金槍魚幼體生活的主要區(qū)域，海表溫度在16.1～18.3 ℃的海域長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率最高；張嘉榮等[6]發(fā)現(xiàn)海表鹽度與長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率呈正相關(guān)，漁獲率隨鹽度的增加而增大；閆敏等[7]研究發(fā)現(xiàn)在南印度洋海域長(zhǎng)鰭金槍魚單位捕撈努力量漁獲量 (Catch per unit effort, CPUE)呈明顯的季節(jié)變化，并發(fā)生漁場(chǎng)重心轉(zhuǎn)移；唐衍力和徐湛[8]發(fā)現(xiàn)在中西太平洋海域海表溫度對(duì)長(zhǎng)鰭金槍魚漁場(chǎng)分布和CPUE有較大影響，漁場(chǎng)的周年變動(dòng)是由14°S左右向26°S轉(zhuǎn)移再回歸14°S的一個(gè)往復(fù)過程；Domokos等[9]通過對(duì)分布于薩摩亞群島附近海域的成年長(zhǎng)鰭金槍魚進(jìn)行標(biāo)志放流研究，發(fā)現(xiàn)其在18～30 ℃水層均有分布，且65%～70%的時(shí)間在20～25 ℃水層活動(dòng)。以上關(guān)于長(zhǎng)鰭金槍魚的研究所用數(shù)據(jù)區(qū)域跨度小、時(shí)間離散，無(wú)法得出充實(shí)、完整的結(jié)論[10]，亟需深入研究大范圍不同水層溫度斷面對(duì)長(zhǎng)鰭金槍魚空間分布的影響。本研究利用2008—2017年印度洋金槍魚漁業(yè)委員會(huì)(Indian Ocean Tuna Commission, IOTC) 延繩釣生產(chǎn)作業(yè)的大范圍長(zhǎng)期捕撈數(shù)據(jù)，并結(jié)合Argo浮標(biāo)數(shù)據(jù)，分析長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率與不同深度水溫的關(guān)系，為我國(guó)金槍魚延繩釣漁情預(yù)報(bào)、資源保護(hù)與管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 漁業(yè)和環(huán)境數(shù)據(jù)

長(zhǎng)鰭金槍魚漁業(yè)數(shù)據(jù)來(lái)自2008—2017年印度洋金槍魚漁業(yè)委員會(huì)的延繩釣生產(chǎn)作業(yè)捕撈數(shù)據(jù)(https://www.iotc.org/)。該生產(chǎn)數(shù)據(jù)包括放鉤數(shù)、漁獲產(chǎn)量、作業(yè)日期、作業(yè)經(jīng)度、作業(yè)緯度、漁獲尾數(shù)。延繩釣生產(chǎn)數(shù)據(jù)按月采用5°×5°空間分辨率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。漁獲率是指某一海域一定時(shí)間內(nèi)的漁獲量占同期捕撈對(duì)象資源總量的百分比，漁獲率是估算漁業(yè)資源利用程度的標(biāo)志，通常使用CPUE表示[11-12]，計(jì)算公式為：

CPUE(i, j)、Nfish(i, j)和 Nhook(i, j)分別是第 i個(gè)經(jīng)度、第j個(gè)緯度處方格的月平均CPUE，月總漁獲尾數(shù)和月總放鉤數(shù)。繪制研究區(qū)域30°E—100°E、10°S—40°S的印度洋海域范圍內(nèi)2008—2017年產(chǎn)量累計(jì)空間分布 (圖 1)。

圖1 2008—2017年印度洋長(zhǎng)鰭金槍魚產(chǎn)量累計(jì)空間分布Figure 1 Spatial distribution cumulative production of T. alalunga in Indian Ocean during 2008?2017

研究區(qū)域內(nèi)不同深度的水溫?cái)?shù)據(jù)來(lái)源于Argo實(shí)時(shí)數(shù)據(jù)中心 (http//:www.argo.org.cn)，空間分辨率為1°×1°，時(shí)間分辨率為月。選取0、50、100、200、300和400 m深度的水溫采用最近鄰方法，按同時(shí)間和地點(diǎn)融合漁業(yè)數(shù)據(jù)與水溫?cái)?shù)據(jù)組成樣本集[13]。

1.2 分析方法

廣義加性模型 (Generalized additive model,GAM) 是一種非參數(shù)化的廣義多元線性回歸方法，它能直接處理響應(yīng)變量與多個(gè)解釋變量之間的非線性關(guān)系[14]。利用GAM模型分析長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率與不同水層溫度 (分別表示為：Temp_0、Temp_50、Temp_100、Temp_200、Temp_300、Temp_400) 的關(guān)系。CPUE為響應(yīng)變量，以年 (Year)、月(Month)、經(jīng)度 (Lon)、緯度 (Lat)及不同水層溫度為解釋變量建立GAM模型。采用逐步加入解釋變量的方法，根據(jù)變量顯著性和赤池準(zhǔn)則信息 (AIC)選取最優(yōu)模型[15]。

2 結(jié)果

2.1 長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率年間變化和月間差異

長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率年間變化顯示2012年漁獲率最高，2009年最低 (圖2)。2008—2010年漁獲率位于均值之下；2010年起漁獲率恢復(fù)均值水平，漁獲率呈上升趨勢(shì)且變化幅度較大，這種狀態(tài)持續(xù)至2012年底；2013—2016年漁獲率略低于均值水平，在2017年初開始有所改善。

圖2 2008—2017年印度洋長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率年間變化及其平均漁獲率Figure 2 Annual catch rate and annual mean catch rate of T. alalunga in Indian Ocean during 2008?2017

在漁獲率的月間變化上，長(zhǎng)鰭金槍魚漁場(chǎng)全年均可作業(yè)，不同月份作業(yè)漁場(chǎng)漁獲率差異較大。漁獲率月間變化幅度明顯高于年間變化，但趨勢(shì)基本一致，總體平均漁獲率為0.125 t·千鉤?1，最大值出現(xiàn)在2011年2月，最小值則在2013年3月和2014年5月出現(xiàn)。自2012年下半年起至2016年底，漁獲率總體位于平均值之下，直至2017年才恢復(fù)到平均漁獲率之上 (圖3)。

圖3 2008—2017年印度洋長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率月間變化及其平均漁獲率值Figure 3 Monthly catch rate and monthly mean catch rate of T. alalunga in Indian Ocean during 2008?2017

2.2 長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率空間分布

南印度洋海域長(zhǎng)鰭金槍魚延繩釣漁場(chǎng)分布相當(dāng)廣泛，高漁獲率漁區(qū)在緯度上的分布主要集中在70°E—100°E、30°S—40°S的熱帶海域。緯向分布特征十分突出，漁獲率整體呈現(xiàn)南高北低現(xiàn)象(圖4)。

圖4 2008—2017年印度洋長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率空間分布Figure 4 Spatial distribution of T. alalunga catch rate in Indian Ocean during 2008?2017

2.3 最優(yōu)GAM模型

在GAM模型中逐步加入影響因子，回歸公式與模型見表1和表2，最終所有變量對(duì)漁獲率方差解釋率為54.5%，模型擬合的決定系數(shù)為0.538(P<0.05，表1)。其中Lon的方差解釋率為28.97%，Lat和Month的分別為8.5%和7.797%，Temp_0的為5.9%。

表1 廣義加性模型統(tǒng)計(jì)參數(shù)表Table 1 Statistical parameters of GAM model

50、200和400 m水深變量對(duì)漁獲率有影響但不明顯，但300 m水深對(duì)漁獲率的影響未通過顯著性檢驗(yàn) (表 2)，且 Temp_50，Temp_100，Temp_300之間存在共線性√ (VIF值分別為16.67、12.08和53.2，一般認(rèn)為>2即存在共線性問題[16])，因此模型保留了 Year、Month、Lon、Lat、Temp_0、Temp_200、Temp_400為解釋變量。故最優(yōu)GAM模型為：

表2 廣義加性模型模型分析結(jié)果Table 2 Analysis results of GAM model

log(CPUEi)服從正態(tài)分布，其中μi和σ2分別表示期望和方差。所表達(dá)的是最佳模型下的公式，?20.725為截距，0.011和?0.004分別代表Yeari和Monthi的斜率。最優(yōu)模型的AIC值為12168.86。

2.4 環(huán)境因子與長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率的關(guān)系

所有解釋變量對(duì)長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率的影響都是非線性的。在33.5°S區(qū)域漁獲率最高，次高峰出現(xiàn)在15°S區(qū)域，20°S區(qū)域出現(xiàn)最低值，整體95%置信區(qū)間較大，置信度偏低 (圖5-a)；漁獲率在30°E—100°E呈現(xiàn)兩起兩落趨勢(shì)，在55°E區(qū)域漁獲率最高，次高峰出現(xiàn)在85°E區(qū)域，而75°E附近則表現(xiàn)為最低值狀態(tài) (圖5-b)。在海表面，隨著表溫的升高漁獲率先升高后降低，適宜的Temp_0介于17～30 ℃，且該區(qū)域置信區(qū)間小，表明海表溫對(duì)漁獲率影響最密切的值在 17～30 ℃ (圖 5-c)。在 200 m深度水層，漁獲率在10～17.5 ℃為零，而后隨著溫度的升高漁獲率逐漸升高，適宜的Temp_200介于12～20 ℃，但95%置信區(qū)間非常大，置信度低(圖5-d)。在400 m深度水層，隨著溫度的升高漁獲率總體呈下降趨勢(shì)，適宜的Temp_400介于9～15 ℃，但置信區(qū)間誤差大 (圖 5-e)。

圖5 各影響因子與長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率關(guān)系的廣義加性模型分析Figure 5 Relationship between impact factors and catch rates of T. alalunga based on GAM model

2.5 長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率與溫度疊加空間分布

由于2017年作業(yè)分布范圍最廣，故選取該年的漁獲率與溫度進(jìn)行空間疊加分析 (圖6)。2017年長(zhǎng)鰭金槍魚在表層水溫的分布以20 ℃等溫線為中心，呈南北對(duì)稱分布，且南高北低較為明顯，最適宜溫度介于16～20 ℃。在200 m水層長(zhǎng)鰭金槍魚高漁獲率主要集中在 15°S—20°S，50°E以東范圍內(nèi)，最佳溫度介于18～20 ℃。長(zhǎng)鰭金槍魚在400 m水層最適宜溫度有所下降，為10.5～13 ℃，主要分布于20°S以南、75°E以西的范圍內(nèi)。

圖6 2017年南印度洋海域表層、200、400 m水層年平均溫度與年平均長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率空間疊加圖Figure 6 Overlay map of annual mean temperature and annual mean catch rate of T. alalunga in surface sea water,200 and 400 m water depths of South Indian Ocean in 2017

3 討論

3.1 高CPUE漁區(qū)分布分析

從整體來(lái)看，GAM模型能夠很好地?cái)M合2008—2017年漁獲率空間分布。有關(guān)研究認(rèn)為，印度洋長(zhǎng)鰭金槍魚分布介于 5°N—40°S，其中 5°N—25°S為成魚主要分布水域；30°S—40°S為主要索餌場(chǎng)，漁獲率高；10°S—25°S為主要產(chǎn)卵場(chǎng)，漁獲率次之[17]，該結(jié)論基本與本文研究結(jié)果吻合，同時(shí)也解釋了南印度洋長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率在緯向分布上，整體呈現(xiàn)南高北低的現(xiàn)象。此外，本研究表明，以70°E為界形成了兩塊獨(dú)立的高漁獲率區(qū)域，此結(jié)論與陳雪忠等[18]使用隨機(jī)森林得到的結(jié)果一致。

2008—2017年印度洋長(zhǎng)鰭金槍魚延繩釣CPUE月間波動(dòng)幅度較大且總體呈下降趨勢(shì)，最大值和最小值相差483倍；年間CPUE波動(dòng)幅度總體上也呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，最大值和最小值相差7.6倍。此變化可能與全球大尺度氣候變化有關(guān)，如厄爾尼諾和南方濤動(dòng) (EI Nino/Southern Oscillation, ENSO)[19-20]，當(dāng)厄爾尼諾現(xiàn)象發(fā)生時(shí)，表層初級(jí)生產(chǎn)力持續(xù)下降，使餌料出現(xiàn)不同程度的缺乏，水溫則成為影響長(zhǎng)鰭金槍魚捕獲率的主要原因；當(dāng)拉尼娜現(xiàn)象發(fā)生時(shí)，往往造成水溫大幅下降，導(dǎo)致長(zhǎng)鰭金槍魚魚卵仔魚成活率下降，補(bǔ)充群體減少[1]。在2009和2015年兩個(gè)強(qiáng)厄爾尼諾年期間[21]，長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率急劇上升，年間變化尤為明顯；然而在弱拉尼娜年2008年期間，長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率呈下降趨勢(shì)。長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率出現(xiàn)這樣的波動(dòng)可能還與其活動(dòng)的主要區(qū)域有關(guān)，長(zhǎng)鰭金槍魚多在中上層水域，且對(duì)溫度敏感，4—7月溫度上升，使其漁獲率保持較高水平，這一結(jié)果與孫詩(shī)[22]在2019年對(duì)南印度洋長(zhǎng)鰭金槍魚的研究結(jié)果基本一致。

3.2 長(zhǎng)鰭金槍魚適宜垂直活動(dòng)水層深度分析

金槍魚的垂直分布主要受海洋環(huán)境和餌料生物影響，水溫是一個(gè)重要的影響因素[11]。以往研究多采用遙感獲取的海洋表面環(huán)境因子[23-25]，而長(zhǎng)鰭金槍魚多分布于80 m以深水域，在10 m以淺的近表層水域分布較少[26-27]，因此使用遙感數(shù)據(jù)研究影響長(zhǎng)鰭金槍魚的空間分布可能存在偏誤。本研究利用不同深度的水溫?cái)?shù)據(jù)，找出了顯著影響長(zhǎng)鰭金槍魚空間分布的水層及適宜的溫度范圍，研究結(jié)果更為合理。

環(huán)境因子對(duì)于金槍魚延繩釣漁獲率的影響機(jī)制已有諸多研究[11,28-30]。本研究結(jié)果顯示表溫和200 m層水溫與長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率顯著相關(guān)，高漁獲區(qū)集中在17～20 ℃，原因是海表面環(huán)境變量變化明顯，同理，200 m水層處于海洋環(huán)境變化較大的溫躍層附近，其海洋環(huán)境變量變化表現(xiàn)為：溫度和密度變化大，溶解氧含量高，餌料資源豐富。此結(jié)論與郭剛剛等[10]利用頻次分析和經(jīng)驗(yàn)累積分布函數(shù)相結(jié)合的方法得到的結(jié)論基本一致，與翟天晨等[31]使用懸鏈線公式得到的結(jié)論相符。

3.3 模型和研究的完善

本研究試驗(yàn)性地將GAM模型應(yīng)用在南印度洋長(zhǎng)鰭金槍魚漁獲率分布的研究中，且選取5°×5°的漁業(yè)數(shù)據(jù)，就空間分辨率而言其屬于較大尺度范圍的建模，因此判斷適宜水層溫度時(shí)并不能得到較為精確的范圍，如需進(jìn)一步研究則應(yīng)使用更高分辨率的漁業(yè)數(shù)據(jù)。水溫是影響長(zhǎng)鰭金槍魚垂直分布的關(guān)鍵因子，但其分布還與其他環(huán)境因子密切相關(guān)，如葉綠素濃度、海面高度、水團(tuán)、海流等，都是需要考慮的方向[32]。Argo浮標(biāo)數(shù)據(jù)所包含的數(shù)據(jù)內(nèi)容很豐富，如水溫、水深、鹽度及溶解氧等信息，在遠(yuǎn)洋漁業(yè)資源和漁場(chǎng)學(xué)研究中起著至關(guān)重要的作用，未來(lái)需要結(jié)合水深、鹽度及溶解氧等多個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行分析，綜合多環(huán)境因子、選擇多種研究模型，準(zhǔn)確且全面地研究長(zhǎng)鰭金槍魚分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，印度洋長(zhǎng)鰭金槍魚漁場(chǎng)學(xué)規(guī)律也是今后的一個(gè)重要研究方向。