吳玲玲　朱哲逸　雷宇航　朱宗河

摘 要：5-氨基乙酰丙酸（ALA）是一種植物體內(nèi)廣泛存在的非蛋白質(zhì)類氨基酸，是參與植物葉綠素合成十分重要的物質(zhì)，具有緩解逆境脅迫的重要作用。為進(jìn)一步了解ALA在植物抗低溫和干旱逆境過程中的作用，該文綜述了低溫和干旱脅迫對植物理化過程影響的研究進(jìn)展，分析了外源ALA緩解低溫和干旱脅迫的積極響應(yīng)，為今后植物抗低溫和干旱研究提供參考。

關(guān)鍵詞：低溫;干旱;5-氨基乙酰丙酸;研究進(jìn)展

中圖分類號 S311 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2021）17-0026-04

Research Progress on Physiological Responses of Plants to Low Temperature and Drought Stress and 5-aminolevulinic acid Response to Stress Mitigation

WU Lingling et al.

（College of Agronomy， Anhui Agricultural University， Hefei 230036， China）

Abstract： 5-Aminolevulinic Acid （ALA） is a non-protein amino acid widely found in plants. It is a very important substance in chlorophyll synthesis and plays an important role in alleviating stress.In order to further understand the role of ALA in plant resistance to low temperature and drought stress， this review focused on the effects of low temperature and drought stress on plant physical and chemical processes， and analyzed the positive response of exogenous ALA in alleviating low temperature and drought stress， so as to provide reference for future research on plant resistance to low temperature and drought.

Key words： Low temperature; Drought; 5-aminolevulinic acid; Research progress

植物在自然環(huán)境中生長和發(fā)育，不可避免地會受到極端溫度、水分脅迫、鹽漬等不利環(huán)境因素的影響。近年來，低溫和干旱逆境的頻繁出現(xiàn)，導(dǎo)致作物產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降，嚴(yán)重時可引起植株死亡，從而給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了巨大損失。隨著農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，為應(yīng)對作物生產(chǎn)過程中的各種逆境脅迫，我國逐漸形成了從抗逆品種選育到抗逆栽培技術(shù)研制等應(yīng)對災(zāi)害性天氣的方法，其中通過噴施外源化學(xué)物質(zhì)，挖掘和提高作物自身的抗逆潛力，促使植物開啟自我保護(hù)機(jī)制是一種重要的抗逆途徑。近年來國內(nèi)外的一些研究發(fā)現(xiàn)，噴施外源5-氨基乙酰丙酸（ALA）可以增強(qiáng)植物應(yīng)對逆境的能力，提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，通過研究總結(jié)植物對低溫和干旱脅迫的反應(yīng)及外源ALA緩解逆境脅迫的反應(yīng)機(jī)制，對于提高作物抗低溫和干旱的能力，制定行之有效的農(nóng)業(yè)措施，降低災(zāi)害性天氣對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響具有重要的現(xiàn)實意義。

1 植物對低溫和干旱脅迫的生理響應(yīng)

1.1 低溫和干旱脅迫對植物膜脂過氧化的影響 植物代謝所產(chǎn)生的活性氧（ROS）是一種非常重要的信號分子，參與植物細(xì)胞的多個反應(yīng)過程，但是ROS具有較高的毒性，含量過多對細(xì)胞有毒害作用，也會抑制植物正常生長。當(dāng)遭遇冷害時，植物對O2的利用率降低，細(xì)胞內(nèi)ROS的產(chǎn)生速率大于清除速率，兩者之間不能維持動態(tài)平衡，O2-和H2O2的含量持續(xù)增加，從而加劇了膜脂過氧化程度，導(dǎo)致丙二醛（MDA）大量積累，膜的完整性被破壞，細(xì)胞受到嚴(yán)重?fù)p傷，進(jìn)而影響植物的生長發(fā)育[1]。干旱會導(dǎo)致植物對O2的利用率降低，細(xì)胞內(nèi)活性氧（ROS）的產(chǎn)生速率大于清除速率。一般情況下，自由基在植物細(xì)胞內(nèi)的含量較低，且處于一個產(chǎn)生和消除的動態(tài)平衡，干旱導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)ROS大量積累，植物細(xì)胞膜脂過氧化，引起生理變化和代謝紊亂。正常情況下，植物體內(nèi)存在清除保護(hù)酶系統(tǒng)，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)ROS增加時，抗氧化酶的防御體系就會清除過量的活性氧[2]。

1.2 低溫和干旱脅迫對光合生理的影響 光合作用是構(gòu)成農(nóng)作物產(chǎn)量的重要環(huán)節(jié)，低溫會影響植物細(xì)胞進(jìn)行光合作用，而在干旱脅迫下，缺水是植物遭遇的最直接的影響。前人的很多研究表明，植物缺水時，其光合速率通常也會降低。低溫脅迫也會使植物葉片中的葉綠體受到損傷，若溫度過低，葉綠體甚至有被降解的可能[3]。有學(xué)者在黃瓜[4]、番茄[5]、玉米[6]等作物中發(fā)現(xiàn)低溫脅迫會降低某些光合作用所需酶的酶活性[7]，光合作用暗反應(yīng)階段需要多種催化酶參與反應(yīng)，低溫環(huán)境下這些酶的活性會受到影響，導(dǎo)致暗反應(yīng)被抑制，從而抑制了光合作用。Zhao等[8]研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫會使水稻葉片中葉綠素的含量降低，葉片中參與光系統(tǒng)II（PSII）和光系統(tǒng)I（PSI）的蛋白含量明顯下降。低溫脅迫對植物葉片結(jié)構(gòu)和反應(yīng)的影響與對其他相關(guān)物質(zhì)的影響，最終都會降低植物葉片的凈光合速率，導(dǎo)致植物的干物質(zhì)積累減少，最終影響產(chǎn)量。在干旱脅迫下，缺水是植物遭遇的最直接的影響。許多研究表明，植物缺水時，其光合速率通常也會降低[9-12]，干旱脅迫下，植物的吸水小于失水，為了減少植物失水，葉片氣孔打開程度減少甚至全部關(guān)閉，蒸騰速率降低，但氣孔的關(guān)閉降低了CO2的吸收速率，暗反應(yīng)階段受阻，從而光合作用受到抑制。也有研究表明，干旱脅迫會抑制植物葉片細(xì)胞中葉綠素等光合色素的合成[13，14]，也會破壞葉綠體的結(jié)構(gòu)，最終導(dǎo)致植物的光合作用被抑制。

1.3 低溫和干旱脅迫對酶活性的影響 正常條件下，植物能清理體內(nèi)產(chǎn)生的有毒物質(zhì)以維持正常的生理代謝，但在低溫和干旱脅迫下，植物不能及時有效地清理有毒物質(zhì)，導(dǎo)致其受到損傷。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)ROS增加時，植物的保護(hù)酶系統(tǒng)就會清除過量的活性氧[2]。SOD作為參與抗氧化作用的第一個酶，能及時有效地清除超氧根離子O2-，減輕細(xì)胞膜脂過氧化以保證細(xì)胞膜的完整性，從而保護(hù)植物;CAT和POD能有效地將有毒的H2O2轉(zhuǎn)變成水（H2O）和氧氣（O2），從而保護(hù)植物免遭毒害;APX是葉綠體中清除H2O2的關(guān)鍵酶，能有效保護(hù)植物葉片細(xì)胞，從而保障光合作用的進(jìn)行[1]。白靜[15]發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫下，SOD酶活性高的油菜比活性低的油菜更耐寒。Li等[16]研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫后，小麥體內(nèi)的SOD、CAT、POD的酶活性隨之提高，達(dá)到最高之后開始下降。低溫脅迫下，小麥體內(nèi)的保護(hù)酶系統(tǒng)會發(fā)揮作用來保護(hù)小麥細(xì)胞，但長期的低溫脅迫還是會使小麥?zhǔn)艿絺Α?/p>

張朋飛[17]等研究表明，油菜受到干旱脅迫時，其體內(nèi)CAT、POD和SOD活性總體都有所升高，酶活性呈先下降后上升趨勢，其原因可能是在干旱脅迫初期，其膜系統(tǒng)所受傷害較小。鐘飛燕[18]研究表明，在干旱脅迫下，抗氧化酶活性呈上升趨勢，升至最高值后開始呈下降趨勢，說明持續(xù)的干旱會使酶活性降低，最終失活，植物細(xì)胞內(nèi)過量的ROS不能被清除，從而對植物產(chǎn)生危害。

1.4 低溫和干旱脅迫對植物內(nèi)源激素的影響 低溫脅迫會使植物內(nèi)源激素發(fā)生變化，抑制型激素的含量明顯增加，生長促進(jìn)型激素的含量明顯減少[19]。研究表明，低溫脅迫下植物可以通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素的含量來適應(yīng)低溫環(huán)境[20]。許耀照[19]等研究表明，低溫脅迫下，抗寒性越強(qiáng)的品種油菜體內(nèi)的IAA含量越低，GA含量下降幅度越大，ABA含量上升速度越快。Zhang等[21]研究發(fā)現(xiàn)，低溫處理會抑制冬小麥IAA和GA的合成，同時促進(jìn)ABA的合成，說明低溫下小麥會通過抑制自身的生長來適應(yīng)低溫，在大田生產(chǎn)中，有利于小麥安全越冬。干旱脅迫也會影響植物體內(nèi)的內(nèi)源激素含量。有研究顯示，干旱脅迫下的植物，其體內(nèi)促進(jìn)生長類的激素含量明顯減少，如生長素（IAA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA），抑制生長類的激素含量明顯增多，如脫落酸（ABA）、乙烯（ETH）等[22，23]。

2 外源ALA緩解植物低溫和干旱脅迫的效應(yīng)

5-氨基乙酰丙酸（ALA）是一種非蛋白質(zhì)類氨基酸，在動植物、微生物中廣泛存在，它是四氫吡咯（四氫吡咯是植物生成血紅素、細(xì)胞色素和維生素B12等必需物質(zhì)）的前綴化合物，是植物葉綠素合成過程中十分重要的物質(zhì)。

2.1 外源ALA緩解低溫和干旱脅迫下膜脂過氧化的效應(yīng) 正常情況下，植物體內(nèi)存在清除保護(hù)酶系統(tǒng)，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)ROS增加，抗氧化酶的防御體系就會清除過量的活性氧，低溫和干旱會導(dǎo)致ROS過量積累以及細(xì)胞膜脂過氧化。許多研究表明，低溫或干旱脅迫下，外源噴施ALA能通過調(diào)控不同作物的生理生化特性來提高作物的耐寒性或者耐旱性[24-28]，從而保證作物在低溫環(huán)境下能正常生長和發(fā)育，以確保產(chǎn)量不會受到太大影響。

用不同濃度的ALA溶液對玉米葉面進(jìn)行噴施處理，再進(jìn)行低溫處理48h，結(jié)果表明，葉面噴施ALA能減少葉片細(xì)胞內(nèi)MDA含量和相對電導(dǎo)率以保護(hù)葉片細(xì)胞膜系統(tǒng)[29]。Ali Anwar等[30]研究表明，將黃瓜幼苗種在摻有不同濃度ALA的育苗盤基質(zhì)中，ALA處理降低了ROS和MDA積累，提高了黃瓜幼苗的耐低溫弱光能力，使得ALA處理黃瓜幼苗長勢明顯優(yōu)于低溫對照。

ALA處理可以降低細(xì)胞內(nèi)活性氧和丙二醛的積累[31]，從而提高植物的耐旱性。王發(fā)展等研究表明，干旱脅迫會導(dǎo)致烤煙幼苗葉片中H2O2含量、O2-含量以及電解質(zhì)滲透率大幅增加，分別增加96.14%、79.77%和112.55%。與對照相比有顯著差異，外源ALA處理明顯降低了葉片中H2O2含量、O2-含量以及電解質(zhì)滲透率。當(dāng)ALA濃度為20mg/L時效果最佳，分別比干旱對照組降低35.93%、35.18%和42.15%[32]。

2.2 外源ALA緩解低溫和干旱脅迫下光合作用的效應(yīng) 低溫和干旱不僅會使葉綠體受到損傷，還會抑制光合作用酶的活性，前人的許多研究發(fā)現(xiàn)，外源ALA能緩解低溫和干旱脅迫對植物光合作用造成的傷害。張治平等[33]研究表明，葉面噴施ALA可以抑制低溫脅迫下油菜葉片中葉綠素含量的減少。Liu等研究發(fā)現(xiàn)，外源性ALA能緩解低溫脅迫下番茄葉片中尿卟啉原III（UROIII）轉(zhuǎn)化為原卟啉IX（Proto IX）的葉綠素合成障礙，并增強(qiáng)葉綠素及其前體的產(chǎn)生[34]。Ali Anwar等[30]研究表明，ALA處理可以使得葉片中葉綠素Chl a、Chl b和Chl a+b的含量增加。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下，ALA處理過的小麥幼苗的光系統(tǒng)II（PSII）功能指數(shù)比對照高，psbA和psbD基因轉(zhuǎn)錄相比對照均上調(diào)，說明ALA處理可以誘導(dǎo)葉綠素合成以及psbA和psbD轉(zhuǎn)錄以增強(qiáng)PSII功能，從而提高小麥的耐旱性[35]。有研究發(fā)現(xiàn)，與無干旱對照相比，單獨干旱脅迫改變了87個葉綠體蛋白的含量，而與單獨干旱脅迫相比，在干旱脅迫下外源ALA的施用改變了469個葉綠體蛋白的含量;ALA預(yù)處理小麥可調(diào)節(jié)某些生物途徑，例如代謝途徑以及光合作用和核糖體所涉及的途徑，以增強(qiáng)葉綠體的抗旱性;H2O2累積和O2 -生產(chǎn)葉綠體是由ALA的外源預(yù)處理減輕，而過氧化物酶（POD）和谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）的活性被上調(diào)，這與葉綠體蛋白質(zhì)組數(shù)據(jù)一致，說明ALA通過調(diào)節(jié)酶促過程促進(jìn)葉綠體中的活性氧（ROS）清除，從而提高小麥的耐旱性[36]。

2.3 外源ALA緩解低溫和干旱脅迫下酶活性的效應(yīng) 當(dāng)植物遭遇低溫和干旱脅迫時，細(xì)胞內(nèi)ROS含量增加，抗氧化酶的防御體系就會清除過量的活性氧，前人的許多研究結(jié)果表明，外源ALA可以提高抗氧化酶的活性，緩解低溫和干旱對植物造成的傷害。Wang[29]對2個品種玉米幼苗進(jìn)行了4種處理，結(jié)果表明，在ZD958中，與低溫對照相比，ALA處理的玉米幼苗干重得到了顯著提高，說明ALA處理能有效緩解低溫脅迫對玉米幼苗生長的抑制作用。在低溫脅迫下，ALA的預(yù)施用改善了SY13中的超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性。此外，在2個品種的低溫脅迫下，用ALA處理玉米幼苗均增強(qiáng)了核糖-1，5-雙磷酸（RuBP）羧化酶活性，對比4種處理的結(jié)果發(fā)現(xiàn)，ALA預(yù)處理可相對減輕低溫脅迫對玉米幼苗造成的損害，特別是在對低溫敏感的品種。因此，可以使用適當(dāng)濃度的ALA來防止因低溫脅迫而導(dǎo)致玉米減產(chǎn)。研究人員認(rèn)為，ALA激活了GSTU43編碼的GST活性，上調(diào)了GSTU43基因和蛋白質(zhì)表達(dá)，并可能在抗壞血酸和谷胱甘肽再生循環(huán)的輔助下提高了番茄對低溫誘導(dǎo)的氧化脅迫的耐受性，并積極調(diào)節(jié)了植物的氧化還原穩(wěn)態(tài)，從而提高了番茄的耐寒性[34]。ALA處理可以提高細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶活性[37]，從而提高植物的耐旱性。王發(fā)展[32]等在干旱脅迫下對烤煙進(jìn)行葉面噴施不同濃度梯度的ALA溶液，結(jié)果表明，濃度為20mg/L的ALA溶液處理對烤煙的耐旱效果最為顯著，抗氧化物酶POD、CAT以及APX活性均提高60%以上，SOD的活性也提升49%。

2.4 外源ALA緩解低溫和干旱脅迫下內(nèi)源激素的效應(yīng) 低溫和干旱脅迫會使植物體內(nèi)的內(nèi)源激素含量發(fā)生變化，一些植物激素通過參與復(fù)雜的反應(yīng)來調(diào)節(jié)植物的逆境響應(yīng)，外源ALA可以通過調(diào)控內(nèi)源激素來促進(jìn)植物對逆境的響應(yīng)。劉濤[38]研究表明，低溫脅迫導(dǎo)致番茄葉片中ABA、SA和JA有明顯增加，顯著高于常溫對照組，而用濃度為25mg/L ALA處理后，葉片中JA和GA3含量相對于低溫對照顯著增加21.6%、100.8%、ABA含量相對于低溫對照顯著降低17.2%。Anwar[25]研究認(rèn)為，低溫降低了黃瓜苗期葉片中內(nèi)源激素的積累，外源ALA處理相比CK則顯著增加了黃瓜苗期葉片中JA、IAA、BR、iPA和玉米素核糖苷（ZR）的含量，相比于對照分別增加6.54%、25.87%、19.43%、23.53%和16.34%，而GA4和ABA相比CK分別下降15.95%、24.61%。這些結(jié)果表明，ALA可以誘導(dǎo)內(nèi)源性激素積累，以提高低溫脅迫耐受性，并促進(jìn)黃瓜幼苗的生長。干旱脅迫下，羊草葉片中ABA和IAA含量相較于對照來說顯著升高，GA3和ZR含量顯著降低，使用不同濃度的ALA溶液對干旱脅迫下的羊草進(jìn)行處理，結(jié)果表明，濃度為50mg/L的ALA處理對羊草的耐旱效果最好，ABA含量相較于干旱無ALA處理對照顯著降低，而IAA、GA3及ZR的含量與干旱無ALA處理對照相比顯著提高，尤其是IAA[39]。

3 結(jié)語

作物生長發(fā)育的不同時期遭遇低溫和干旱，都會對其最終產(chǎn)量造成不同程度的影響。在了解不同作物在不同時期對低溫和干旱的差異反應(yīng)的基礎(chǔ)上，通過化控的方法提高作物應(yīng)對低溫和干旱脅迫，緩解低溫和干旱對作物的影響，將對產(chǎn)量損失降到最低，是從事相關(guān)研究的農(nóng)業(yè)工作者遇到低溫和干旱極端天氣時首要考慮的問題。這就需要運用科學(xué)的方法來揭示不同作物對低溫和干旱的響應(yīng)機(jī)制，探索有效應(yīng)對低溫和干旱等災(zāi)害天氣的方法，研制可行的緩解低溫和干旱脅迫的技術(shù)手段。在此基礎(chǔ)上篩選抗低溫和干旱種質(zhì)，并開展抗低溫和干旱育種，同時也需要在挖掘耐低溫和干旱相關(guān)基因的基礎(chǔ)上，從分子水平上揭示植物耐低溫和干旱的機(jī)理，提高植物耐寒性、耐旱性，最終應(yīng)用于生產(chǎn)實際。

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（2018YFD0100602-4）。

作者簡介：吳玲玲（1997—），女，安徽安慶人，碩士研究生，研究方向：油菜抗逆育種。 通訊作者? 收稿日期：2021-05-18

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（責(zé)編：張宏民）