王 云 喬 玲 閆素仙 武棒棒 鄭興衛(wèi) 趙佳佳

（1芮城縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，044000，山西運城；2山西農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所，041000，山西臨汾）

小麥?zhǔn)俏覈闹饕Z食作物之一，建國以來其產(chǎn)量已得到顯著提升。產(chǎn)量提高受諸多因素影響，如肥料投入、灌溉條件改善、種植技術(shù)改進和品種改良等，其中品種改良對小麥增產(chǎn)貢獻達(dá) 30%～40%[1]。產(chǎn)量是其多個構(gòu)成因素的綜合體現(xiàn)，關(guān)于小麥品種改良中產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化對產(chǎn)量的影響已有大量研究[2-4]。Perry等[5]認(rèn)為地上部生物量的提高是產(chǎn)量提高的主要因素，但Brancourt-Hulmel等[6]發(fā)現(xiàn)地上部生物量在品種更替過程中無顯著改變，與產(chǎn)量提升相關(guān)性不顯著。法國現(xiàn)代小麥品種具有更高的穗粒數(shù)和千粒重[7]；澳大利亞地區(qū)小麥的千粒重則呈下降趨勢[5]。錢曼懋等[8]發(fā)現(xiàn)我國北部冬麥區(qū)在1960s-1990s期間主要通過提高千粒重達(dá)到增產(chǎn)效果；謝海松等[9]則認(rèn)為隨年代小麥品種的每穗小穗數(shù)呈增加趨勢；Sun等[10]研究表明，陜西省旱地小麥單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)隨年代呈波動式變化，千粒重呈顯著性增加；劉新月等[11]認(rèn)為在黃淮旱地小麥高產(chǎn)育種進化中，千粒重和穗粒數(shù)逐年緩慢上升?？梢?，由于不同地區(qū)生態(tài)氣候差異，其品種更替過程中產(chǎn)量構(gòu)成因素的表現(xiàn)亦存在差異。分析不同年代小麥品種產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化趨勢，尋找品種改良過程中產(chǎn)量提升的生理及形態(tài)機制，對小麥育種的性狀選擇具有指導(dǎo)意義。

我國干旱與半干旱區(qū)小麥產(chǎn)量占總產(chǎn)量的50%以上，水分環(huán)境不穩(wěn)定是限制小麥生長發(fā)育的主要因素。干旱脅迫下小麥株高和地上部生物量降低，影響根冠比和干物質(zhì)分配，使有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重降低，不利于產(chǎn)量的提高[12-14]。多年的生產(chǎn)實踐表明，在旱作麥區(qū)選用節(jié)水抗旱、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)小麥?zhǔn)堑钟珊?、提高產(chǎn)量的重要措施。因此，分析旱地小麥品種產(chǎn)量特征，進一步了解旱區(qū)小麥抗旱特性，有助于半干旱地區(qū)小麥抗旱遺傳改良。

山西省小麥種植區(qū)域?qū)儆诘湫偷母珊蹬c半干旱區(qū)，主要靠自然降雨，旱地小麥面積約占總面積的60%[15]，旱地小麥在山西省農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位。此外，山西小麥歷來以抗旱聞名，如晉麥33、長6878和晉麥47等品種被選為國家旱地小麥區(qū)域試驗對照品種，其中晉麥47從20世紀(jì)90年代至今一直作為黃淮北片旱地、山西南部旱地和陜西渭北旱地區(qū)域試驗的對照品種[16]。目前，關(guān)于山西省小麥農(nóng)藝性狀演變的研究已有很多[11,17-19]，但對旱地小麥的研究僅采用參試品種監(jiān)測數(shù)據(jù)，缺乏代表性，且并未研究抗旱性的演變規(guī)律。本研究通過分析不同水分條件下山西省旱地小麥在品種更替過程中產(chǎn)量性狀變化規(guī)律，探明品種演化中起決定作用的產(chǎn)量性狀以及品種抗旱特性，有助于掌握旱地小麥育種方向，為進一步提高產(chǎn)量提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及設(shè)計

選用不同年份育成的山西省旱地小麥品種 85個（表1），于2018-2019和2019-2020年度種植于山西省臨汾市試驗基地，10月上旬播種，次年6月中旬收獲。采取裂區(qū)區(qū)組設(shè)計，設(shè)雨養(yǎng)（rain-fed，RF）和灌溉（well-watered，WW）2種水分處理為主區(qū)，雨養(yǎng)處理為自然降雨（生育期平均降雨量約206.95mm）（圖1）；灌溉處理為在越冬期、拔節(jié)期和灌漿期3次灌水，灌溉量均為700m3/hm2。副區(qū)為85個小麥品種，采用隨機區(qū)組設(shè)計，小區(qū)面積2m2，2次重復(fù)。灌漿期用直尺測量旗葉長、旗葉寬；成熟期測量小麥株高、小穗數(shù)、穗粒數(shù)等；收獲后，測定各小區(qū)產(chǎn)量及千粒重。

表1 山西省旱地小麥育成品種Table 1 Dryland wheat varieties bred in Shanxi province

圖1 小麥生育期內(nèi)月降雨量Fig.1 Monthly rainfall during the wheat growing seasons

1.2 抗旱性評價

參照李龍等[20]和呂學(xué)蓮等[21]的方法計算抗旱系數(shù)（DTC）和綜合抗旱能力評價值（D值）?？购迪禂?shù)為處理與對照的相對值，公式為：

DTCi=Xi(k)/CXi(k)

式中，Xi(k)和CXi(k)分別表示灌溉和雨養(yǎng)條件下性狀的測定值。

式中，U(Xj)表示第j個主成分的隸屬函數(shù)值，CImin表示所有材料中該主成分的最小值，CImax表示所有材料中該主成分的最大值；Wj表示第j個主成分在所有主成分中的重要程度，Pj表示各材料第j個綜合指標(biāo)貢獻率，n為主成分?jǐn)?shù)量；D為綜合抗旱能力評價值，D越高，表示該材料的綜合抗旱能力越強。

將各品種按照抗旱綜合評價分為3級[22]，1級：D值≥0.50，為高抗旱型；2級：D值在0.30～0.49之間，為較抗旱型；3級：D值＜0.30，為不抗旱型。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 24.0軟件進行方差分析和相關(guān)性分析，并用Origin 2020軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 山西旱地小麥產(chǎn)量性狀變異

通過分析雨養(yǎng)和灌溉條件下株高、旗葉和產(chǎn)量等性狀（表 2），可以看出山西旱地小麥各性狀變異系數(shù)為7.49%～20.02%，多樣性豐富。綜合分析 2年小麥籽粒產(chǎn)量發(fā)現(xiàn)，灌溉處理下山西旱地小麥的平均產(chǎn)量為4841.72kg/hm2，顯著高于雨養(yǎng)條件（3788.52kg/hm2）；2個處理下產(chǎn)量的變異系數(shù)均較大（20.02%和18.23%），變幅為2849.50～5683.54kg/hm2，可見產(chǎn)量受基因型和環(huán)境共同影響。小穗數(shù)的變異系數(shù)較小，且2種處理下無顯著差異，表明小穗數(shù)主要受遺傳因素控制，受環(huán)境因素影響小。有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重是產(chǎn)量構(gòu)成的三大要素，其中，穗粒數(shù)和有效穗數(shù)的變異系數(shù)較大；千粒重在2個處理間差異不顯著，平均值分別為46.61g和47.79g，變幅為31.60～61.60g。灌溉處理下的穗粒數(shù)和有效穗數(shù)顯著高于雨養(yǎng)條件下，可見不同品種間產(chǎn)量三要素變異較大，千粒重受環(huán)境因素影響小，穗粒數(shù)和有效穗數(shù)受水分影響較大。

表2 山西旱地小麥在雨養(yǎng)和灌溉條件下旗葉及產(chǎn)量性狀差異分析Table 2 Variance analysis of flag leaves yield traits of dryland wheat varieties in Shanxi under rain-fed and well-watered treatments

旗葉是小麥籽粒碳水化合物的主要來源，提高光合能力可提高小麥產(chǎn)量，山西旱地小麥旗葉長、旗葉寬變異較大，2種處理的均值為 16.96cm和1.51cm，變異范圍較大，2種處理下均存在顯著差異。株高和穗長作為植株生物量的重要組成部分，灌溉和雨養(yǎng)條件下差異顯著，雨養(yǎng)下平均株高83.41cm，灌溉條件下88.97cm。

2.2 不同年代品種產(chǎn)量性狀變化

綜合2個處理小麥產(chǎn)量性狀，各年代小麥品種的平均產(chǎn)量在灌溉處理下均顯著高于雨養(yǎng)處理（表3）。2個處理下，小麥產(chǎn)量整體上隨年代呈增加趨勢，20世紀(jì) 90年代后品種的平均產(chǎn)量顯著高于1970s和1980s，以1970s品種的平均產(chǎn)量最低，分別為2915.40和3915.41kg/hm2，2000s和2010s的品種平均產(chǎn)量最高，1990s后品種平均產(chǎn)量增加不顯著，1990s前品種產(chǎn)量的年均增益較高，說明20世紀(jì)90年代以后產(chǎn)量提高達(dá)到了平臺期，產(chǎn)量進一步提升遇到瓶頸。灌溉下的產(chǎn)量年均增益（405.12kg/hm2）較雨養(yǎng)下產(chǎn)量年均增益（331.28kg/hm2）高，可見水分對作物生長發(fā)育和產(chǎn)量提升具有顯著影響。

有效穗數(shù)和穗粒數(shù)決定了單位面積的籽粒數(shù)，是產(chǎn)量構(gòu)成的主要因素。2個處理下穗粒數(shù)隨年代變化規(guī)律不明顯，由表3可知，雨養(yǎng)條件下1990s最高，為47.91，灌溉條件下1980s最高，1990s和2000s的穗粒數(shù)在2個處理下存在顯著差異。有效穗數(shù)隨年代呈增加趨勢，雨養(yǎng)下 1990s、2000s和2010s品種的有效穗數(shù)顯著高于1970s；灌溉條件下2000s和2010s品種有效穗數(shù)顯著高于1970s；各年代品種的有效穗數(shù)在2個處理下差異顯著，表明有效穗數(shù)受水分影響明顯。千粒重作為產(chǎn)量構(gòu)成要素之一，2個處理下千粒重隨年代均呈增加趨勢，1970s的品種平均千粒重較低，分別為40.77g和40.83g，2個處理下差異不顯著，可見水分對千粒重的影響較小，千粒重主要受遺傳因素影響；雨養(yǎng)下 1980s后的品種千粒重顯著高于1970s，灌溉下差異不顯著。

表3 不同年代旱地小麥品種在雨養(yǎng)和灌溉處理下的旗葉及產(chǎn)量性狀Table 3 Flag leaves and yield traits of dryland wheat varieties in different years under rain-fed and well-watered treatments

穗長、旗葉長、旗葉寬以及小穗數(shù)隨年代變化規(guī)律不明顯，穗長、旗葉長、旗葉寬和小穗數(shù)以1980s品種均值最大。株高隨年代呈降低趨勢，均以1970s和1980s品種較高，顯著高于1990s后育成品種，可能是綠色革命矮稈基因的興起，1990s后偏重于對株高的選擇；灌溉下各年代株高高于雨養(yǎng)下，其中2010s品種差異顯著，可見干旱脅迫會影響植株生長。

2.3 旱地小麥品種在雨養(yǎng)和灌溉處理下產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的相關(guān)性

產(chǎn)量是多個因素的綜合體現(xiàn)。從表4可知，不同水分處理下，產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的相關(guān)性基本一致。株高、穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和有效穗數(shù)均與產(chǎn)量顯著或極顯著相關(guān)，以有效穗數(shù)和千粒重與產(chǎn)量的相關(guān)性最高；旗葉長和旗葉寬與產(chǎn)量相關(guān)性不顯著。雨養(yǎng)條件下以千粒重對產(chǎn)量的影響最大，相關(guān)系數(shù)為 0.765；灌溉處理下有效穗數(shù)對產(chǎn)量的影響大于千粒重，其次雨養(yǎng)下株高對產(chǎn)量的影響大于灌溉條件下?？梢姼珊得{迫下，保持一定的生物量是高產(chǎn)的前提，而水分充足條件下提高有效穗數(shù)可提高產(chǎn)量。

表4 旱地小麥品種在雨養(yǎng)和灌溉處理下產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)性Table 4 Correlation between yield and yield components of dryland wheat under rain-fed and well-watered treatments

2.4 不同年代旱地小麥品種抗旱性評價

小麥最終產(chǎn)量是由穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素共同決定的，計算綜合抗旱能力評價D值可知，山西小麥D值變化范圍為0.341～0.649。由圖2可知，各年代平均D值差異范圍較小，為0.51～0.54，2000s旱地小麥品種的平均抗旱性較低，2010s抗旱性最強。依據(jù)抗旱分級標(biāo)準(zhǔn)，D≥0.50為高抗旱性，對各個年代品種的抗旱性進行分析發(fā)現(xiàn)，各年代品種的平均抗性均達(dá)0.50以上。由各年代高抗旱品種占各年代審定品種比例可知，1990s和2010s育成品種中高抗品種較多，1980s和2000s較少，60%的品種抗性較好，1970s因調(diào)查品種數(shù)量有限，全部為高抗品種，1990s后灌溉設(shè)施的興起和對優(yōu)質(zhì)品種的追求，造成2000s選育品種的抗旱性比例降低；隨著全球氣候變暖，水資源缺乏，在追求優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的同時，加大了對抗旱品種的選育，2010s高抗旱品種比例增加。

圖2 不同年代小麥品種平均抗旱性及高抗品種比例Fig.2 Average drought resistance and the percentages of drought-resistance wheat varieties in different years

3 討論

近幾十年我國小麥產(chǎn)量穩(wěn)步增長，是種植面積增加和農(nóng)業(yè)技術(shù)進步等共同作用的結(jié)果，但最主要的是育種技術(shù)帶來的品種改良[1]。自1940s以來，每次品種更換不僅使產(chǎn)量有了很大提高，而且品種的綜合性狀也得到改善[23]。特別是在當(dāng)前我國小麥種植基本達(dá)到最大利用面積，技術(shù)水平也已達(dá)到一定高度條件下，要實現(xiàn)小麥高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效，品種改良顯得尤為重要。干旱一直是對我國農(nóng)業(yè)影響最嚴(yán)重的災(zāi)害之一，干旱與半干旱區(qū)是我國小麥的主產(chǎn)區(qū)之一，因此對作物抗旱穩(wěn)產(chǎn)和節(jié)水高產(chǎn)進行探索意義重大。目前關(guān)于小麥品種產(chǎn)量性狀的演變規(guī)律的報道有很多[10-11,24-27]，但對旱地小麥的演變分析主要采用個別代表性品種或旱地區(qū)域試驗的參試品種，尚未系統(tǒng)分析旱地小麥的演變規(guī)律。山西小麥歷來以抗旱聞名，對1970s以來育成的旱地小麥產(chǎn)量特征進行分析，可為旱地品種選育提供借鑒。

本研究中，山西旱地小麥品種在雨養(yǎng)和灌溉處理下平均產(chǎn)量隨年代逐漸增加，20世紀(jì)90年代前小麥品種產(chǎn)量的年均增益明顯高于 1990s后，1990s-2010s間產(chǎn)量增加差異不顯著，可能是1990s后，在保持一定產(chǎn)量的基礎(chǔ)上，更加注重籽粒品質(zhì)。有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重是產(chǎn)量構(gòu)成的三大要素，有效穗數(shù)和千粒重隨年代呈增加趨勢，這是對這2個性狀的遺傳改良的結(jié)果，而穗粒數(shù)隨年代變化規(guī)律不明顯。小麥高產(chǎn)是穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重共同協(xié)調(diào)的結(jié)果，隨著小麥新品種的應(yīng)用，產(chǎn)量不斷提高，受群體質(zhì)量和遺傳因素的影響，使提高穗數(shù)和千粒重受到限制，因此進一步提升產(chǎn)量應(yīng)依賴于穗粒數(shù)的增加[19,28-30]。此外，山西旱地小麥品種在灌溉條件下最高產(chǎn)量為 5683.54kg/hm2，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于陜西、山東和河南等近年小麥平均產(chǎn)量，可見山西省旱地小麥通過遺傳改良帶來的產(chǎn)量提升仍具有較大的增長空間。山西審定品種隨著年代推移，株高逐漸降低，千粒重和有效穗數(shù)穩(wěn)步提高，反映出山西省旱地小麥品種選育的方向和動態(tài)，綜合產(chǎn)量要素的改良趨勢，在今后的旱地育種中應(yīng)在保持一定有效穗數(shù)和較大千粒重的基礎(chǔ)上，重點關(guān)注小麥穗粒數(shù)的提高。

作物的生長發(fā)育受干旱、鹽堿、高溫等諸多非生物因素脅迫，其中干旱是造成減產(chǎn)最為頑固的因素之一，而小麥生長季節(jié)的降雨量約占小麥生長發(fā)育所需水分的 25%～40%，選擇對干旱脅迫適應(yīng)能力強的小麥品種能有效提高干旱地區(qū)小麥的生產(chǎn)力。山西旱地小麥品種的整體抗旱能力較強，各年代60%的品種均呈現(xiàn)較強的抗旱性，但抗旱性隨年代呈波動性變化，這與作物育種是適應(yīng)氣候變化、農(nóng)業(yè)技術(shù)設(shè)施和人工選擇的長期結(jié)果相匹配。20世紀(jì)90年代農(nóng)業(yè)灌溉技術(shù)的配套，以及對小麥品質(zhì)的追求，選育的抗旱性品種比例降低；而隨著全球氣候變暖，水資源缺乏，節(jié)約水資源、提高抗旱性的意識增強，在追求優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的同時，加大了對抗旱性的選擇，2010s的高抗旱品種比例增加。不同水分處理下，各年代小麥品種在灌溉條件下產(chǎn)量顯著高于雨養(yǎng)處理，且灌溉條件下小麥品種產(chǎn)量年均增益較雨養(yǎng)條件下高，可見山西旱地小麥在水分敏感性上仍需進一步改善，以更加適應(yīng)當(dāng)?shù)囟嘧兊慕涤陾l件。

4 結(jié)論

山西旱地小麥品種平均產(chǎn)量隨年代逐漸增加，1990s前產(chǎn)量的年均增益明顯高于1990s后，1990s-2010s間產(chǎn)量增加差異不顯著；有效穗數(shù)和千粒重隨年代呈增加趨勢，而穗粒數(shù)和抗旱性隨年代呈波動性變化。