吳二煥,李東海,楊小波,左永令,楊 寧

(1.海南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,?？?570228；2.海南大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,?？?570228；3.海南大學(xué) 熱帶作物學(xué)院,海口 570228)

植物種群是在一定空間或是群落中同種植物個體之間形成的穩(wěn)定的植物集合體,是地理環(huán)境和歷史發(fā)展綜合作用的集中表現(xiàn)[1]。植物種群通常具有一定的個體組成、結(jié)構(gòu)、動態(tài)等特征,其分布常受到氣候、地形、海拔等因素的影響[2-3]。當(dāng)前,野生植物種群的生境破環(huán)問題日益嚴(yán)峻,開展其資源調(diào)查與研究,是《中華人民共和國野生植物保護(hù)條例》的要求。近年來,重點(diǎn)保護(hù)植物種群的研究得到眾多報道[4-5],珍稀瀕危植物是一群離滅絕最接近的特殊物種,眾多學(xué)者將其作為研究對象[6-7],而對其保護(hù)、發(fā)展和合理利用成為保護(hù)生物多樣性的核心內(nèi)容之一。珍稀瀕危種群已被確定為我國的優(yōu)先保護(hù)類群,對這一類群的保護(hù)工作已取得了實(shí)實(shí)在在的成效,但目前對影響種群或植物群落的因素的研究還相對缺乏。我國對海南蘇鐵相關(guān)研究較少,對其在海南各市縣的地理分布更無研究。因此,研究植物種群與環(huán)境因子之間的關(guān)系對闡明植物種群的形成與維持,了解植物物種的生長和動態(tài)具有重要意義。

海南蘇鐵(Cycashainanensis)是我國Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)瀕危植物,為海南島的特有種,因其具有較高的觀賞價值和經(jīng)濟(jì)價值而遭受過度挖掘,加之人為的農(nóng)林活動過于頻繁,導(dǎo)致其野生種群銳減。在長期的人為干擾下,海南蘇鐵天然種群數(shù)量在不斷減少,生境直接受人為破壞,在自然狀態(tài)下種群更新困難,生長緩慢,正處于瀕危狀態(tài)。海南蘇鐵被列入《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)》、《全國野生動植物保護(hù)及自然保護(hù)區(qū)建設(shè)工程總體規(guī)劃(2001—2010)》中,同時也是世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)《世界野生瀕危植物紅皮書》的重點(diǎn)保護(hù)對象,被《瀕危野生動植物國際貿(mào)易公約》列入附錄Ⅱ中[8]。對海南蘇鐵開展全面的種群調(diào)查,摸清其資源及分布現(xiàn)狀,并探討其瀕危機(jī)制和有效的保護(hù)措施已經(jīng)迫在眉睫。

目前,對海南蘇鐵的研究主要集中在分子系統(tǒng)學(xué)研究[9-11]和器官解剖學(xué)[12]等方面。近年來,謝春平等[13]對五指山地區(qū)海南蘇鐵種群的年齡結(jié)構(gòu)、生命靜態(tài)表、存活曲線及動態(tài)進(jìn)行了研究,分析了不同生境下海南蘇鐵的種群結(jié)構(gòu)動態(tài),研究發(fā)現(xiàn),五指山地區(qū)的海南蘇鐵低齡級個體數(shù)和中齡級個體數(shù)較多,種群屬于穩(wěn)定的狀態(tài),但在不同的樣地中,海南蘇鐵種群年齡結(jié)構(gòu)有差異；靜態(tài)生命表指出3個樣地都表現(xiàn)出隨著齡級的增加高齡級個體數(shù)量減少的趨勢,而樣地A和樣地B的幼齡級個體死亡數(shù)很多,其存活曲線趨近于Deevey-II型。那么,在海南其它市縣,海南蘇鐵種群的穩(wěn)定狀態(tài)、年齡結(jié)構(gòu)和存活曲線等種群特征是什么樣的,特別是影響其種群特征的環(huán)境因素是什么及如何影響的,這些問題有待進(jìn)一步揭示。在此,我們對海南蘇鐵種群地理分布、分布特點(diǎn)、種群特征及其主要影響因子進(jìn)行研究,以期為海南蘇鐵種群的發(fā)展和延續(xù)及其保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

海南島地理坐標(biāo)為18°10′～20°10′N,108°37′～111°03′E,地處熱帶北緣,為熱帶季風(fēng)氣候[14]。氣候溫和,夏季時間長,冬季短,年均溫為22～27℃,雨量充沛,自然條件優(yōu)越,植被生長繁殖速率快,植物資源十分豐富[15-16]。海南島地形四周低,中間高,土壤類型以磚紅壤、赤紅壤、黃壤為主要類型,主要的土壤成土母質(zhì)巖為花崗巖、玄武巖及火山灰等,島內(nèi)的水平地帶性植被主要為熱帶雨林、季雨林[15,17]。海南島西部地區(qū)是島內(nèi)生物多樣性豐富區(qū)之一,有較多的野生珍稀瀕危植物,昌江保梅嶺省級自然保護(hù)區(qū)保護(hù)有國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)植物海南蘇鐵,還有其他國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)植物海南紫荊木(Madhucahainanensis)、油丹(Alseodaphnehainanensis)等5種[18]。

1.2 調(diào)查方法

通過 “樣方法”和“實(shí)測法”的結(jié)合方式對島內(nèi)分布的海南蘇鐵進(jìn)行調(diào)查,在其分布范圍較廣的區(qū)域,呈散生或蔟狀分布時用“樣方法”；分布區(qū)域狹窄,分布面積小及種群數(shù)量少時,直接計(jì)數(shù)；對當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門對海南蘇鐵有較為明確的分布地點(diǎn)記錄時,采用“實(shí)測法”進(jìn)行種群的野外調(diào)查。利用設(shè)置20m×20m樣方的“樣方法”調(diào)查,記錄樣方內(nèi)所有的植物個體分布信息(樹高、胸徑、冠幅等)和環(huán)境信息(坐標(biāo)、海拔、郁閉度、坡度、坡向等)；“實(shí)測法”是對海南蘇鐵個體數(shù)量較少的居群進(jìn)行野外實(shí)測記錄,主要記錄海南蘇鐵種群信息(胸徑、冠幅、樹高等)和周邊環(huán)境信息(坐標(biāo)、海拔、郁閉度、坡度、坡向等)。此次調(diào)查中,設(shè)置62個樣方(面積 24 200m2),56個實(shí)測點(diǎn),共計(jì)118個分布點(diǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1年齡結(jié)構(gòu)分析

年齡結(jié)構(gòu)是重要的種群結(jié)構(gòu)特征之一,其分析是探索種群發(fā)展和動態(tài)的有效方法。海南蘇鐵為生長周期長且莖向結(jié)構(gòu)特殊無法采用胸徑代表其年齡結(jié)構(gòu),結(jié)合本研究的實(shí)際情況,參考謝春平等[13]和李娟等[19]的方法,采用高度結(jié)構(gòu)(Height)或葉片長度來替代年齡結(jié)構(gòu)來分析種群年齡結(jié)構(gòu)。將海南蘇鐵植株的最長葉片長度進(jìn)行以下6個齡級的劃分:Ⅰ級幼苗為0～50cm；Ⅱ級幼樹為50.1～100cm；Ⅲ級小樹為100.1～150cm；Ⅳ級中樹為150.1～200cm；Ⅴ級大樹為200.1～250cm；Ⅵ級老樹為>250cm。統(tǒng)計(jì)各齡級內(nèi)的個體數(shù),以齡級為橫坐標(biāo),齡級內(nèi)個體數(shù)為縱坐標(biāo),繪制種群年齡結(jié)構(gòu)圖。

1.3.2特定時間生命表編制

以高度代替年齡級,參考金慧等[20]的方法根據(jù)特定時間生命表編制的原理,計(jì)算生命表的各項(xiàng)參數(shù),編制海南蘇鐵的特定時間生命表。

1.3.3存活曲線編制

坐標(biāo)為海南蘇鐵的各齡級,縱坐標(biāo)為標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)lg(Lx),制定海南蘇鐵存活曲線。數(shù)據(jù)采用Office 2010軟件整理、繪制圖表。

1.3.4分布格局分析檢驗(yàn)

海南蘇鐵各個群落分布格局類型用方差均值比率法測定,并作t檢驗(yàn)判定顯著性,種群分布格局的聚集強(qiáng)度分析利用7種指數(shù)測定[21],即叢生指數(shù)(I)、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(k)、格林指數(shù)(GI)、Cassie指標(biāo)(Ca)、擴(kuò)散型指數(shù)(Iδ)、平均擁擠度(m*)、聚集性指數(shù)(m*/m)。

2 結(jié)果與分析

2.1 海南蘇鐵地理分布環(huán)境特點(diǎn)

2.1.1海南蘇鐵各市縣的地理分布

以下為調(diào)查區(qū)域內(nèi)的野生海南蘇鐵的分布情況如圖1所示,對海南島海南蘇鐵種群的分布規(guī)律進(jìn)行分析。由圖1(a)可知,在野生海南蘇鐵所分布的各市縣中,海南島的五指山市、瓊中、保亭、陵水、三亞、萬寧等市縣為集中分布區(qū),該區(qū)域?yàn)楹Ｄ蠉u的中南部(山地丘陵地區(qū)),海南蘇鐵種群分布范圍較廣。五指山市分布點(diǎn)最多,有43個海南蘇鐵分布點(diǎn),其次是瓊中縣,有16個海南蘇鐵的分布點(diǎn)。海南島北部和島四周沿海地區(qū),如,?？?、文昌、樂東等地海南蘇鐵分布點(diǎn)較少,僅在1～3個范圍內(nèi)。由圖1(b)可知，海南蘇鐵種群數(shù)量以五指山市、昌江縣等分布最多,雖然從分布點(diǎn)來看,昌江縣個數(shù)較少,但其有較多的海南蘇鐵個體數(shù)量。在調(diào)查范圍內(nèi),海南蘇鐵主要分布在海南島東南、中南和西南部低海拔中的濕潤雨林、山地雨林的林下、林緣及溝谷旁,群落中常見種為海南山龍眼(Heliciahainanensis)、黃桐(Endospermumchinense)、鴨腳木(Scheffleraheptaphylla)等,少量在樂東縣的季雨林中分布,樂東縣只有2個分布點(diǎn)。

圖1 野生海南蘇鐵各市縣區(qū)域種群的分布

2.1.2海南蘇鐵分布環(huán)境基本特征

由圖2(a)可知,海南蘇鐵在10%～95%的郁閉度中有分布,在40%～60%的郁閉度中分布海南蘇鐵種群數(shù)量最多,在60%～80%的郁閉度中,海南蘇鐵分布的種群數(shù)量次于40%～60%的,在<40%的郁閉度下,海南蘇鐵更少；由圖2(b)可知,海南蘇鐵在不同海拔段中均有分布,在600～799m海拔范圍內(nèi)在五指山市、三亞市等地有分布,此海拔范圍內(nèi)種群數(shù)量分布最多,在800m以下的海拔范圍內(nèi),隨著海拔的升高,海南蘇鐵種群數(shù)量增加；由圖2(c)可知,海南蘇鐵在各個坡度段均有分布,在0～15°的坡度范圍內(nèi)種群數(shù)量分布最多,在61～75°的范圍內(nèi)分布最少。關(guān)于所處的坡向方面,由圖2(d)可知,各個坡向均有分布,在西南坡、南坡、東南坡和東北坡分布較多,在北坡、西坡分布較少,說明野生海南蘇鐵主要分布于半陽坡和半陰坡地區(qū)。綜上所述,海南蘇鐵主要分布于郁閉度中度郁閉的中低海拔且坡度平緩的半陽坡和半陰坡地區(qū)。調(diào)查研究發(fā)現(xiàn),在開荒、采集、種植等人為活動強(qiáng)度較大的區(qū)域,海南蘇鐵種群在其分布點(diǎn)中數(shù)量較少,而且各成長期中的個體數(shù)不均,尤其是幼苗在發(fā)育過程中更新更少。

圖2 不同環(huán)境下海南蘇鐵分布情況

2.2 海南蘇鐵的種群年齡結(jié)構(gòu)

由圖3可知,海南島海南蘇鐵種群結(jié)構(gòu)為金字塔型,整體上,各齡級均有分布,低齡級(Ⅰ級和Ⅱ級)、中(Ⅲ級和Ⅳ級)和高齡級(Ⅴ級和Ⅵ級)個體數(shù)量比為98∶227∶60。中齡級個體數(shù)較多,其中Ⅲ齡級占比最多,占了所有個體數(shù)的45.19%,低齡級的Ⅱ齡級個體數(shù)占到第二,占所有個體數(shù)的23.64%,Ⅰ齡級幼苗個體數(shù)最少,Ⅴ齡級大樹個體數(shù)也較少,即呈現(xiàn)出中部寬,基部、頂部窄的種群結(jié)構(gòu),Ⅱ齡級幼樹、Ⅲ齡級小樹長成中樹的潛力大,但其Ⅰ齡級幼苗過少,在不同市縣群落分布不均,影響種群的更新,Ⅴ齡級大樹個體數(shù)也較少,其種群發(fā)生衰退。

圖3 海南蘇鐵種群年齡結(jié)構(gòu)

2.3 海南蘇鐵的特定時間生命表

海南蘇鐵的特定時間生命表,如表1所示。從表1可以看出,由于第Ⅰ,Ⅱ,Ⅴ齡級個體數(shù)都小于后一齡級個體數(shù),使得死亡率出現(xiàn)負(fù)現(xiàn)象,第Ⅲ齡級死亡率為正,隨著齡級增加死亡率是減小后增大,到Ⅵ齡級達(dá)到最大值,說明到后期種群生存力下降,存活率低。從表中期望壽命(ex)一欄中可以看出,整體上海南蘇鐵種群的ex值都不高,相差值也不大,第Ⅰ齡級ex值最高,表明在此階段的海南蘇鐵生命力強(qiáng),這可能是由于此階段的個體分布在林分郁閉度為40%～60%的雨林中,環(huán)境適宜其生存；ex期望值表現(xiàn)出隨著齡級的增加，先下降到最低點(diǎn)1.65后上升，到2.5后又下降,說明種群個體在持續(xù)發(fā)展過程中,其生存不穩(wěn)定,可能是林分郁閉度40%以下或是處于林分郁閉度60%的雨林中,環(huán)境郁閉度太低或是太高,導(dǎo)致光線太強(qiáng)或太弱影響其生存狀態(tài),當(dāng)然在生長發(fā)育過程中,與環(huán)境資源、種內(nèi)種間競爭等也有直接關(guān)系。

表1 特定時間的海南蘇鐵種群靜態(tài)生命表

2.4 存活曲線

從海南蘇鐵種群存活曲線圖(圖4)中可以看出,在所調(diào)查區(qū)域內(nèi)的海南蘇鐵整體上存活曲線是接近于Deevey-Ⅰ型,表示種群生長發(fā)育過程中的各階段的個體都能存活到生理年齡,死亡率在早期很低,但生活到一定的年齡階段,死亡率有所增加。存活率最高在第Ⅱ齡級,之后存活率隨著齡級的增加而下降,至第Ⅵ齡級時達(dá)到最低,說明幼苗數(shù)量雖少,但存活到下齡級的生存力較高,至小樹階段死亡率增加,存活數(shù)量逐漸減少。

圖4 海南蘇鐵種群存活曲線

2.5 部分市縣野生海南蘇鐵的分布格局

由表2可知,海南蘇鐵在不同市縣的森林群落中的分布格局是不同的,保亭的DI值<1,經(jīng)t檢驗(yàn)|t|≤tN-1,0.05,且各聚集度指標(biāo)值一致,可見海南蘇鐵在保亭的森林群落中呈均勻分布；五指山市、三亞與萬寧的DI值>1且|t|≥tN-1,0.05,群落中海南蘇鐵為聚群分布。不同的指標(biāo)值表示海南蘇鐵種群分布格局的聚集程度不同,說明環(huán)境的綜合作用對種群分布格局有著明顯的影響。海南蘇鐵種群是由聚集分布趨向于均勻分布的,從K值來看,五指山市的K值更接近于0,K值越接近于0,聚集程度越強(qiáng),因此五指山市的聚集程度更強(qiáng),保亭縣聚集程度較小,從五指山市到保亭縣4個市縣的種群趨向于均勻分布。

表2 方差/均值比率法測定部分地區(qū)海南蘇鐵地理分布格局*

3 討論與結(jié)論

3.1 野生海南蘇鐵分布特征分析

海南蘇鐵作為重要的珍稀瀕危種,其保護(hù)和恢復(fù)具有重要意義。歷經(jīng)時代的變遷和氣候的改變,海南蘇鐵的生存環(huán)境產(chǎn)生了差異性,對海南島內(nèi)分布的海南蘇鐵野生資源開展調(diào)查研究,結(jié)果表明:目前我省海南蘇鐵主要分布在五指山市、保亭縣和瓊中縣等中南部山區(qū)市縣和昌江縣的東南部山區(qū),且分布范圍廣泛,種群數(shù)量較多；野生海南蘇鐵主要分布在森林郁閉度40%～60%、坡度為0～15°,海拔為600～799m的半陰坡和半陽坡地區(qū)的林下或林緣灌叢中以及溝谷旁。對比前面學(xué)者的研究,本文對種群分布調(diào)查研究范圍更廣,種群結(jié)構(gòu)地區(qū)研究更廣,以野生海南蘇鐵在不同的生境因子影響下的分布特征進(jìn)行的研究分析,為野生海南蘇鐵的深入研究提供基礎(chǔ)。

3.2 野生海南蘇鐵種群特征分析

種群年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表及存活曲線在一定程度上反映了種群的數(shù)量動態(tài)變化及發(fā)展趨勢[22]。從海南蘇鐵種群年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表和存活曲線來看,海南蘇鐵種群整體上仍處于一個較為穩(wěn)定的狀態(tài),即,在現(xiàn)有條件下可維持種群的持續(xù)發(fā)展,但其更新能力不強(qiáng)。造成這樣的結(jié)果可能是由于海南蘇鐵生命周期長,每十年開花結(jié)實(shí)一次而結(jié)實(shí)個體少,加之環(huán)境篩的存在,導(dǎo)致高齡級個體少、Ⅰ齡級幼苗少。此外,海南蘇鐵早期遭受的亂砍濫伐、盜采破壞比較嚴(yán)重,頻繁的人為農(nóng)墾等活動加劇了島內(nèi)野生海南蘇鐵種群走向?yàn)l危[23-24]。謝春平等[13]研究指出,五指山地區(qū)不同生境中海南蘇鐵種群年齡結(jié)構(gòu)不同,在他所研究的3個樣地中,有2個樣地的幼齡級的死亡個體數(shù)多；3個樣地種群生命期望值其高齡級隨著齡級增加有減少的趨勢；存活曲線趨近于Deevey-II型,造成這種結(jié)果排除自身生物學(xué)特性之外,其原因可能是因?yàn)橛糸]度過高及人為干擾的影響。光是影響植物存活、生長和分布的重要生態(tài)因子[25-26],海南島各市縣的海南蘇鐵種群的調(diào)查結(jié)果進(jìn)一步說明了,除了人類活動干擾外,不僅森林覆蓋度過高會影響其種群正常發(fā)育,而且過低也會對海南蘇鐵造成影響。在調(diào)查結(jié)果中,海南蘇鐵雖然在林分郁閉度10%～95%的范圍內(nèi)有分布,但卻表現(xiàn)出林分郁閉度40%～60%是其最適宜的光環(huán)境,小于40%或大于60%林分郁閉度都或多或少對海南蘇鐵的種群生長有負(fù)面的影響。

3.3 野生海南蘇鐵地理分布格局分析

種群的分布格局跟其自身生物學(xué)特性有關(guān),還與其所處的群落環(huán)境有關(guān),是物種與環(huán)境相互作用的結(jié)果[19]。以方差/均值比率法分析野生海南蘇鐵分布格局,研究結(jié)果表明,海南島野生海南蘇鐵種群在不同市縣的分布格局不一致。海南島由其特殊的地理位置,給海南蘇鐵提供了生長條件,縱觀海南島海南蘇鐵的分布,氣候條件變化大,廣泛分布于郁閉度≥40%的雨林中,高溫高濕是雨林的特點(diǎn),濕潤的環(huán)境由河流溪水提供,河流溪水還影響了郁閉度的高低,它能通過降低林分中的郁閉度,從而能夠給海南蘇鐵的生長所需提供一定的光照。群落生境除了無機(jī)環(huán)境條件之外,還有與其他物種的種間關(guān)系作用[27-28]。海南島生境良好的雨林中,林分郁閉度很高,林內(nèi)透光率可能相對就低,加上森林群落中物種間的競爭,使得海南蘇鐵的生長受到了阻礙。在海南蘇鐵生長過程中,其種群具有一定的擴(kuò)散性,分布格局有向均勻分布轉(zhuǎn)變的趨勢,這是由其種內(nèi)競爭的結(jié)果。汪殿蓓等[29]對深圳塘朗山的仙湖蘇鐵群落主要種群空間分布格局研究,結(jié)果表明,分布格局在一定程度上反映了群落的組成及發(fā)育狀況,減少人為影響干擾,使群落向以中生性樹種為優(yōu)勢種的頂極群落演替對該種群的發(fā)展是有利的。調(diào)查發(fā)現(xiàn),海南蘇鐵零星分布在公路旁、檳榔田或是橡膠林等這些退化的生境區(qū)域。人為干擾導(dǎo)致種群的分布生境破壞從而使得種群隨之衰退,僅剩下零散分布的個體。因此,減少人為干擾的影響,對海南蘇鐵的保護(hù)而言極為重要。