呂欽楊 韋獻(xiàn)東 陳鑫 盧晶晶 陶志華 王凌暉

摘? 要：以金花茶（Camellia nitidissima）和山茶（Camellia japonica）為材料，研究全光照（CK）以及八角（Illicium verum）林冠郁閉度分別為0.9、0.7、0.5時(shí)，對(duì)2種植物生長(zhǎng)和光合特性的影響。結(jié)果表明：郁閉度除了對(duì)山茶的葉寬影響不顯著以外，對(duì)金花茶和山茶的各生長(zhǎng)指標(biāo)均有顯著影響;與CK相比，金花茶和山茶在郁閉度0.5、0.7、0.9下的株高、地徑、生物量都有增加，均顯著高于CK，且金花茶的增加幅度大于山茶。2種植物的比葉重都隨郁閉度的增加先降后升，都在全光照下最大;2種植物的葉長(zhǎng)、葉寬都在全光照下最小，而葉厚在全光照下最大;葉面積、比葉面積隨郁閉度的增加先增大后減小，在郁閉度0.7最大，CK最小。金花茶在郁閉度0.7和山茶在郁閉度0.5的P_n均顯著高于其他處理，且均隨著有效光合輻射強(qiáng)度增加而增大，最后趨于穩(wěn)定。郁閉度對(duì)金花茶和山茶的表觀量子效率（AQY）、最大凈光合速率（P_max）、光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和暗呼吸速率（R_d）均有顯著影響;隨著郁閉度的增大，金花茶和山茶的葉片AQY、P_max、LSP先增大后減小，金花茶均在郁閉度0.7時(shí)最大，山茶均在郁閉度0.5時(shí)最大;2種植物的LCP在全光照下最大;金花茶R_d在全光照下最大，山茶的R_d在郁閉度0.5下最大。綜合分析得知，金花茶和山茶有一定的耐陰能力，且對(duì)弱光環(huán)境有一定的適應(yīng)性，適合在郁閉度0.5～0.7下的環(huán)境下生長(zhǎng)，但強(qiáng)光環(huán)境不利于2種植物的生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：八角林;郁閉度;金花茶;山茶;形態(tài)特征;光合參數(shù)中圖分類號(hào)：S685.16 ?????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Effects of Different Canopy Density on Growth and Photosynthetic Characteristics ofCamellia nitidissima andCamellia Japonica inIllicium verum Forest

LYU Qinyang¹， WEI Xiandong¹， CHEN Xin¹， LU Jingjing²， TAO Zhihua¹， WANG Linghui^1*

1. College of Forestry， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530004， China; 2. Guangxi State-owned Liuwan Forest Farm， Yulin， Guangxi 537004， China

Abstract： The influences on the growth and photosynthetic characteristics ofCamellia nitidissimaandCamellia japonicawere stu?died under full illumination （CK） andIllicium verumforest canopy density at 0.9， 0.7 and 0.5， respectively. The degree of canopy density had a significant effect on the growth index ofC. nitidissimaandC. japonica， except that it had no significant effect on the leaf width ofC. nitidissima. Compared with total illumination， the plant height， ground diameter and biomass ofC. nitidissimaandC. japonicaincreased at a canopy density of 0.5， 0.7， and 0.9， and the increase ofC. nitidissimawas greater than that ofC. japonica. The specific leaf weight of both plants decreased first and then increased with the increase of canopy density， and was the highest under full illumination. The leaf length and leaf width of the two plants were the smallest under full illumination， while the leaf thickness was the largest under full illumination. The leaf area and specific leaf area increased first and then decreased with the increase of canopy density. The canopy density was the largest under 0.7 and the smallest under full illumination. TheP_nofC. nitidissimawas significantly higher than that of other treatments under the canopy density degree of 0.7 and the canopy density of 0.5， and both increased with the increase of effective photosynthetic radiation intensity， and finally stabilized. The canopy density had a significant effect on the quantum efficiency （AQY）， maximum net photosynthetic （P_max）， light saturation point （LSP）， light compensation point （LCP） and dark respiration rate （R_d） ofC. nitidissimaandC. japonica. With the increase of canopy density， AQY，P_maxand LSP ofC. nitidissimaandC. japonicaincreased first and then decreased.C. nitidissimawas the largest in canopy density 0.7， andC. japonicawas the largest in canopy density 0.5. LCP of the two plants was the largest under full illumination.R_dofC. nitidissimawas the largest under full illumination， andR_dofC. japonicawas the largest under the canopy density degree of 0.5. According to comprehensive analysis，C. nitidissimaandC. japonicahad certain tolerance to darkness and had certain adaptability to low light environment. They were suitable for growth under the environment of canopy density of 0.5–0.7， but intense light was not conducive to the two plants.

Keywords： Illicium verum; canopy density;Camellia nitidissima;Camellia Japonica; morphological characteristics; photosynthetic parameters

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.06.010

金花茶（Camellia nitidissima Chi），屬山茶科山茶屬茶亞屬金花茶組（Sect. Chrysantha Chang）植物，因其金黃色花朵在山茶科中獨(dú)樹一幟，屬國(guó)家一級(jí)保護(hù)珍稀植物，被人們公譽(yù)為“世界珍品”“茶族皇后”“植物活化石”等美名，具有很高的觀賞價(jià)值^[1-3]。山茶（Camellia japonicaL.）是山茶科山茶屬（Camellia L.）植物，多為灌木，是我國(guó)十大名花之一，歷史悠久，觀賞、藥用價(jià)值極大^[4-6]。在金花茶和山茶生長(zhǎng)環(huán)境中，透光度是影響金花茶生長(zhǎng)的一個(gè)重要因素^[7]。韋霄等^[8]經(jīng)過調(diào)查后得出：金花茶不能暴曬，在遮蔭和潮濕環(huán)境下生長(zhǎng)較好，在隱蔽度較差的地方生長(zhǎng)則不良;楊期和等^[3]研究表明，金花茶幼苗在高溫、強(qiáng)光照射下有午休現(xiàn)象，抑制生長(zhǎng);劉峰等^[9]研究認(rèn)為，金花茶可作為林下經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要樹種。趙鴻杰等^[10]對(duì)遮蔭下的6種山茶科植物的研究表明，遮蔭能不同程度地提高它們的存活率和生長(zhǎng)量，山茶屬于中性至偏耐陰植物。

廣西有“世界八角之鄉(xiāng)”的美稱，是重要的八角生產(chǎn)基地，種植面積和年產(chǎn)量均居全國(guó)第一^[11]，研究八角林下植物的套種具有重要意義。光是植物生存和生長(zhǎng)發(fā)育最重要的環(huán)境因子之一，光輻射可對(duì)植物的光合與呼吸特性起限制作用，進(jìn)而影響植物種群密度和生態(tài)系統(tǒng)功能，所以植物與光環(huán)境的關(guān)系一直都是植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題^[12]。郁閉度影響著光合有效輻射，過疏過密都會(huì)影響林下植物的生長(zhǎng)。本研究探討不同郁閉度對(duì)金花茶和山茶生長(zhǎng)及光合特性的影響，以期為八角林下套種金花茶和山茶選擇適宜的郁閉度提供依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)在廣西玉林市國(guó)有六萬林場(chǎng)的河嵩分場(chǎng)（22°33?N，109°51?E）進(jìn)行。該地區(qū)年平均降水量為1655?mm，年平均氣溫為21.5?℃。試驗(yàn)地坡度12°～15°，東南坡向。土壤為總磷含量0.41?mg/g、全鉀14.32?mg/g、總氮1.06?mg/g、有機(jī)質(zhì)24.11?mg/g，pH 5.35的赤紅壤。金花茶和山茶苗木均為林場(chǎng)提供的生長(zhǎng)良好的2年生，且苗高、地徑均一致的嫁接苗。供試驗(yàn)的八角、金花茶和山茶3種植物在當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件生長(zhǎng)良好。

1.2 方法

1.2.1? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)? 試驗(yàn)以林冠郁閉度0.9、林齡23 a、栽植密度500株/hm²的八角人工林為基礎(chǔ)。在2015年3月，通過均勻間植、撫育修枝，以目測(cè)法結(jié)合采用CI-110植物冠層分析儀^[13]進(jìn)行測(cè)量，試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理：全光照（CK）以及八角林郁閉度0.5、郁閉度0.7、郁閉度0.9，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)小區(qū)面積1333.34?m²，苗的種植密度為1333株/hm²，另設(shè)立1個(gè)空地種植金花茶和山茶作為對(duì)照試驗(yàn)，為避免邊緣效應(yīng)的影響，每種植物分別在每個(gè)小區(qū)中間部分設(shè)置固定標(biāo)準(zhǔn)地，固牌測(cè)定的株數(shù)為30株。每隔5個(gè)月進(jìn)行1次撫育修枝，調(diào)控林冠郁閉度。

1.2.2 ?指標(biāo)測(cè)定? 株高和地徑：株高使用皮尺測(cè)量，地徑使用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量。

葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚和葉面積：2016年9月測(cè)量結(jié)束后，每個(gè)小區(qū)內(nèi)選擇5株長(zhǎng)勢(shì)一致的苗木，每株由上到下螺旋選取3片長(zhǎng)勢(shì)良好、無病蟲害且具有代表性的功能葉，使用葉面積掃描儀進(jìn)行測(cè)定，每片葉子重復(fù)測(cè)量5次。使用游標(biāo)卡尺測(cè)切片得出葉厚。

生物量：每個(gè)小區(qū)挖取3株長(zhǎng)勢(shì)一致的苗木進(jìn)行編號(hào)，用超純水清洗干凈，吸水紙洗掉植株水分，進(jìn)行根、莖和葉鮮重的稱量，之后放進(jìn)105?℃烘箱殺青后烘干至恒重，再次測(cè)定其根、莖和葉的生物量。

光合指標(biāo)：用LI-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀（LI-COR公司，USA），于2016年9月的晴天，9：00-11：30選取各處理的植物頂端完全展開的5片功能葉進(jìn)行光合測(cè)定，并在0～1500??mol/（m²·s）范圍內(nèi)連續(xù)測(cè)定光響應(yīng)曲線，設(shè)置光照強(qiáng)度從大到小分別為1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、0??mol/（m²·s）共12個(gè)光照強(qiáng)度。利用光合計(jì)算軟件擬合得到最大凈光合速率（P_max）、表觀量子效率（AQY）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）和暗呼吸速率（R_d）。

式中，P_n（I）為凈光合速率;I為光強(qiáng);θ為曲線的曲率;α為植物光合作用對(duì)光響應(yīng)曲線在I=0時(shí)的斜率，即光響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率;P_max為最大凈光合速率;R_d為暗呼吸速率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 17.0和DPS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用Duncas新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較分析，采用SigmaPlot 12.5和Origin 2017完成繪圖。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 不同郁閉度對(duì)金花茶和山茶生長(zhǎng)的影響

2.1.1? 不同郁閉度對(duì)金花茶和山茶株高與地徑的影響 ?由圖1和圖2可知，不同郁閉度下金花茶和山茶的株高與地徑均存在一定的差異。對(duì)于金花茶的株高來說，不同處理間存在明顯差異，以郁閉度0.7最高，郁閉度0.5次之，郁閉度0.9第三，CK最低;而金花茶地徑在3種郁閉度下無顯著差異，但都顯著高于全光照。對(duì)于山茶的株高來說，不同處理間存在明顯差異，以郁閉度0.5最高，郁閉度0.7次之，郁閉度0.9第三，CK最低;而山茶地徑各郁閉度處理間無顯著差異，郁閉度0.5處理顯著高于CK。

2.1.2? 不同郁閉度對(duì)金花茶和山茶生物量的影響? 由圖3和圖4可知，由方差分析可得，各郁閉度下的地上生物量、總生物量均有一定差異。隨著郁閉度的增加，金花茶和山茶的地上生物量、地下部分生物量以及總生物量整體呈現(xiàn)“增加-減小”趨勢(shì)。對(duì)金花茶來說，總生物量在3種郁閉度處理下均極顯著（P<0.01）高于CK，以郁閉度0.7最高，郁閉度0.9次之，郁閉度0.5第三，CK最低。對(duì)山茶來說，總生物量在3種郁閉度處理下均極顯著（P<0.01）高于對(duì)照，以郁閉度0.5最高，郁閉度0.7次之，郁閉度0.9第三，CK最低。

2.1.3? 不同郁閉度對(duì)金花茶和山茶葉片生長(zhǎng)的影響 ?如表1所示，由方差分析可得郁閉度對(duì)金花茶葉長(zhǎng)、葉寬有顯著影響（P<0.05），對(duì)葉厚、葉面積、比葉面積和比葉重影響達(dá)到極顯著水平（P<0.01）;郁閉度對(duì)山茶的葉寬影響不顯著，對(duì)葉長(zhǎng)有顯著影響（P<0.05），對(duì)葉厚、葉面積、比葉面積和比葉重的影響達(dá)顯著（P<0.05）或極顯著水平（P<0.01）。金花茶和山茶的葉厚均在

全光照下最大，然后依次呈現(xiàn)“減小”趨勢(shì);山茶的葉長(zhǎng)、葉寬排序依次為：郁閉度0.7>郁閉度0.5>郁閉度0.9>CK;金花茶葉長(zhǎng)、葉寬在郁閉度條件下均大于CK;金花茶的葉面積、比葉面積呈現(xiàn)“增加-減小”趨勢(shì)，且均在郁閉度0.7下最大;金花茶和山茶的比葉重均在全光照下最大，然后依次呈現(xiàn)“減小-增加”趨勢(shì)，均在郁閉度0.7下最小。

2.2? 不同郁閉度對(duì)金花茶和山茶光合光響應(yīng)參數(shù)的影響

由圖5和圖6可知，山茶和金花茶在不同郁閉度下的葉片P_n的光響應(yīng)趨勢(shì)基本一致，即在光強(qiáng)為0～500??mol/（m²·s）階段，隨著光合有效輻射的增強(qiáng)，P_n逐漸增加，當(dāng)光合有效輻射大于500??mol/（m²·s）時(shí)開始慢慢趨于平緩。在不同郁閉度下，山茶和金花茶對(duì)光響應(yīng)表現(xiàn)出明顯的差異，山茶葉片的P_n在郁閉度0.5下明顯高于其他郁閉度條件，金花茶P_n在郁閉度0.7下明顯高于其他郁閉度。山茶和金花茶相比，除郁閉度0.7外，在相同的郁閉度下，山茶的P_n均大于金花茶的P_n。

由表2可知，方差分析得出，郁閉度對(duì)金花茶和山茶的AQY、P_max、LSP、LCP、R_d有顯著（P< 0.05）或極顯著的影響（P<0.01）。隨郁閉度的增大，山茶葉片的AQY、P_max、LSP、R_d整體呈現(xiàn)“增加-減小”趨勢(shì)，均在郁閉度0.5下最大，分別為0.072、5.40、1068.46、1.32??mol/（m²·s），且顯

著大于其他處理;LCP在全光照下最大，隨后呈現(xiàn)“下降-升高”趨勢(shì)，在郁閉度0.7下最小，LCP最大為50.83??mol/（m²·s），最小為16.27??mol/（m²·s）。隨郁閉度的增大，金花茶葉片的AQY、P_max、LSP先呈現(xiàn)“增加-減小”趨勢(shì)，排序依次為：郁閉度0.7>郁閉度0.9>郁閉度0.5>全光照，在郁閉度0.7下最大，分別為0.074、4.23、567.45??mol/（m²·s），且顯著大于其他處理，均在全光照下最小;LCP和R_d均在全光照下最大，分別為22.70、1.39??mol/（m²·s），與其他處理均有極顯著差異（P<0.01）。由此也可見，在郁閉度0.5和郁閉度0.7下，山茶和金花茶對(duì)光能的利用率最高。

3? 討論

光是植物賴以生存的環(huán)境因子，影響植物的生長(zhǎng)、形態(tài)^[15]。因郁閉度的增加，金花茶與山茶的生物量、株高、地徑呈先增加后減小趨勢(shì)，是因?yàn)檎谑a對(duì)林內(nèi)的光環(huán)境、土壤溫度、土壤水分產(chǎn)生了影響，進(jìn)而使得林內(nèi)的生態(tài)環(huán)境發(fā)生改變，影響林下植物的生長(zhǎng)發(fā)育，也說明適宜的郁閉度對(duì)植株的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，過弱或者過強(qiáng)的光照都會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)。韋中綿等^[16]的試驗(yàn)也表明過強(qiáng)和過弱的光照都不利于植株的生長(zhǎng)，結(jié)果與本研究結(jié)果相同。但這也有可能與它們的喜半陰習(xí)性有關(guān)。金花茶和山茶的生物量均在郁閉度0.7時(shí)最大，表明不同光照強(qiáng)度影響植物有機(jī)物質(zhì)的積累，進(jìn)而影響生物量的大小，而植物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)能力也主要體現(xiàn)在生物量的大小上^[17]。與錢龍梁等^[18]對(duì)銀杏遮陰處理對(duì)生物量影響結(jié)果一致。

[7]?????? 胡興華， 李潔維， 蔣橋生， 等. 金花茶葉片性狀對(duì)不同光環(huán)境梯度的響應(yīng)[J]. 廣西植物， 2010， 30（3）： 355-361， 315.

[8]?????? 韋? 霄， 蔣運(yùn)生， 韋記青， 等. 珍稀瀕危植物金花茶地理分布與生境調(diào)查研究[J]. 生態(tài)環(huán)境， 2007（3）： 895-899.

[9]?????? 劉? 峰， 許忠文. 廣西林下經(jīng)濟(jì)發(fā)展布局分析[J]. 林業(yè)經(jīng)濟(jì)， 2016， 38（5）： 75-79.

[10]??? 趙鴻杰， 黃福長(zhǎng)， 胡羨聰， 等. 不同遮蔭對(duì)6種山茶科植物葉綠素和生長(zhǎng)的影響[J]. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2014， 35（3）： 57-61.

[11]??? 韋? 瑩， 閉洪峰. 廣西八角產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀問題及對(duì)策分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)， 2018， 12（19）： 69-70.

[12]??? 李先民， 李春牛， 劉新亮， 等. 遮陰對(duì)杜鵑紅山茶幼苗葉片生長(zhǎng)特性及初生代謝的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 2019， 39（2）： 294-301.

[13]??? 李永寧， 張賓蘭， 秦淑英， 等. 郁閉度及其測(cè)定方法研究與應(yīng)用[J]. 世界林業(yè)研究， 2008（1）： 40-46.

[14]??? Thornley J H M. Mathematical models in plant physiology[M]. London： Academic Press， 1976： 86-110.

[15]??? Mountford E P， Savill P S， Bebber D P. Patterns of regeneration and ground vegetation associated with canopy gaps in a managed beechwood in southern England[J]. Forestry， 2006， 79（4）： 389-408.

[16]??? 韋中綿， 覃德文， 吳? 敏， 等. 不同光照強(qiáng)度對(duì)火力楠幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響[J]. 西部林業(yè)科學(xué)， 2018， 47（2）： 48-53.

[17]??? 李先民， 劉新亮， 李春牛， 等. 不同光照條件下杜鵑紅山茶幼苗的生長(zhǎng)效應(yīng)及抗氧化生理響應(yīng)[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2019， 40（4）： 688-692.

[18]??? 錢龍梁， 薛? 源， 曹福亮， 等. 生物遮陰對(duì)銀杏幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)， 2018， 38（10）： 21-26.

[19]??? 王艷林， 高姍姍， 何興元， 等. 遮蔭對(duì)東北地區(qū)四種可食用蕨類植物生長(zhǎng)和光合特征的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2019， 38（8）： 2397-2404.

[20]??? Sack L， Grubb P J， Mara?ón T. The functional morphology of juvenile plants tolerant of strong summer drought in shaded forest understories in southern Spain[J]. Plant Ecolo?gy， 2003， 168（1）： 139-163.

[21]??? 李明財(cái)， 朱教君， 孫一榮. 東北次生林主要樹種比葉面積對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2009， 28（8）： 1437- 1442.

[22]??? 王海珍， 韓? 路， 徐雅麗， 等. 干旱脅迫下胡楊光合光響應(yīng)過程模擬與模型比較[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2017， 37（7）： 2315-2324.

[23]??? 王少先， 李再軍， 王雪云， 等. 不同煙草品種光合特性比較研究初報(bào)[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2005（5）： 245-247， 252.

[24]??? 唐? 煒， 譚曉風(fēng)， 袁德義. 山茶屬三個(gè)物種光合特性日變化[J]. 北方園藝， 2010（9）： 5-8.

[25]??? 王? 坤， 韋曉娟， 李寶財(cái)， 等. 12種金花茶組植物光合生理特性比較[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究， 2019， 37（1）： 80-86.

[26]??? Richardson A D， Berlyn G P. Spectral reflectance and photosyn?thetic properties ofBetula papyrifera（Betulaceae） lea?ves along an elevational gradient on Mt. Mansfield， Vermont， USA[J]. American Journal of Botany， 2002， 89（1）： 88-94.

[27]??? Adamec L. Plant physiological ecology[J]. Photosynthetica， 1999， 37（3）： 446.

[28]??? 劉建鋒， 楊文娟， 江澤平， 等. 遮蔭對(duì)瀕危植物崖柏光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 31（20）： 5999-6004.

[29]??? 原慧芳， 田耀華， 魏麗萍， 等. 遮光條件下不同種源土沉香幼苗的光合特性與生長(zhǎng)速率分析[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2012， 21（3）： 20-28.

[30]??? 鄒長(zhǎng)明， 王允青， 劉? 英， 等. 四種豆科作物的光合生理和生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)弱光的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2015， 39（9）： 909-916.