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北方春大豆地方品種種子活力相關性狀多樣性分析

2021-10-21 01:34:54郭宇琦王財金
作物雜志 2021年5期
關鍵詞:種子活力根長類群

郭宇琦 王財金 王 洋

(黑龍江大學現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學院,150080,黑龍江哈爾濱)

大豆地方品種[Glycinemax(L.) Merr.]是指由地方農(nóng)戶依據(jù)所在地理生態(tài)環(huán)境區(qū)域的特點,經(jīng)過長期人工選擇后形成的適應當?shù)丨h(huán)境條件的種質(zhì)資源[1],地方品種通常作為育成品種重要的親本資源。大豆育成品種經(jīng)過長期選擇積累了大量的優(yōu)良性狀,同時也淘汰了一部分地方品種,導致種質(zhì)資源流失。在生產(chǎn)上大豆育成品種需要引入更多的優(yōu)質(zhì)資源來拓寬遺傳背景,抵御不良環(huán)境和突發(fā)的自然災害[2]。目前關于不同地域大豆地方品種資源的多樣性研究較多,研究[3]發(fā)現(xiàn)甘肅大豆地方品種農(nóng)藝性狀的分布模式與所在緯度之間有直接的關系;楊守臻等[4]認為廣西春大豆地方品種主要農(nóng)藝性狀具有較為豐富的變異潛力;張彩英等[5]研究表明黃淮海、北方和南方大豆產(chǎn)區(qū)的農(nóng)家品種和育成品種的農(nóng)藝性狀各有優(yōu)勢;李艷花等[6]發(fā)現(xiàn)重慶地區(qū)大豆地方種質(zhì)資源以灰色茸毛、黃粒、褐色臍的居多,個體之間數(shù)量性狀存在較大變異;李明松等[7]研究表明福建省春大豆種質(zhì)資源也具有豐富的形態(tài)多樣性;張振宇等[8]對東北大豆品種資源研究發(fā)現(xiàn)影響產(chǎn)量和品質(zhì)的主要農(nóng)藝性狀的品種遺傳基礎較窄,相似度較高。上述遺傳多樣性研究多集中在大豆成熟期與產(chǎn)量和品質(zhì)相關的農(nóng)藝性狀,但對大豆萌發(fā)期相關性狀遺傳多樣性的研究尚未有報道。

北方是我國大豆的主產(chǎn)區(qū),其面積和產(chǎn)量約占全國的一半,僅黑龍江省生產(chǎn)面積約占全國的1/3[9]。黑龍江大豆播種期為5月上旬,北方早春低溫和干旱降低了大豆出苗速度和成苗率,影響大豆的營養(yǎng)生長,導致后期的產(chǎn)量降低。種子活力是決定種子發(fā)芽和種苗生長期活性及性能的指標,通常利用種子發(fā)芽速度和幼苗長勢等指標來衡量種子活力[10]。高活力的種子在逆境下表現(xiàn)出較高的成苗率和較強的幼苗長勢[11]。選育具有高活力的品種對大豆植株生長、抗逆以及產(chǎn)量等具有重要作用[12]。本研究以104個北方春大豆地方品種為材料,對苗鮮重、苗高、下胚軸長、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、總根長、根體積、根表面積和主根長種子活力相關性狀進行測定,了解性狀的遺傳多樣性、性狀相互關系及資源分類特點,篩選高活力的材料,為大豆地方品種合理利用和品種選育提供基礎。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試北方春大豆地方品種共104份(表1),于2019年種植在黑龍江大學呼蘭校區(qū)田間試驗站,試驗采用隨機區(qū)組設計,行長2m,行距60cm,株距5cm,田間管理按照正常大田進行。收獲的種子進行自然干燥處理,直至種子水分達到約13%,用于后期種子活力評價。

表1 供試大豆地方品種編號和名稱Table 1 Number and name of tested soybean landraces

1.2 試驗方法及指標測定

采用室內(nèi)發(fā)芽試驗鑒定2019年收獲種子的活力相關性狀。每個品種隨機選取100粒種子,用0.60%次氯酸鈉溶液浸泡5min,用自來水沖洗4次,轉(zhuǎn)入15cm×20cm發(fā)芽盒中,底部放2張發(fā)芽紙作為發(fā)芽床,上面蓋1張發(fā)芽紙,置于光照10h/28℃、黑暗14h/22℃溫室條件下培養(yǎng),每個品種2次重復。每天噴灑適量水以保證發(fā)芽紙完全處于濕潤狀態(tài),于培養(yǎng)后的第3~7天記錄正常發(fā)芽種子數(shù),發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)計算參考Wang等[13]方法。培養(yǎng)第 11天進行活力性狀測定,依據(jù)《國際種子檢驗規(guī)程》[14]判定正常幼苗。每個重復隨機選取5株正常幼苗進行活力表型鑒定,測量苗高和苗鮮重,利用根系掃描儀獲取圖片,通過根系 RhizoPheno系統(tǒng)獲取根系的主根長、總根長、根體積、根表面積和下胚軸長。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用 Microsoft Excel 2010對原始數(shù)據(jù)進行整理,計算性狀平均值和標準差等[15]。根據(jù)結(jié)果將104份大豆種質(zhì)資源的各個性狀劃分為10個等級,按第 1 級[Xi<(X–2s)]到第 10 級[Xi>(X+2s)],每 0.5s為1級,每1級材料所占的比例(Pi)用于計算多樣性指數(shù),遺傳多樣性指數(shù)即 Shannon-Wiener index(H′)信息指數(shù),計算公式為:H′=–∑Pi×lnPi,式中Pi為某性狀第i級中包含的材料份數(shù)占材料總份數(shù)的百分比,ln 為自然對數(shù)[16-17]。

運用SPSS 20.0軟件進行相關性分析、聚類分析、主成分分析和隸屬函數(shù)計算[18]。

采用組間連接法[19],以歐氏距離為遺傳距離對材料進行聚類分析。

以標準化矩陣為基礎,對10個大豆表型性狀進行主成分分析,根據(jù)累積貢獻率(cumulative percentage)>80%的原則確定主成分個數(shù)。計算不同材料在選定主成分上的值,并利用隸屬函數(shù)法進行標準化處理標度到區(qū)間[0,1][20-21]。計算公式如下,

隸屬函數(shù)值:u(Xij)=(Xij–Xjmin)/(Xjmax–Xjmin),(j=1,2,…,n);權(quán)重:(j=1,2,…,n);綜合評價值:,(j=1,2,…,n)。式中,Xij表示第i個材料的第j個指標,Xjmin為第j個指標的最小值;Xjmax為第j個指標的最大值;Pj表示經(jīng)主成分分析所得到的第j個綜合指標的貢獻率;Di值越大,表明i材料10個數(shù)量性狀指標評價的綜合得分越高[22]。

2 結(jié)果與分析

2.1 大豆地方品種種子活力相關性狀多樣性統(tǒng)計

種子活力相關性狀結(jié)果見表2。苗鮮重平均值1.78g,其中苗鮮重最低是一窩猴,為0.94g;最高是大粒黃,為3.34g。苗高平均值8.87cm,最低的是青磨石豆,為4.05cm;最高的是寧安小黑臍,為13.05cm,77個品種苗高集中在7.00~10.00cm,占全部的74%。下胚軸長平均值8.75cm,最短的是黃豆,為5.11cm;最長的是遜克小秧豆,長度12.97cm。發(fā)芽率最高的有撫松有限白花、寶清小金黃、湯原禿莢子、綏衛(wèi)土絲子、伊通綠大豆、湯原猴頂奎、方正白露豆、一窩蜂和蛟河紫花小白豆,為100.00%;最低的是輝南紫花黑豆、一窩猴、安圖小黑豆和蛟河小黑豆,為28.00%,發(fā)芽率平均值為78.30%。發(fā)芽勢最高是蛟河紫花小白豆,為98.00%;最低的是玉石豆,為8.00%,發(fā)芽勢平均值為59.90%。發(fā)芽指數(shù)平均值12.07%,其中最大的為蛟河紫花小白豆,為16.58%;最小為蛟河小黑豆,為3.69%??偢L最長的是汪清神仙洞,為285.78cm;最短的是安圖黑豆,長度44.62cm,總根長平均值138.58cm。根體積最大是富錦四粒黃,為 1.15cm3;最小的是青磨石豆,為0.35cm3,平均值為0.67cm3。根表面積以安圖黑豆最低,只有11.89cm2;汪清神仙洞最高,達到53.12cm2,根表面積的平均值28.77cm2。主根長最長的為和龍油太,長度30.03cm;最短為安圖黑豆,長度9.64cm,平均值17.60cm。各性狀不同地方品種重復間差異不顯著;不同品種的不同性狀間差異顯著。

表2 大豆地方品種10個種子活力相關性狀統(tǒng)計性描述Table 2 Statistical description of ten seed vigor-related traits of soybean landraces

10個表型性狀存在廣泛的變異,變異系數(shù)大于30%的2個性狀為發(fā)芽勢和總根長,其中發(fā)芽勢的變異系數(shù)最大,為 35.42%,變化范圍為 8.00%~98.00%;其次是總根長,變異系數(shù)為34.18%,根長變化范圍為44.62~285.78cm。

各性狀的遺傳多樣性指數(shù)都較高,其中最高的是苗高,為2.08,其次是根表面積和主根長,均為2.06;遺傳多樣性指數(shù)由高到低依次是苗高>主根長>根表面積>下胚軸長>發(fā)芽勢>根體積>總根長>發(fā)芽指數(shù)>苗鮮重>發(fā)芽率。

2.2 種子活力性狀的相關性分析

對10個性狀進行相關性分析,結(jié)果(表3)表明,性狀之間的相關程度較高。其中,苗鮮重、苗高、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、總根長、根體積、根表面積間呈兩兩極顯著正相關;苗高與主根長呈顯著正相關;下胚軸長與根體積、根表面積呈極顯著負相關,與總根長呈顯著負相關。

表3 大豆地方品種表型性狀的相關性分析Table 3 Correlation analysis of phenotypic traits of soybean landraces

2.3 大豆種子活力相關性狀的聚類分析

將104份大豆資源通過種子活力相關性狀進行聚類分析,如圖1所示,在遺傳距離為18時,可將大豆分為4個類群。類群Ⅰ包括安圖黑色大豆、安圖黑豆、輝南紫花黑豆等13份種質(zhì)資源。類群Ⅱ包括白露豆、小金黃、小白臍、伊通綠大豆等72份種質(zhì)資源。類群Ⅲ包括安達白眉、寧安小黑臍、和龍油太、白露豆(小白花)4份種質(zhì)資源。類群Ⅳ包括九臺豬眼豆、通化平頂黃、汪清神仙洞和黃豆等15份種質(zhì)資源。

圖1 大豆種質(zhì)資源基于10個種子活力相關性狀的聚類圖Fig.1 The cluster map of soybean germplasm resources based on 10 seed vigor-related traits

由表4可知,4個類群遺傳多樣性指數(shù)分別為1.72、1.88、1.27、1.86,遺傳多樣性指數(shù)最大為類群Ⅱ,最小為類群Ⅲ。

比較4個類群各性狀均值,類群Ⅲ的苗鮮重、苗高、下胚軸長、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和主根長均值都是4個類群中最大的,類群Ⅳ總根長、根體積、根表面積的均值最大。苗鮮重、苗高、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、總根長、根體積、根表面積和主根長最小值都出自類群Ⅰ,下胚軸長最小值在類群Ⅳ。所以類群Ⅲ各性狀均值較高,其次是類群Ⅳ。類群Ⅰ各性狀均值較低。

苗鮮重、苗高、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、總根長、根表面積、主根長的變異系數(shù)最大值均出自類群Ⅰ,其余出自類群Ⅱ,說明類群Ⅰ變異系數(shù)較大。各性狀變異系數(shù)最小值分布在類群Ⅲ和Ⅳ中,說明類群Ⅲ、Ⅳ變異系數(shù)較小。

由表 4可知,在類群Ⅰ中發(fā)芽勢的變異系數(shù)最大,為 39.83%,最小的為下胚軸長,變異系數(shù)12.48%。在類群Ⅱ中發(fā)芽勢變異系數(shù)最大,為26.93%,最小是苗高,為15.75%。在類群Ⅲ中總根長變異系數(shù)最大,為18.53%,變異系數(shù)最小的是下胚軸長,為7.30%。類群Ⅳ中發(fā)芽勢變異系數(shù)最大,為29.27%,苗鮮重變異系數(shù)最小,為8.18%。

表4 大豆各類群種子活力相關性狀多樣性分析Table 4 Diversity analysis of seed vigor-related traits of soybean groups

2.4 大豆地方品種種子活力性狀的主成分分析

對104份北方春大豆地方品種的10個活力性狀進行主成分分析,由表5可知,取累積貢獻率大于 80%的前 4個主成分,其累積貢獻率達到87.854%,可以反映104份大豆種質(zhì)資源10個種子活力相關性狀的大部分遺傳信息。第1主成分的特征值是5.256,貢獻率為52.560%,這一主成分中,根表面積和根體積的特征向量值最大,說明這一主成分反映的是與根系發(fā)達程度相關的信息;第2主成分的特征值是 1.873,貢獻率為 18.727%,這一主成分中下胚軸長、發(fā)芽率和發(fā)芽勢為最大,說明這一主成分反映的是種子的萌發(fā)速度;第3主成分的特征值是0.911,貢獻率為9.111%,這一主成分中下胚軸長和苗高的特征向量值最大,說明這一主成分反映的是幼苗地上部分伸長能力。第4主成分的特征值是0.746,貢獻率為7.455%,這一主成分中主根長的特征向量值最大,說明這一主成分反映的是幼苗地下部分伸長能力。其余主成分的貢獻率呈逐漸下降趨勢,前 4個主成分的累積貢獻率為87.854%,基本包含了大豆種子活力性狀的全部信息,可將前4個主成分作為主成分分析的主要內(nèi)容。

表5 大豆地方品種表型性狀的主成分分析Table 5 Principal component analysis of phenotypic traits of soybean landraces

2.5 大豆種子活力的綜合評價及高活力地方品種篩選

根據(jù)各綜合指標在不同材料中隸屬函數(shù)值和指標權(quán)重計算出104份大豆種子的綜合評價值(D值),以D值對104份材料進行分類,可分為高活力、中等活力、低活力 3類,區(qū)間為[0.1,0.4)、[0.4,0.7)、[0.7,1),如表6所示。其中高活力材料有8份,占總數(shù)的7.69%;中等活力的材料最多,為65份,占總數(shù)的62.50%;低活力材料共31份,占總數(shù)的29.81%。

表6 供試大豆材料種子活力性狀級別分組及占比Table 6 Classification and percentage of seed vigor traits of tested soybean materials

如表7所示,篩選出D值≥0.7的高活力材料共有8份,為保險豆、湯原禿莢子、黃豆、寶清小金黃、和龍油太、富錦四粒黃、牛毛黃和汪清神仙洞。上述地方品種種子幼苗特點表現(xiàn)為生長速度、總根長、根體積、根表面積、主根長等性狀指標值較高。

表7 種子高活力大豆地方品種相關性狀描述Table 7 Description of related traits of high seed vigorous soybean landraces

3 討論

種子在發(fā)育成熟過程中物質(zhì)的積累是構(gòu)成種子活力的基礎,貯藏物質(zhì)的不斷增加使種子的發(fā)芽率逐步提高[23-25];在種子成熟過程中脫水階段形成的物質(zhì)如LEA蛋白、寡聚糖和維生素E等參與提高種子抗逆能力[26-27]。上述物質(zhì)在不同作物類型和不同品種之間存在一定的差異,其原因來源于基因型的差異,表現(xiàn)為不同品種的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、苗高、根長、苗鮮重和抗老化能力等不同。本研究中與種子活力相關的 10個性狀遺傳變異系數(shù)均在10%以上,在品種選育上都具有一定的選擇潛力。其中發(fā)芽勢的遺傳變異系數(shù)最大,為35.42%,其次是總根長、根表面積、根體積和發(fā)芽指數(shù)(在26%~34%之間),最小的是苗高和下胚軸長,變異系數(shù)在18%左右。因此在高活力品種選育過程中,可優(yōu)先考慮根系的生長狀態(tài)和發(fā)芽速率,然后是幼苗地上和地下部分的伸長能力。

本研究發(fā)現(xiàn),苗鮮重、苗高、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、總根長、根體積、根表面積間呈兩兩極顯著正相關;苗高與主根長呈顯著正相關;究其原因為控制性狀的基因緊密連鎖或者是一因多效導致。這一推論在本試驗的活力性狀和根系性狀的關聯(lián)分析中得到證實,即有多個位點與2個或2個以上活力性狀或者根系性狀關聯(lián)。這種效應在大豆的根系、農(nóng)藝性狀研究中也有報道[28-29]。

通過聚類的方法分析作物品種間的關系及遺傳差異在大豆研究中得到較多應用[30],本研究以大豆種子活力相關性狀將104個地方品種進行類群劃分,獲得4個類群,其具有一定的特征:類群Ⅲ表現(xiàn)出萌發(fā)速度快、幼苗伸長能力強,類群Ⅳ地下部分生長旺盛發(fā)達,其他2個類群品種各性狀特征不突出,上述類群Ⅲ和Ⅳ為高活力品種的親本選擇提供了基礎信息。在主成分分析中前4個主成分累積貢獻率達到87.854%,可以反映104份大豆種質(zhì)資源10個表型性狀大部分遺傳信息,第1主成分反映了根系生長的旺盛程度,第2主成分反映了幼苗的出土速度,第3個主成分與地上伸長能力有關,第4個主成分反映了地下的伸長能力,在大豆品種選育過程中可以重視上述性狀的生長狀態(tài),以此提高高活力品種選育效率。

本研究中獲得的8個種子高活力地方品種分別為保險豆、湯原禿莢子、黃豆、寶清小金黃、和龍油太、富錦四粒黃、牛毛黃和汪清神仙洞,上述高活力品種具有的抗逆性已有相關的報道,如和龍油太為高蛋氨酸資源,對菌核病中度耐病,中抗花葉病毒病,抗大豆細菌性斑點病[31-33]。和龍油太具有較好的耐旱性,且為中耐鹽品種;牛毛黃高抗霜霉病和灰斑病,具有較好的耐旱性,并且為耐鹽品種[34-35];保險豆、和龍油太和汪清神仙洞攜帶抗大豆疫霉根腐病1號生理小種基因[36]。以上可以為培育高活力大豆品種提供資源信息和親本材料。

4 結(jié)論

104個北方春大豆地方品種的 10個種子活力相關性狀存在豐富的遺傳變異,除下胚軸長與根體積、根表面積、總根長呈顯著負相關外,其余各性狀之間呈顯著或極顯著正相關。主成分分析表明根系粗壯程度、發(fā)芽速度、地上部分及主根的伸長能力反映了大豆地方品種87.854%的活力性狀信息。利用隸屬函數(shù)值篩選出保險豆、湯原禿莢子、黃豆、寶清小金黃、和龍油太、富錦四粒黃、牛毛黃和汪清神仙洞8個高活力大豆地方品種。

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