曹恭祥，郭 曄，郝笑明，季 蒙，張鳳鶴，崔玉剛，耿慶春，包 瑞，馮麗紅

(1. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010； 2. 內(nèi)蒙古鄂爾多斯森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 016100； 3. 國家林業(yè)和草原局經(jīng)濟發(fā)展研究中心，北京100013； 4. 鄂爾多斯市康巴什區(qū)園林綠化事業(yè)服務中心，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017010； 5. 呼倫貝爾市紅花爾基林業(yè)局，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021112)

氣候變化對森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能產(chǎn)生深刻的影響[1-2]，也將威脅到退化森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復和重建等[3-4]，已引起研究者極大的關注[5]，有必要明確森林與氣候變化的響應關系，從機理上闡述森林對于氣候變化的響應。樹木徑向連年生長量(年輪寬度)承載著氣候因子的信息，也是可以直接測量的、能反應樹木生長的指標，經(jīng)常用來分析氣候變化對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響[5-13]或重建氣候因子的變化[14-15]。

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)耐寒、耐旱、抗病蟲害能力強，對立地條件要求不高，在養(yǎng)分、水分貧瘠的風沙土及土層較薄的山地均能生長良好，是我國分布范圍較廣、資源相對較豐富的樹種，也是我國北方特有的珍貴樹種和防風固沙、水土保持的先鋒樹種。紅花爾基自然保護區(qū)是我國最大的樟子松天然分布區(qū)，該保護區(qū)建立較早，樟子松的人為干擾較小，還未發(fā)現(xiàn)由于樹種生理特性引起的生長衰退，樟子松生長主要受氣象因子的影響。在氣候變化的背景下，紅花爾基自然保護區(qū)樟子松的徑向生長及其對氣候變化響應關系的研究還較少。為此，本研究以內(nèi)蒙古紅花爾基自然保護區(qū)43 a生樟子松人工林為研究對象，利用年輪生態(tài)學方法，測量不同年份的徑向生長量，分析樟子松徑向生長量對氣候因子變化的響應特征，以期為林業(yè)生產(chǎn)制定環(huán)境變化的對應策略提供基礎理論。

1 研究區(qū)概況

地處干旱半干旱地區(qū)的內(nèi)蒙古呼侖貝爾市紅花爾基自然保護區(qū)(47°36′—48°35′N，118°58′—120°32′E)屬于寒溫帶大陸性氣候，春秋季風大，夏季短暫，雨熱同期，冬季漫長。鄂溫克旗氣象站1965—2014年的氣象數(shù)據(jù)顯示(圖1[16])：多年平均氣溫為 -1.3 ℃，變化范圍為 -3.76～1.35 ℃；最低溫度出現(xiàn)在1月，最高溫度出現(xiàn)在7月；50 a間大氣相對濕度最大值為 71.81%，最小值為 58.32%，平均值為 61.70%；年平均降水量為 330.1 mm，年降水量最小為 180.0 mm，最大為 591.2 mm，降水集中在6—8月；年平均蒸發(fā)量 1 480.2 mm，年蒸發(fā)量最小為 1 217.1 mm，最大為 2 637.4 mm。樟子松人工林以純林為主，在陰坡凹地伴生少量的山荊子(Malusbaccata)、白樺(Betulaplatyphlla)、山楊(Populusdavidiana)等。

圖1 研究區(qū)溫度和降水的年際變化Fig.1 Annual changes of temperature and precipitation in research area

林下灌木層種類主要有東北茶藨子(Ribesmandshuricum)、山刺玫(Rosadavurica)、興安杜鵑(Rhododendrondauricum)、小葉杜香(Ledumpalustrevar.decumbens)、胡枝子(Lespedezabicolor)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)、越橘(Vacciniumvitis-idaea)等。林下草本蓋度較大，草本種類有興安野青茅(Deyeuxiaturczaninowii)、線葉菊(Filifoliumsibiricum)、廣布野豌豆(Viciacracca)、翠雀(Delphiniumgrandiflorum)、點地梅(Androsaceumbellata)、百蕊草(Thesiumchinense)、沙參(Adenophorastricta)、老鸛草(Geraniumwilfordii)、矮山黧豆(Lathyrushumilis)、艾蒿(Artemisiaargyi)、龍膽(Gentianascabra)、繁縷(Stellariamedia)、蕨(Pteridiumaquilum)、眼子菜(Potamogetondistinctus)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、羊草(Leymuschinensis)等。土壤質(zhì)地以沙土、淋溶黑土為主。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在紅花爾基沙地樟子松林區(qū)選擇生長良好、林齡較大的樟子松人工林，設置3個長30 m、寬30 m的觀測樣地，分層調(diào)查。其中，喬木層進行每木檢尺，調(diào)查每株的胸徑、樹高、冠幅等林分特征；灌木層采取每株調(diào)查，草本層采用樣方法調(diào)查。樟子松人工林均為43 a生，3個樣地的林分密度分別為782 株·hm-2、667 株·hm-2、625 株·hm-2，密度相對較小，但林冠郁閉度較大，達到 0.86 以上。3個樣地中，平均胸徑分別為 25.83 cm、22.53 cm和 26.54 cm；24～28 cm徑級范圍的比例分別為 60.00%、58.33% 和 58.93%。平均樹高為 12.89～13.58 m。林下灌木零星分布或無，Ⅰ 號樣地內(nèi)有2叢繡線菊，高度分別為 46.60 cm和 51.90 cm，其他樣地無灌木分布。林下草本層蓋度達到 85% 以上，樣地間的草本種類無差別，主要以東方草莓(Fragariaorientalis)、羊草、艾蒿、苔草、翠雀、老鸛草、廣布野豌豆、線葉菊等植物種為優(yōu)勢種。樣地的基本特征見表1。

表1 樟子松樣地基本特征Tab.1 The basic characteristics of sample plots of Pinus sylvestris var. mongolica

2.2 樹芯取樣與徑向連年生長量(年輪寬度)測定

在樟子松人工純林每木調(diào)查的基礎上，按照徑級分布選擇標準木20株，在 1.3 m胸高處鉆取樹芯2個，帶回實驗室風干、固定、打磨[16-17]。

利用Lintab 5年輪分析系統(tǒng)(Frank Rinn，德國)測量徑向連年生長量(年輪寬度)，利用COFECHA程序檢驗測量結(jié)果和控制定年的準確性[18]；采用ARSTANCE年表研制程序[19]生成年表。本文只統(tǒng)計了標準年表的特征值。

2.3 氣象數(shù)據(jù)獲取

氣象數(shù)據(jù)為鄂溫克旗氣象站多年(1985—2014年)的觀測數(shù)據(jù)，包括月均氣溫、月均最高氣溫、月均最低氣溫、月降水量和月均大氣相對濕度5個氣象因素。

為避開幼齡效應及造林初期樣地群落特征對樟子松幼苗生長的影響，本文只分析近31 a的徑向生長規(guī)律，即1986—2016年。本文在利用Person分析樟子松徑向生長與氣象因子的相關關系時，考慮到上一年氣象因子對次年生長影響的時間滯后性[7-10]，選擇1985年6月到2014年12月時段內(nèi)的氣象指標。相關性分析時，月份前加“-”表示為上一年月份，如上一年6月，表示為“-6月”。

2.4 數(shù)據(jù)處理

應用COFECHA程序控制定年準確性；利用SPSS 18.0統(tǒng)計分析年表與氣象因子的關系。

3 結(jié)果與分析

3.1 樹干徑向生長的年際變化

樟子松樹干徑向生長量年際變化較大，總體表現(xiàn)為波動中下降的趨勢(圖2)，即在幼齡階段樹干徑向生長較快，年輪寬度較大，隨樹齡的增加生長速度逐漸減?。辉谔囟攴?，可能受環(huán)境因子的影響，徑向生長波動較大，例如1990年生長量只有 2.79 mm，1991年生長量升高為 3.69 mm。1986—2016年間平均年生長量為 2.14 mm，變異系數(shù)為 0.55；最大年生長量為 4.62 mm；最小值出現(xiàn)在2005年，為 1.20 mm。

圖2 樟子松徑向生長的年際變化Fig.2 Change of radial growth of Pinus sylvestris var. mongolica

3.2 徑向連年生長量(年輪寬度)指數(shù)序列分析

表2是樟子松徑向連年生長量(年輪寬度)標準化年表的主要特征參數(shù)。年輪測量序列的平均敏感度(MS)為 0.267 3，達到了 0.10 的可接受水平，說明樟子松年輪寬度指數(shù)含有較多的氣候信息，可以利用年輪氣候響應函數(shù)來分析樹木徑向生長與氣候因子的關系；樟子松年表的標準差達到 0.244 5，樣本量總體代表性和信噪比分別高達 0.816 6 和 28.416 8?？傊?，研究區(qū)樟子松年表的平均敏感度、標準差、信噪比、樣本代表性、第一主成分所占的方差量均相對較好，年表含有較高的樹木年輪生態(tài)學信息。

表2 標準化年表的主要特征參數(shù)Tab.2 Characteristics of standard chronologies

3.3 徑向生長對氣象因子的響應

樟子松徑向生長與氣象指標的相關性見圖3。氣象因子對樟子松徑向生長的影響表現(xiàn)出一定的時間滯后。如圖3A所示，當年徑向生長量與上一年9月降水量呈顯著正相關(P<0.05)，與上一年12月降水量呈極顯著負相關(P<0.01)，相關系數(shù)分別為 0.35 和 0.43；如圖3B所示，當年徑向生長量與上一年6—10月的月均氣溫、7月、9月、10月的月均最低氣溫呈極顯著負相關(P<0.01)，與上一年8月、9月的月均最高氣溫呈顯著負相關(P<0.05)，與上一年12月的月均最高氣溫均呈顯著正相關(P<0.05)，相關系數(shù)達到 0.33 以上；與上一年8月、9月的大氣相對濕度分別呈極顯著正相關(P<0.01)和顯著正相關(P<0.05)。說明上一年冬季降水、生長季中后期的大氣相對濕度和整個生長季的氣溫是影響樟子松徑向生長的關鍵氣象因子。

圖3 當年徑向生長量與氣象因子的相關系數(shù)Fig.3 Correlation coefficients between current-year radial increment and meteorological factors

樟子松當年徑向生長量與當年3月、8月降水量呈顯著正相關(P<0.05)，說明生長季前期和中期的降水量對徑向生長的影響較大；與12月降水量呈極顯著負相關(P<0.01)，這主要是受降水形態(tài)的影響。當年8—9月大氣相對濕度顯著影響著樟子松當年徑向生長量(P<0.01)。樟子松當年徑向生長量與當年大多月份平均氣溫呈負相關，與7月、10月平均氣溫呈顯著負相關(P<0.05)，與8月、9月平均氣溫呈極顯著負相關(P<0.01)，相關系數(shù)分別達 0.44 以上；當年徑向生長量分別與當年9月的月均最高氣溫、5月的月均最低氣溫也保持顯著負相關關系(P<0.05)。

4 結(jié)論與討論

本研究樟子松的樹干徑向生長量年際變化較大，幼齡階段樹干徑向生長較快，隨林齡的增加生長速度逐漸減??；1986—2016年平均年生長量為 2.14 mm，變化范圍 1.20～4.62 mm。徑向生長量的年際波動主要是由氣象因子及其年內(nèi)分配格局、林齡等因素共同引起的。如，溫曉示等[5]對遼東山區(qū)黃花落葉松(Larixolgensis)和日本落葉松(L.kaempferi)人工林研究發(fā)現(xiàn)：落葉松徑向生長受氣象因子、林齡、密度和蓄積量的影響，且不同林齡落葉松徑向生長的氣象限制因子存在差異；李露露等[8]研究發(fā)現(xiàn)樟子松徑向生長指示的生長量在地理空間水平上隨著降水的增加而顯著增加，呈明顯的梯度變化；尚建勛等[7]對呼倫貝爾樟子松、于健等[10]對長白山原始林紅松(Pinuskoraiensis)、高露雙等[11]對長白山過渡帶紅松和魚鱗云杉(Piceajezoensisvar.komarovii)、梁慧敏等[12]對大興安嶺南段華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)人工林的研究都認為：氣象因子顯著影響著樹木徑向生長；李俊霞等[13]研究認為：高溫是導致南部樟子松徑向生長降低的原因，而北部樟子松徑向生長增加的原因是4—9月平均最低氣溫與降水量的相互作用。

本研究中，樟子松當年徑向生長量與上一年9月、12月和當年3月、8月、12月的降水量保持顯著的相關關系；與上一年6月、8—9月和當年8—9月、12月的月均濕度顯著相關，這與前人研究較為一致。如尚建勛等[7]認為：樟子松徑向生長與各月的降水量多呈正相關關系，特別與當年5—8月降水量呈顯著正相關關系；曹受金[20]研究認為馬尾松(Pinusmassoniana)徑向生長與當年7—9月降水量呈顯著正相關關系。研究區(qū)3月氣溫回升，細胞開始分裂，較多的降水可為萌芽生長提供足夠的土壤水分[16]，有利于樹木生長。此外，生長季5—7月，是樟子松生長的關鍵時期，但降水量與徑向生長的相關關系沒有達到顯著，這可能與研究樣地立地條件有關，處在下坡的研究樣地，土壤層水分能夠滿足樟子松生長需求，故此時大氣直接降水量不是限制樟子松徑向生長的主要氣象因子。另外，在本研究中，徑向生長與上一年及當年的10—12月、當年1—2月的降水量均呈負相關。這可能與降水形態(tài)有關[7]，此時降水以固態(tài)形式為主，容易形成雪害凍害，引起樹木傾斜、折斷和倒伏，在一定程度上影響其生長[17]。

樟子松當年徑向生長與上一年及當年生長季氣溫指標均呈負相關。這與前人的研究基本一致。如，尚建勛等[7]對呼倫貝爾沙地樟子松、張先亮等[9]對大興安嶺山地樟子松、李露露等[8]對遼寧省樟子松、李俊霞等[13]對大興安嶺南側(cè)樟子松、王曉春等[21]對大興安嶺北部樟子松的研究均認為生長季氣溫升高不利于樟子松徑向生長，氣溫與徑向生長呈負相關；曹受金[20]研究認為資源冷杉(Abiesbeshanzuensisvar.ziyuanensis)徑向生長與當年5—6月的平均氣溫呈負相關；溫曉示等[5]研究認為中齡落葉松人工林徑向生長主要與氣溫呈正相關關系，成熟落葉松人工林徑向生長主要與氣溫呈負相關關系；吳祥定等[6]研究結(jié)果顯示：上一年10月到當年4月的月均氣溫與樹木徑向生長呈負相關。以上研究普遍認為氣溫升高造成的水分虧缺是引起樹木生長減緩的原因，但也可能與樟子松的生物學特性有關，樟子松溫度閾值較小，溫度升高導致樹木蒸騰增大，此時若降水不能及時補充土壤水分，就會引起樹木生理干旱，導致樹木生長速率下降。根據(jù)研究區(qū)氣候變化的趨勢來看，該地區(qū)未來會增溫降濕，氣候暖干化，可能不利于樟子松的生長，需要進一步跟蹤研究。