楊中周 鄧竹根 李曼 戴祖云

摘? ? 要：近年來(lái)，辣椒生產(chǎn)中辣椒輕斑駁病毒（Pepper mild mottle virus，PMMoV）危害日趨嚴(yán)重，并影響到辣椒的品質(zhì)和產(chǎn)量。綜述了辣椒輕斑駁病毒的危害性與分布、寄主范圍、在寄主組織中的分布與傳播途徑、基因組結(jié)構(gòu)、致病型及親緣關(guān)系、檢測(cè)方法、防治方法等方面的研究進(jìn)展，并對(duì)存在的相關(guān)問(wèn)題進(jìn)行分析與展望，以期為今后的PMMoV防治與抗性品種選育提供借鑒和參考。

關(guān)鍵詞：辣椒;辣椒輕斑駁病毒;寄主范圍;抗病育種;防治方法

中圖分類號(hào)：S641.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2021）09-001-06

Review and prospect of research on Pepper mild mottle virus（PMMoV）

YANG Zhongzhou1， DENG Zhugen1， LI Man1，2， DAI Zuyun1，2

（1. Anhui Jianghuai Horticulture Seeds Co.， Ltd.， Hefei 230031， Anhui， China; 2. College of Horticulture， Anhui Agricultural University， Hefei 230036， Anhui， China）

Abstract： In recent years， Pepper mild mottle virus （PMMoV）has become more and more serious in pepper production， and affects peppers quality and yield. For this reason， we summarize the harmfulness， geographic distribution， host range， distribution in host tissues， transmission， genome structure， pathotype， phylogenetic relationship， detection method， prevention and control of PMMoV. The prospects and analysis of the existing problems are also discussed in order to provide reference for the control of PMMoV and breeding of resistant varieties in the future.

Key words： Pepper; Pepper mild mottle virus（PMMoV）; Host range; Resistance breeding; Prevention and control

2018年我國(guó)辣（甜）椒（Capsicum spp.）常年播種面積在200萬(wàn)hm2，約占世界辣椒播種面積的40%，在蔬菜作物中穩(wěn)居第一，成為我國(guó)蔬菜第一大產(chǎn)業(yè)[1-3]。病毒病是制約我國(guó)辣（甜）椒生產(chǎn)的一類重要病害，目前世界上報(bào)道能夠感染辣椒的病毒有60余種[4-5]，我國(guó)報(bào)道的種類在30種以上，黃瓜花葉病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）和煙草花葉病毒（Tobacco mosaic virus，TMV）仍是危害辣椒的最主要病害。但是，近些年辣椒輕斑駁病毒（Pepper mild mottle virus，PMMoV）在一些地區(qū)已經(jīng)成為了一種普遍發(fā)生的病害，特別是在江蘇地區(qū)，其平均檢出率高達(dá)62.28%[6]。在北京地區(qū)市場(chǎng)上銷售的商品種子陽(yáng)性檢出率達(dá)61.11%，該病毒不但可以通過(guò)汁液摩擦傳播，而且還可以通過(guò)種子傳播，所以具有很大的潛在傳播性[7]。近幾年，國(guó)內(nèi)外在PMMoV分布與寄主范圍、檢測(cè)方法、基因序列分析與親緣關(guān)系研究、抗病性品種選育等方面取得諸多重要進(jìn)展，筆者著重對(duì)該病毒上述方面進(jìn)行了總結(jié)，提出存在的問(wèn)題和發(fā)展方向，以期為今后辣椒輕斑駁病毒病的研究提供理論參考。

1 PMMoV危害性與分布

PMMoV屬于帚狀病毒科（Virgaviridae）煙草花葉病毒屬（Tobamovirus）的無(wú)包膜正單鏈RNA病毒，是在世界范圍內(nèi)造成辣椒重要經(jīng)濟(jì)損失的一個(gè)重要病原[8]。辣椒葉片在被侵染后或表現(xiàn)癥狀不明顯，或出現(xiàn)褪綠斑駁和花葉癥狀;植株生長(zhǎng)明顯變緩，發(fā)病越早，長(zhǎng)勢(shì)受影響越大;果實(shí)被侵染后的癥狀較為明顯，表現(xiàn)為果小、果面有褪綠斑駁、凹凸斑點(diǎn)、甚至出現(xiàn)畸形與壞死現(xiàn)象。PMMoV可隨帶病的辣椒進(jìn)入人體，經(jīng)過(guò)消化排出人體后，仍具有侵染活性[9]。PMMoV最早于1964年在美國(guó)被發(fā)現(xiàn)[10]，其后在西班牙、德國(guó)、澳大利亞、阿根廷、匈牙利、荷蘭、加拿大、英國(guó)、保加利亞、韓國(guó)、越南、印度、巴基斯坦、塞爾維亞、意大利、土耳其、捷克、日本等國(guó)均有報(bào)道，并對(duì)一些地區(qū)的辣椒生產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[11-20]。PMMoV于1994年在我國(guó)新疆石河子地區(qū)被首次報(bào)道[21]。至今，黑龍江哈爾濱[22]、四川汶川[23]、安徽和縣[24]、遼寧葫蘆島[25-26]、遼寧鳳城[27]、青海海東[28]、湖南[29]、吉林九臺(tái)[30]、上海奉賢[31]、貴州綏陽(yáng)[8]、新疆巴州[32]、北京[33]、山東壽光[34-35]、江蘇南京[36]、河北保定[37]、廣西[38]、廣東[39]、海南[40]、云南[41]、寧夏[42]、西藏[6]等地區(qū)已有該病毒的相關(guān)報(bào)道。

2 PMMoV的寄主范圍

在自然條件下，PMMoV會(huì)侵染辣椒，因此，辣椒也首次被報(bào)道為PMMoV系統(tǒng)侵染的一個(gè)自然寄主。以往認(rèn)為PMMoV的主要寄主包括茄科、藜科和莧科植物，會(huì)對(duì)其造成局部或系統(tǒng)侵染[43]。近些年，隨著全國(guó)對(duì)蔬菜病毒病的調(diào)查和診斷，明確PMMoV還能自然侵染茄科的番茄，葫蘆科的南瓜、黃瓜、西葫蘆、甜瓜，豆科的豇豆等作物，而且在江蘇葫蘆科蔬菜樣品中檢出率為83.33%，并與其他病毒發(fā)生復(fù)合侵染的頻率高且范圍廣。未發(fā)現(xiàn)PMMoV自然侵染十字花科的蘿卜、青菜、大白菜、甘藍(lán)、油菜、花椰菜、牛皮菜、芥菜、青花菜、白菜薹、菜薹和豆科菜豆、大豆的現(xiàn)象[6，44-45]。在中藥材方面，PMMoV能夠侵染延齡草科的滇重樓（Paris polyphylla var. yunnanensis），使其出現(xiàn)花葉、斑駁和褪綠癥狀[46]。

3 PMMoV在寄主組織中的分布及傳播途徑

在侵染辣椒以后，PMMoV在辣椒的葉片、花瓣、花藥、花粉粒、果實(shí)、種子、根系等組織中廣泛分布[47]。然而，不同的組織器官間含量有差異，對(duì)同一個(gè)組織器官來(lái)說(shuō)，又存在分布的不均一性。比如，葉片組織中的PMMoV含量明顯高于種子中的含量;在葉肉細(xì)胞中的含量明顯高于葉脈，且集中分布于葉肉細(xì)胞的柵欄組織中，其次是海綿組織，表皮組織中僅有少量分布;在種子中又主要集中在種皮，其次是胚乳靠近種皮的部分，而胚中無(wú)分布[48-49]。PMMoV雖在植物間不易介體傳播，但鑒于其在植物體中的分布情況，該病毒很容易通過(guò)種傳和汁液摩擦傳播。帶毒的種子以及被感染的植株是重要的傳染源，其中種子和花粉帶毒是其遠(yuǎn)距離傳播的主要途徑[48，50]。

4 PMMoV的基因組結(jié)構(gòu)

PMMoV病毒粒體呈直桿狀，基因組長(zhǎng)6356 bp，共有4個(gè)開放閱讀框（Open reading frames，ORFs），編碼4個(gè)蛋白質(zhì)：ORF1（70～3423 nt）編碼1個(gè)全長(zhǎng)1117 aa，分子質(zhì)量為126 kDa的蛋白質(zhì)（包含甲基轉(zhuǎn)移酶和RNA螺旋酶區(qū)）;ORF2（70～4908 nt）編碼1個(gè)全長(zhǎng)1613 aa，分子質(zhì)量為183 kDa的蛋白質(zhì)（包括RNA復(fù)制酶區(qū)）;ORF3（4909～5682 nt）編碼一個(gè)257 aa，分子質(zhì)量約為28 kDa，與病毒移動(dòng)相關(guān)的運(yùn)動(dòng)蛋白;ORF4（5685～6158 nt）編碼1個(gè)157 aa，分子質(zhì)量約為17 kDa，用于保護(hù)病毒核酸且參與侵染的外殼蛋白。ORF1閱讀框終止于琥珀密碼子UAG，約有10%的概率可通讀ORF2。ORF1和ORF2所編碼的蛋白質(zhì)與病毒RNA復(fù)制以及維管束運(yùn)動(dòng)有關(guān)。PMMoV的3末端和煙草花葉病毒屬的其他成員一樣具有類似t-RNA狀的二級(jí)結(jié)構(gòu)[29，46，51]。

5 PMMoV的致病型及各分離物之間的親緣關(guān)系

L1、L2、L3、L4 四個(gè)L系列等位基因是辣（甜）椒抗煙草花葉病毒屬病毒的主要抗性基因[52]，根據(jù)煙草花葉病毒屬病毒對(duì)四種L抗性基因的致病性可將該屬病毒劃分成 P0、P1、P1，2、P1，2，3、P1，2，3，4五種致病基因型。目前，國(guó)際上將發(fā)現(xiàn)的PMMoV致病基因型分為P1，2、P1，2，3、P1，2，3，4三種，而中國(guó)大陸（遼寧、北京、山東青島、河北保定、新疆等地）的分離物都屬于P1，2致病基因型，而中國(guó)臺(tái)灣的分離物屬于P1，2，3致病基因型，從臺(tái)灣進(jìn)口的種子檢測(cè)的結(jié)果也證實(shí)了這點(diǎn)[32， 51，53-54]。P1，2致病型病毒株系能夠系統(tǒng)侵染帶有L1、L2抗性基因的辣（甜）椒，而帶有L3、L4抗性基因的辣（甜）椒對(duì)該病毒株系表現(xiàn)有抗性;P1，2，3致病型病毒株系能夠系統(tǒng)侵染帶有L1、L2、L3抗性基因的辣（甜）椒，帶有L4抗性基因的辣（甜）椒對(duì)該病毒株系表現(xiàn)有抗性;P1，2，3，4致病型病毒株系能夠攻克L4基因抗性。從進(jìn)化關(guān)系來(lái)看，P1，2，3與P1，2，3，4分別是由P1，2和P1，2，3正向選擇進(jìn)化而來(lái)。

近幾年，隨著越來(lái)越多分離物的全基因序列在GenBank上登錄，更多的基礎(chǔ)信息為人們所知。研究者們開始對(duì)這些序列進(jìn)行同源性分析和系統(tǒng)進(jìn)化分析，以期探索各分離物之間的親緣關(guān)系，解決更深層次的進(jìn)化問(wèn)題。李麗麗等[22]的研究結(jié)果顯示，PMMoV中國(guó)分離物Hrb與GenBank中已報(bào)道的其他辣椒輕斑駁病毒基因組序列的同源性為94.0%～99.6%;基于辣椒輕斑駁病毒基因組運(yùn)動(dòng)蛋白及外殼蛋白序列的系統(tǒng)進(jìn)化分析結(jié)果顯示，Hrb與日本分離物（PMMoV-J、C-1421、Pa18、TPO-2-19）親緣關(guān)系較近;與西班牙分離物PMMoV-Ia親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。楊林毅等[46]將中國(guó)云南曲靖分離物PMMoV-QJ與10個(gè)PMMoV分離物基因全序列進(jìn)行比對(duì)分析，結(jié)果顯示同源性為99.42%～99.81%，同源性較高;PMMoV-QJ與中國(guó)遼寧葫蘆島分離物PMMoV-Huludao、2個(gè)韓國(guó)分離物PMMoV-LS和PMMoV-RP的親緣關(guān)系較近。韓帥等[23]的研究結(jié)果顯示，中國(guó)四川汶川分離物PMMoV-WC與中國(guó)北京分離物PMMoV-CN親緣關(guān)系較近，而與西班牙分離物PMMoV-Ia親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。嚴(yán)丹侃等[24]將安徽和縣的分離物PMMoV-AH與12個(gè)國(guó)內(nèi)外PMMoV分離物的外殼蛋白基因序列進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，發(fā)現(xiàn)PMMoV-AH與包括PMMoV-CN在內(nèi)的9份亞洲分離物的親緣關(guān)系較近，而與西班牙分離物PMMoV-Ia、意大利分離物PMMoV-I和以色列分離物PMMoV-Is親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。劉湘寧等[29]通過(guò)一致性分析發(fā)現(xiàn)，湖南辣椒分離物PMMoV-HN1與17種PMMoV病毒分離物的一致性在94.2%～99.7%之間;系統(tǒng)進(jìn)化分析顯示PMMoV-HN1與PMMoV-CN的親緣關(guān)系最近，與PMMoV-Ia和韓國(guó)分離物PMMoV-P3親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。竹懷婷等[27]的研究表明，遼寧鳳城分離物的 PMMoV-FC與9個(gè)PMMoV分離物序列同源性為94.4%～99.7%，同源性很高;PMMoV-FC與6個(gè)來(lái)自中國(guó)、日本、韓國(guó)和美洲的分離物親緣關(guān)系較近，而與PMMoV-Ia和PMMoV-P3相對(duì)較遠(yuǎn)。李曉冬等[26]分析了遼寧分離物PMMoV-LN與13個(gè)國(guó)內(nèi)外PMMoV分離物的同源性，結(jié)果顯示其同源性為94%～100%，系統(tǒng)進(jìn)化分析表明PMMoV-LN和10份來(lái)自于亞洲的分離物親緣關(guān)系密切;且與國(guó)內(nèi)分離物具有相同的進(jìn)化祖先，而與PMMoV-I、PMMoV-Is、PMMoV-Ia親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。王少立等[34]認(rèn)為，中國(guó)山東分離物SD60與中國(guó)貴州分離物KC571248的相似性最高且親緣關(guān)系最近，而與以色列分離物EF422083、土耳其分離物HE963028和西班牙分離物HG514455等親緣關(guān)系較遠(yuǎn)?？傮w而言，中國(guó)分離物之間普遍存在較高的同源性，且與許多亞洲、美洲分離物之間的親緣關(guān)系較近，而與西班牙、意大利、以色列的分離物之間的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

6 PMMoV的檢測(cè)方法

國(guó)內(nèi)外對(duì)PMMoV檢測(cè)的方法有生物學(xué)方法、電鏡技術(shù)、血清學(xué)測(cè)定法（酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定）和以核酸為基礎(chǔ)的分子生物學(xué)測(cè)定法（RT-PCR和實(shí)時(shí)熒光RT-PCR法）。目前以酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定法（ELISA）和RT-PCR法最為常用。

通過(guò)鑒定寄主反應(yīng)與范圍、交叉保護(hù)反應(yīng)和傳毒方式進(jìn)行植物病毒病診斷的生物學(xué)方法是植物病毒檢測(cè)的傳統(tǒng)技術(shù)。該技術(shù)是其他方法的重要基礎(chǔ)，具有直觀的特點(diǎn)，曾被廣泛應(yīng)用[21]，然而該技術(shù)具有需要隔離溫室、種植大量鑒別寄主、檢測(cè)樣品數(shù)量有限、耗時(shí)長(zhǎng)、受環(huán)境和季節(jié)影響較大等劣勢(shì)，已經(jīng)無(wú)法滿足當(dāng)前大批量的快速診斷和田間檢測(cè)需求。

結(jié)合超薄切片、負(fù)染色和血清學(xué)電鏡技術(shù)可直觀地觀察病毒粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和寄主細(xì)胞的結(jié)構(gòu)變化[21]，特別是結(jié)合血清學(xué)技術(shù)之后，電鏡技術(shù)更加靈敏，成為植物病毒研究的一個(gè)重要手段。然而該項(xiàng)技術(shù)需要人員具有較強(qiáng)的專業(yè)知識(shí)背景，且設(shè)備昂貴，在實(shí)際檢測(cè)中使用頻率也相較ELISA和RT-PCR低，因此在實(shí)際大批量病毒檢測(cè)中運(yùn)用較少。

采用固相吸附，將免疫反應(yīng)和酶高效催化反應(yīng)有機(jī)結(jié)合的ELISA具有操作簡(jiǎn)單、檢測(cè)時(shí)間短、靈敏性高、特異性強(qiáng)等特點(diǎn)，目前在蔬菜種苗的PMMoV檢測(cè)中發(fā)揮重要作用[8，27，32，46，54]。在野外工作中，也可使用PMMoV膠體金免疫層析試紙條對(duì)樣本進(jìn)行快速檢測(cè)[24]。

RT-PCR是以PCR為基礎(chǔ)的衍生技術(shù)，該項(xiàng)技術(shù)相較ELISA具有更高的靈敏度[7]、更強(qiáng)的特異性，同時(shí)可以突破血清學(xué)方法的局限，能夠鑒定同種病毒的不同株系。目前該項(xiàng)技術(shù)已被大量地運(yùn)用到PMMoV檢測(cè)中[22-28，30-32，43，46，54]。郭京澤等[55]所建立PMMoV實(shí)時(shí)熒光PCR檢測(cè)方法靈敏度是DAS-ELISA法的100倍，且檢測(cè)簡(jiǎn)便、快速，能夠很好地滿足種苗快速診斷和進(jìn)出口檢驗(yàn)檢疫需求。

7 PMMoV的防治方法

PMMoV具有種傳特性，帶毒種子是病毒長(zhǎng)距離傳播的重要途徑。另外PMMoV可隨辣椒制品進(jìn)入人體體內(nèi)，經(jīng)消化排出后，仍具有侵染活性[9，56]。鑒于此，加強(qiáng)種子及辣椒制品的檢疫是防治其快速蔓延的重要途徑。開展抗病育種是防治該病毒的最有效方式之一。L系列等位基因（L1、L2、L3、L4）是抗煙草花葉病毒屬（Tobamovirus）的主要抗性基因[52]。L3和L4基因?qū)?guó)內(nèi)的PMMoV致病型P1，2具有抗性，已在國(guó)內(nèi)外辣（甜）椒抗煙草花葉病毒屬育種上得到應(yīng)用。Hiroshi等[57]發(fā)現(xiàn)WA31-1500S與L4緊密連鎖，遺傳距離在1.5 cM以內(nèi)，該標(biāo)記可以用于抗性資源的篩選。張寶璽等[41，58-59]構(gòu)建了與L3、L4等抗性性狀緊密連鎖的分子標(biāo)記，并通過(guò)回交轉(zhuǎn)育結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇，選育出含有L3抗性的甜椒品種，并將L4基因也轉(zhuǎn)育到多份自交系材料中，以期望解決商業(yè)種植中的抗病問(wèn)題。

此外，常規(guī)種子及土壤消毒處理也是有效的保護(hù)措施。隨著溴甲烷（MeBr）用于包括PMMoV在內(nèi)的土傳病毒病熏蒸消毒的方法被禁止，一些新的方法被挖掘出來(lái)。如Jarret等[60]的研究表明，用10%磷酸三鈉（TSP），室溫下處理PMMoV感染的辣椒種子2.5 h，可以鈍化病毒;用10%TSP處理24 h，可使2/3的供試材料去除PMMoV。由于PMMoV能侵染藜科、莧科植物，而在藜科和莧科植物中，多數(shù)成員都是田間雜草，故而很可能田間雜草上也存在著PMMoV。因此對(duì)田間雜草連同田間感病作物進(jìn)行清理、消毒顯得尤為重要。Aguilar等[61]的研究顯示，在西班牙東南部，堆肥中的高溫范圍在61.9～73.8 ℃，長(zhǎng)時(shí)間的高溫使得病毒和真菌不能存活，使用PMMoV感染的植物殘?bào)w作為有機(jī)改良劑的堆肥似乎沒有將病原體重新引入土壤的風(fēng)險(xiǎn)，適合通過(guò)堆肥從被感染的作物殘?bào)w中充分清除PMMoV病原體。

除以上方法，也可以通過(guò)農(nóng)事操作中的一些措施來(lái)減少PMMoV感染的概率。巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）和皮氏羅爾斯通氏菌（Ralstonia pickettii）的混懸液浸根能有效地抑制土傳PMMoV病害[62]。食油假單胞菌（Pseudomonas oleovorans）菌株KBPF-004對(duì)煙草病毒的機(jī)械傳播具有抗病毒活性[63]。Oka等[64]發(fā)現(xiàn)，商業(yè)纖維素酶對(duì)植物PMMoV感染有很強(qiáng)的抑制作用。用纖維素酶溶液對(duì)甜椒葉片進(jìn)行預(yù)處理，可大大減少PMMoV感染植株的數(shù)量。注重對(duì)農(nóng)事操作的機(jī)械器具的消毒，適當(dāng)減少移栽時(shí)的根部受損和采收時(shí)的植株受傷，能夠明顯降低病毒傳播概率[65]。Rie等[66]利用減毒PMMoV分離物的交叉保護(hù)作用，提高已接種辣椒植株的抗性，獲得了較好的經(jīng)濟(jì)效益。

8 問(wèn)題與展望

隨著種子貿(mào)易和種質(zhì)資源交流的日益頻繁，PMMoV已經(jīng)成為一個(gè)世界性病害，嚴(yán)重威脅著辣椒的生產(chǎn)。在國(guó)內(nèi)，其分布范圍也在逐年擴(kuò)大，在一些地區(qū)已上升為主要病毒種類;相關(guān)寄主越來(lái)越多的被報(bào)道出來(lái)。之前認(rèn)為不會(huì)被感染的一些作物，現(xiàn)在也成為了它的寄主，如番茄和葫蘆科的南瓜、西葫蘆、黃瓜、甜瓜等。目前中國(guó)大陸的致病型是P1，2，而從中國(guó)臺(tái)灣進(jìn)口的種子里檢測(cè)到的致病型是P1，2，3，GenBank中更能查詢到西班牙、意大利、以色列的P1，2，3致病型和以色列的P1，2，3，4致病型。鑒于此，應(yīng)加強(qiáng)種苗的檢測(cè)與檢疫工作，將PMMoV作為檢疫對(duì)象，列入《進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》，控制好侵染源頭，避免致病性更強(qiáng)的病毒擴(kuò)散、蔓延。

目前，對(duì)于病毒病最常用的種子消毒方法是磷酸三鈉（TSP）法，然而用TSP處理種子，只能鈍化病毒，不能消除病毒的侵染性。長(zhǎng)時(shí)間的TSP處理雖可使部分種子去除PMMoV，卻降低了辣椒種子的發(fā)芽率，顯著增加異常苗數(shù)量[60]。當(dāng)前急需一套既能有效消除PMMoV侵染能力又不至于明顯降低種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的消毒方法，為種子的長(zhǎng)距離調(diào)運(yùn)保駕護(hù)航。

選育抗病品種無(wú)疑是最為高效經(jīng)濟(jì)、綠色環(huán)保、便于推廣的對(duì)抗病毒病的手段。近些年，無(wú)論是國(guó)外還是國(guó)內(nèi)，辣椒抗PMMoV的研究從病害檢測(cè)、資源引進(jìn)、標(biāo)記開發(fā)、新品種選育都有了長(zhǎng)足發(fā)展。育種家通過(guò)輪回選擇和分子標(biāo)記輔助選擇培育出一批含有L3抗性基因的商業(yè)品種。L3抗性基因雖然對(duì)P1，2致病型有抗性，但因有抗性基因的壓力，P1，2致病型會(huì)發(fā)生基因突變，攻克L3抗性，使得原先的抗病品種重新感病。接著育種家會(huì)選擇利用抗性更強(qiáng)的L4抗性基因選育新品種，如此交替進(jìn)行。如何使品種獲得持久的抗病性是需要育種家認(rèn)真考慮的問(wèn)題。一方面需要尋找、鑒定出有別于L系列等位基因的新抗源，拓寬遺傳背景，并加以利用;另一方面可以將更多不同背景的抗性基因聚到一個(gè)品種中，使得病原株系很難通過(guò)一個(gè)位點(diǎn)的突變而攻克品種抗性。

近些年，隨著國(guó)內(nèi)外越來(lái)越多的PMMoV分離物的基因組全序列被公布，開展分子變異特點(diǎn)等基礎(chǔ)性的研究工作，可為今后研究病毒擴(kuò)散和有效防控提供理論指導(dǎo)。

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