張妍妍,王群星,駱雨生,呂康婷,馬瑞婷,閆東鋒

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,鄭州 450002)

光照深刻影響著植物呼吸、光合、蒸騰等生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程[1-2]。林分冠層由森林上層郁閉的枝葉和層間空隙組成,是林冠部分與大氣環(huán)境最直接接觸的界面,是吸收太陽(yáng)光輻射的主要層次。它通過(guò)改變林內(nèi)光照、降水、溫度等方式調(diào)節(jié)森林小氣候,進(jìn)而影響著林下植被的生長(zhǎng)及發(fā)育[3-4]。林冠開(kāi)度和有效葉面積指數(shù)是描述冠層結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)[5],其中林冠開(kāi)度直接影響進(jìn)入群落內(nèi)部光照因子的強(qiáng)度與分布,可以表征光進(jìn)入林內(nèi)的再分布狀況[3]；葉面積指數(shù)影響植物蒸騰、光合和呼吸等生理過(guò)程,常用來(lái)量化林冠結(jié)構(gòu)[6]。冠上光照輻射、林下光照輻射、輻射消減量和消減率能直接反映冠層對(duì)光輻射的截獲情況。

林分冠層結(jié)構(gòu)與光輻射密切相關(guān),光照穿透冠層進(jìn)入林下,經(jīng)枝葉的吸收、反射等作用以直射光和散射光兩種形式輻射到整個(gè)群落,供各植物層進(jìn)行光合作用[7-8]。林冠層是一個(gè)空間異質(zhì)性很強(qiáng)的環(huán)境,林冠空隙的分布和大小差異是造成林內(nèi)光環(huán)境異質(zhì)性的直接原因,而林內(nèi)光環(huán)境的異質(zhì)性對(duì)林冠下的植物生長(zhǎng)具有重要的影響,對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、過(guò)程與格局具有重要的影響[9-10]。撫育間伐是森林經(jīng)營(yíng)中調(diào)控林分結(jié)構(gòu)的一種常用措施[11],它通過(guò)減小林分密度,調(diào)整林木個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,改善影響林木生長(zhǎng)的光照條件和土壤環(huán)境,促進(jìn)保留木生長(zhǎng)和天然更新[12-13]。以近自然經(jīng)營(yíng)理論為指導(dǎo)的撫育間伐措施已經(jīng)被認(rèn)為是提高森林質(zhì)量,最大程度維持地力的最佳策略之一,它能使森林在一定程度上永續(xù)地保持一定的林分結(jié)構(gòu)并維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡,逐步實(shí)現(xiàn)人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)[14]。近自然森林經(jīng)營(yíng)中兩個(gè)重要的核心成分是單株樹(shù)擇伐和目標(biāo)樹(shù)目標(biāo)直徑收獲,單株擇伐的目的是促進(jìn)目標(biāo)樹(shù)的生長(zhǎng),并使得對(duì)現(xiàn)有林分的干擾降低到最小[14],因此研究撫育間伐對(duì)目標(biāo)樹(shù)光環(huán)境的影響,對(duì)于目標(biāo)樹(shù)培育具有重要參考價(jià)值。撫育間伐必然影響森林冠層結(jié)構(gòu)的時(shí)空變換,會(huì)導(dǎo)致林下直接輻射和間接輻射的變化,對(duì)林下光照水平及其分布產(chǎn)生重要影響[15]。一般認(rèn)為,撫育間伐能夠形成不均勻的林窗,增加光環(huán)境異質(zhì)性,調(diào)整進(jìn)入林冠透射光的強(qiáng)度和分布,能有效改善林內(nèi)及地面溫度、濕度,對(duì)林內(nèi)群落結(jié)構(gòu)、林下更新、生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)的演替有重要意義[16-17]。

栓皮櫟(QuercusvariabilisBl.)具有深根、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn),是我國(guó)暖溫帶落葉闊葉林代表樹(shù)種之一。目前對(duì)栓皮櫟人工林的研究主要集中于群落生物量、土壤微生物、人工恢復(fù)效果、空間分布格局等[18-20]方面,而本研究采取布設(shè)大樣地的方法,可以在較大空間范圍內(nèi)獲取數(shù)量較多的目標(biāo)樹(shù)個(gè)體及其林冠光環(huán)境數(shù)據(jù),這將有效避免由于小樣地內(nèi)目標(biāo)樹(shù)選取數(shù)量較少而代表性相對(duì)不強(qiáng)的弊端。本研究以間伐后的栓皮櫟人工林為研究對(duì)象,應(yīng)用半球面影像技術(shù)(Digital hemispherical photography,DHP)量化林冠結(jié)構(gòu)和林下光照,分析間伐后冠層結(jié)構(gòu)及林下光照動(dòng)態(tài)變化,旨在掌握撫育間伐對(duì)栓皮櫟人工林及其目標(biāo)樹(shù)冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境的影響,為進(jìn)一步探究撫育間伐對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能、群落構(gòu)建和更新演替等研究與實(shí)踐提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河南省登封市(北緯34°15′～34°35′,東經(jīng)112°49′～113°19′)西北部嵩山山脈。登封市屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,四季分明,溫差大,常年干旱少雨。年平均氣溫14.2℃,極端溫度分別為-15.1℃和40.5℃,年均日照時(shí)數(shù)2 297h,無(wú)霜期238d,年均降水量614mm,降雨量集中在6—8月,占全年降水總量的33.8%,土壤為弱酸性。登封市總面積1 220km2,林場(chǎng)資源豐富,木本植物共42科127種,主要喬木樹(shù)種有栓皮櫟、側(cè)柏(Platycladusorientalis(L.) Franco)、油松(PinustabuliformisCarr.)、刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)、麻櫟(QuercusacutissimaCarruth.)等,灌木主要有荊條(VitexnegundoL.var.heterophylla)、扁擔(dān)桿(GrewiabilobaG.Don)等。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2016年,在登封市西北部嵩山山脈南坡(地理位置34°27′N(xiāo)，112°56′E)清涼寺林區(qū)40a生栓皮櫟人工林內(nèi)開(kāi)展撫育間伐作業(yè),作業(yè)方式主要依據(jù)近自然經(jīng)營(yíng)的目標(biāo)樹(shù)單株作業(yè)法,即選擇目標(biāo)樹(shù),伐除干擾樹(shù)、劣質(zhì)木和林下病腐木,并對(duì)目標(biāo)樹(shù)進(jìn)行修枝撫育。根據(jù)撫育間伐前后的調(diào)查數(shù)據(jù),此次間伐株數(shù)強(qiáng)度為31.55%,蓄積強(qiáng)度為13.23%。同時(shí)選擇與間伐作業(yè)前林分的林分結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)階段、立地條件以及經(jīng)營(yíng)歷史一致的未間伐林分作為對(duì)照,林分基本情況如表1所示,樣地位置如圖1所示。

表1 撫育前林分基本情況

圖1 研究區(qū)及樣地位置示意圖

2018年6月,在間伐和對(duì)照林分內(nèi)選擇具有代表性的地塊分別設(shè)置1個(gè)100m×100m的樣地,樣地設(shè)置及調(diào)查方法見(jiàn)閆東鋒等[21]。然后根據(jù)生活力強(qiáng)、干材質(zhì)量好、沒(méi)有(或至少根部沒(méi)有)損傷等標(biāo)準(zhǔn),在對(duì)照和間伐樣地內(nèi)分別選取了64株和61株目標(biāo)樹(shù)。記錄樣地的地理坐標(biāo)、海拔等環(huán)境因子,對(duì)樣地內(nèi)胸徑≥4.0cm的喬木進(jìn)行每木檢尺,樣地基本情況如表2所示。

表2 樣地基本情況

2.2 林分冠層參數(shù)獲取

將100m×100m樣地劃分成25個(gè)20m×20m的小樣方并作為冠層拍攝的基本單位,選擇天氣晴朗時(shí)8:00—9:00或者14:00—16:00時(shí)間段,在每個(gè)小樣方中心位置用數(shù)碼相機(jī)接魚(yú)眼鏡頭拍攝冠層半球面圖像,拍攝高度設(shè)為1.65m。每個(gè)小樣方內(nèi)拍攝3～4張照片,選取清晰的照片以便于區(qū)分天空和樹(shù)冠,采用Gap Light Analyzer(GLA) Version 2.0進(jìn)行分析,獲取冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)(林冠開(kāi)度、有效葉面積指數(shù))和林下光照條件(林下直射光、林下散射光、林下總光照、輻射消減率)。

2.3 目標(biāo)樹(shù)冠層參數(shù)測(cè)定

采用Yaxin-1201冠層分析儀分別對(duì)間伐樣地61株和未間伐樣地的64株目標(biāo)樹(shù)依次從東、南、西、北4個(gè)不同方向進(jìn)行拍攝,拍攝高度距地面1.65m(圖2)。用冠層分析儀配套軟件對(duì)圖像進(jìn)行分析處理,設(shè)置冠層圖像的天頂角和方位角為5份(剔除不參與分析的部分),根據(jù)測(cè)定東西南北四個(gè)方向的測(cè)定值,計(jì)算每株目標(biāo)樹(shù)4張圖片各項(xiàng)指標(biāo)的平均值,得出目標(biāo)樹(shù)冠層的葉面積指數(shù)值、葉傾角及其他各項(xiàng)指標(biāo)[22]。

圖2 冠層結(jié)構(gòu)及光環(huán)境分析實(shí)測(cè)圖

2.4 數(shù)據(jù)分析

用GLA和冠層分析儀配套的軟件[9,23]分析得到冠層結(jié)構(gòu)初步數(shù)據(jù)后,利用Pearson相關(guān)指數(shù)分析冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境指標(biāo)之間的相關(guān)性,采用t檢驗(yàn)分析間伐和對(duì)照樣地冠層結(jié)構(gòu)及光環(huán)境指標(biāo)之間的差異性,對(duì)目標(biāo)樹(shù)光環(huán)境數(shù)據(jù)做單因素方差分析并進(jìn)行最小顯著差數(shù)法(LSD)多重比較。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析軟件采用SPSS 24.0。

3 結(jié)果與分析

3.1 撫育間伐對(duì)林分冠層結(jié)構(gòu)與光環(huán)境的影響

對(duì)林冠開(kāi)度、葉面積指數(shù)和冠下輻射等指標(biāo)做Pearson相關(guān)性分析(表3)發(fā)現(xiàn),林冠開(kāi)度與葉面積指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)為-0.95,而與冠下輻射極顯著正相關(guān)(P<0.01),且與散射光的相關(guān)系數(shù)(r=0.98)要大于與林下總光照(r=0.93)和直射光(r=0.81)的相關(guān)系數(shù)。葉面積指數(shù)與冠下輻射呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與輻射消減率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),且與散射光的相關(guān)系數(shù)(∣r∣=0.97)大于林下總光照(∣r∣=0.88)和直射光(∣r∣=0.74)。這說(shuō)明林冠開(kāi)度和葉面積指數(shù)作為冠層結(jié)構(gòu)的主要指標(biāo)與林下光照關(guān)系密切,撫育間伐導(dǎo)致冠層結(jié)構(gòu)的變化對(duì)林下光輻射有著顯著的影響,且對(duì)林下散射光的影響大于總光照和直射光。

表3 林分冠層結(jié)構(gòu)與林下光環(huán)境參數(shù)的相關(guān)性分析

間伐和對(duì)照樣地冠層結(jié)構(gòu)和林下光照參數(shù)差異顯著性檢驗(yàn)結(jié)果(表4)表明,間伐樣地的林冠開(kāi)度(21.663%)和冠下輻射顯著低于對(duì)照樣地(P<0.05)；相反,葉面積指數(shù)(2.104)和光照消減率(78%左右)則顯著高于對(duì)照樣地(P<0.05)。通過(guò)撫育間伐清理干擾木和劣質(zhì)木,降低了林分密度,林分空間結(jié)構(gòu)得到改善,透過(guò)上層樹(shù)冠進(jìn)入林冠下層的光合輻射通量增加,上層葉片光合能力提升的同時(shí)也增加了下層葉片光合,提高了對(duì)光能的利用能力。

表4 冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)值及差異性比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

3.2 撫育間伐對(duì)目標(biāo)樹(shù)光環(huán)境的影響

對(duì)間伐和對(duì)照樣地內(nèi)分別選取的61株和64株目標(biāo)樹(shù),根據(jù)胸徑分布范圍劃分為14,16,18cm和20cm四個(gè)徑階,統(tǒng)計(jì)分析各徑階目標(biāo)樹(shù)葉面積指數(shù)、平均葉傾角和光合有效輻射等各項(xiàng)指標(biāo),并對(duì)間伐樣地和對(duì)照樣地以及不同徑階的目標(biāo)樹(shù)之間上述指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析和多重比較,結(jié)果如表5所示。從表5中可以看出,間伐和對(duì)照樣地平均葉面積指數(shù)均隨目標(biāo)樹(shù)徑階的增大逐漸減小,但在徑階間差異不顯著。間伐樣地各徑階目標(biāo)樹(shù)平均葉面積指數(shù)(0.935～0.975)均低于對(duì)照樣地(0.981～1.025)；除徑階20cm外,間伐樣地和對(duì)照樣地間其他各徑階目標(biāo)樹(shù)平均葉面積指數(shù)差異顯著(P<0.05)。間伐樣地各徑階目標(biāo)樹(shù)平均葉傾角(48.193～50.710°)均高于對(duì)照樣地(40.130～45.462°)；除徑階14cm外,間伐樣地和對(duì)照樣地間其他各徑階目標(biāo)樹(shù)平均葉傾角差異顯著(P<0.05)。

上述研究結(jié)果表明,撫育間伐后,林分密度降低,林分冠層結(jié)構(gòu)得到調(diào)整,更多直射光進(jìn)入林內(nèi),會(huì)顯著增加林冠開(kāi)度與林下光照,為了避免直接輻射造成灼傷及光能過(guò)剩產(chǎn)生光抑制,目標(biāo)樹(shù)葉傾角增大,單位面積內(nèi)可光合葉面積減小,降低葉面積指數(shù)。

撫育間伐對(duì)光合有效輻射和漫射透射系數(shù)產(chǎn)生了顯著影響,由表5可知,間伐樣地目標(biāo)樹(shù)各徑階光合有效輻射(117.381～197.090μmol/(m2·s))均高于對(duì)照樣地(69.111～109.5μmol/(m2·s))；對(duì)于間伐樣地,光合有效輻射在徑階14cm時(shí)最大(197.09μmol/(m2·s)),且與其他3個(gè)徑階間差異顯著(P<0.05)；但在徑階20cm(124.385μmol/(m2·s)),18cm(123.312μmol/(m2·s)),16cm(117.381μmol/(m2·s))之間差異并不顯著(P>0.05)。不管是間伐還是對(duì)照樣地,平均漫射透射系數(shù)在徑階間的差異均不顯著；間伐樣地徑階16,18和20cm平均漫射透射系數(shù)(0.410～0.426)均顯著高于對(duì)照樣地(0.387～0.402)(P<0.05)。這可能是因?yàn)閾嵊跗诹謨?nèi)光照增強(qiáng),促進(jìn)林冠快速生長(zhǎng),導(dǎo)致目標(biāo)樹(shù)對(duì)光輻射的截獲增強(qiáng),林下散射輻射比例增加。說(shuō)明撫育調(diào)整了林分透光率,林內(nèi)光照得到再分配,散射光比例顯著增加,目標(biāo)樹(shù)可吸收利用的光能增加,對(duì)于目標(biāo)樹(shù)的光合作用有積極影響。

表5 目標(biāo)樹(shù)各徑階光環(huán)境指標(biāo)值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

4 結(jié)論與討論

4.1 林分冠層與光環(huán)境指標(biāo)的相關(guān)性

本研究發(fā)現(xiàn),撫育和間伐樣地冠上光照輻射通量基本相同,這與崔莉等[24]同一實(shí)驗(yàn)地的冠上光照輻射強(qiáng)度相同的研究結(jié)果相似,當(dāng)林冠上光環(huán)境相似時(shí),冠下光合輻射可直接反映林木冠層截獲光輻射能力的強(qiáng)弱。本研究結(jié)果表明,冠層結(jié)構(gòu)與林下散射光的相關(guān)系數(shù)高于林下直射光,可能是因?yàn)橹鄙涔庵饕芴?yáng)位置、地形等因素的調(diào)控,散射光則受林冠結(jié)構(gòu)的影響,這與區(qū)余端等[3]、黃慧敏等[9]冠層結(jié)構(gòu)對(duì)林下散射光控制能力最強(qiáng)的研究結(jié)果相一致。

4.2 撫育間伐對(duì)林分光環(huán)境的影響

在森林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中,應(yīng)將林分密度調(diào)整到最適范圍,以尋求最大葉面積指數(shù)并最大限度地利用太陽(yáng)能。本研究發(fā)現(xiàn),間伐后林分林冠開(kāi)度和冠下光照輻射下降,葉面積指數(shù)和光照消減率增加,這一變化規(guī)律與張?zhí)鸬萚25]的研究結(jié)果相一致；但與李祥等[26]隨開(kāi)度減小,冠下直射和總輻射通量增加的結(jié)論不同,可能是研究對(duì)象和撫育后調(diào)查的時(shí)間不同所致。相比于蔣麗偉等[27]對(duì)北京栓皮櫟林分葉面積指數(shù)的研究結(jié)果,不管間伐樣地還是對(duì)照樣地,平均葉面積指數(shù)普遍不高,而且間伐樣地目標(biāo)樹(shù)葉面積指數(shù)低于對(duì)照樣地,這是因?yàn)樵九c目標(biāo)樹(shù)樹(shù)冠交叉重疊的干擾樹(shù)被采伐后,目標(biāo)樹(shù)樹(shù)冠生長(zhǎng)空間雖然得到改善,但是短時(shí)間內(nèi)仍會(huì)表現(xiàn)出葉面積指數(shù)不高的現(xiàn)象。在冠層的垂直結(jié)構(gòu)中,獲取光資源的主體是上層個(gè)體,但其數(shù)量較少,中下層個(gè)體數(shù)占比較大,卻沒(méi)有獲取光能的優(yōu)勢(shì)[9],通過(guò)撫育間伐林分疏松,林冠開(kāi)度增加,更多入射輻射散布到冠層內(nèi)部的葉片上,為林冠中下層林木個(gè)體光合作用提供了更多光能,光合能力得到顯著提升。

4.3 撫育間伐對(duì)目標(biāo)樹(shù)光環(huán)境的影響

研究表明,間伐樣地各徑階目標(biāo)樹(shù)平均葉面積指數(shù)均比對(duì)照樣地低,且隨著徑階的增大葉面積指數(shù)減小,與Bequet等[28]葉面積指數(shù)與胸徑呈負(fù)相關(guān)關(guān)系的研究結(jié)果一致。葉傾角影響光照穿過(guò)葉片的角度和方位[28],與林下光環(huán)境的相關(guān)性甚至要大于葉面積指數(shù)。在本研究中,間伐樣地的平均葉傾角較之對(duì)照樣地增加,說(shuō)明間伐調(diào)整了林內(nèi)透射光的強(qiáng)度,致使目標(biāo)樹(shù)葉傾角發(fā)生了明顯變化,與張?zhí)鸬萚25]、管惠文等[28]葉傾角受林分密度和林內(nèi)環(huán)境影響不大的結(jié)論略有不同。葉傾角與冠下散射輻射關(guān)系密切,本研究也表明,間伐增加了光照強(qiáng)度和入射輻射中散射光比例,低徑階光輻射的變化尤其顯著。這一結(jié)果與李祥等[26]的研究結(jié)論基本一致。入射輻射中除了冠層吸收,大部分直射光會(huì)被上層枝葉反射到空氣中,散射光在冠下有更強(qiáng)的透射性[29]。

在本研究中,撫育間伐調(diào)整了林分密度及冠層結(jié)構(gòu),改變了林下光環(huán)境的再分配,促進(jìn)了林分中下層及目標(biāo)樹(shù)的生長(zhǎng),但光環(huán)境的變化直接調(diào)控著林內(nèi)溫度、濕度及土壤溫度等,而這些因子影響著土壤肥力的積累,對(duì)林木生長(zhǎng)和林下更新有一定作用,將光環(huán)境變化與林內(nèi)環(huán)境因子、林下土壤建立聯(lián)系,形成能量循環(huán)體系,尋求最佳經(jīng)營(yíng)手段將是今后研究的方向。