劉秋霞，樊永惠，羅 音，王華斌，武倩倩，張文靜，馬尚宇，黃正來(lái),4

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部黃淮南部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽合肥 230036；2.華東師范大學(xué)生物科學(xué)學(xué)院，上海 200241；3.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)園管理中心，安徽合肥 230036；4.江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇南京 210095)

氣候變暖的突出特征是夜間氣溫升高，預(yù)計(jì)到本世紀(jì)末，全球年平均氣溫將上升1.0～3.7 ℃[1]。研究表明，在過(guò)去幾十年間，全球平均最低氣溫(夜間溫度)的上升速度快于最高氣溫(白天溫度)[2-3]，這一增溫規(guī)律又稱非對(duì)稱性增溫，表現(xiàn)為冬春季節(jié)的增溫幅度大于夏秋季節(jié)；夜間增溫幅度大于白天[4]。氣候變暖、人口的增長(zhǎng)使得全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全面臨著前所未有的挑戰(zhàn)。小麥作為主要的溫帶谷物之一，是人類飲食中能量和蛋白質(zhì)的重要來(lái)源[5-6]，其生長(zhǎng)受溫度影響，而非對(duì)稱性增溫對(duì)小麥生產(chǎn)的影響還不明確。研究不同階段夜間增溫對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響，對(duì)氣候變化背景下實(shí)現(xiàn)小麥的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)具有重要意義。

小麥葉面積在一定程度上決定了小麥冠層對(duì)光的利用能力及小麥的生長(zhǎng)速率，小麥旗葉的生理活性直接影響植株干物質(zhì)的積累與產(chǎn)量的形成[7-8]。溫度對(duì)葉片機(jī)能的影響程度與植株細(xì)胞內(nèi)抗氧化系統(tǒng)活性有密切的關(guān)系，溫度脅迫會(huì)使植株體內(nèi)活性氧與自由基大量積累，造成氧化代謝平衡失調(diào)，加劇細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度，加速細(xì)胞解體[9-10]。并對(duì)作物產(chǎn)量造成一定影響[11]。Hernandez-Ochoa等[12]通過(guò)模型研究認(rèn)為，在氣候變化背景下，到2050年小麥產(chǎn)量將普遍下降。Zheng等[13]研究表明，夜間溫度增加1 ℃，小麥產(chǎn)量平均增加10.1%。Tian等[14]研究發(fā)現(xiàn)，增溫能增加小麥旗葉的葉面積和葉綠素含量，使冬小麥產(chǎn)量顯著增加。前人研究溫度對(duì)小麥的影響主要側(cè)重于溫度對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育及其產(chǎn)量形成的影響[15-16]，增溫時(shí)段多為整個(gè)生長(zhǎng)季的增溫或者是季節(jié)性的集中增溫[17-18]，有關(guān)小麥不同生育階段夜間增溫對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育影響的報(bào)道較少。因此，本研究采用被動(dòng)式增溫裝置，在小麥不同生長(zhǎng)階段進(jìn)行夜間增溫，探究前期增溫對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育、花后旗葉衰老特性和產(chǎn)量的影響，以期為未來(lái)氣候變化新態(tài)勢(shì)下小麥生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本試驗(yàn)于2018年11月—2019年5月在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗(yàn)基地農(nóng)萃園(31.83°N， 117.24°E)進(jìn)行，該區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)性氣候區(qū)，2018—2019年的平均溫度為16.87 ℃。試驗(yàn)地土壤為黃棕土，播種前0～20 cm土層土壤速效氮為86 mg·kg-1，速效磷為13 mg·kg-1，速效鉀為71 mg·kg-1，土壤有機(jī)質(zhì)含量為1.39%。試驗(yàn)地配備全天候自動(dòng)化溫度監(jiān)控系統(tǒng)(RC-4HC溫度記錄儀)，每10 min自動(dòng)記錄一組數(shù)據(jù)，監(jiān)測(cè)作物冠層溫度。試驗(yàn)期間試驗(yàn)地溫度和降水狀況如圖1所示，其中，日晝均溫為每10dAM8:00—PM 18:00的平均氣溫，夜均溫為每10 d PM 18:00—AM 8:00(次日)的平均氣溫。

圖1 試驗(yàn)期間試驗(yàn)地降水量與小麥冠層日均溫度

1.2 試驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)

供試材料為本地區(qū)大面積推廣的小麥品種揚(yáng)麥18。采用原位土回填的大田盆栽的栽培方式(即取大田0～20 cm耕作層土壤裝入試驗(yàn)盆，然后將試驗(yàn)盆埋入試驗(yàn)田中)。小麥種植于聚乙烯塑料盆，每盆(高30 cm，直徑25 cm)裝過(guò)篩土 7.5 kg，盆底部嵌入地面以下20 cm。為保證植株?duì)I養(yǎng)需求，每盆施用全N 1.2 g、P2O50.36 g和K2O 0.9 g，分別相當(dāng)于大田每公頃施純N 220 kg、P2O590 kg、K2O 165 kg。其中氮肥分兩次施入，基追比為5∶5，追肥于拔節(jié)期施入。土壤經(jīng)水沉實(shí)后播種，每盆播種20粒，在三葉一心時(shí)，間苗至每盆8株。每個(gè)處理21盆，4個(gè)處理共計(jì)84盆。試驗(yàn)盆周圍大田種植相同品種小麥，種植及栽培管理方式同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田。

參照并改進(jìn)NIJS等[19]的方法，采用被動(dòng)式夜間增溫裝置，即采用可移動(dòng)的塑料增溫棚(長(zhǎng) 3 m，寬2 m，高1.5 m)進(jìn)行增溫，以不增溫為對(duì)照(NN)，增溫時(shí)段為夜間(PM 18:00—AM 8:00)，設(shè)分蘗期—拔節(jié)期(NWT-J)、拔節(jié)期—孕穗期(NWJ-B)、孕穗期—開花期(NWB-A)處理。其中分蘗期—拔節(jié)期(NWT-J)處理時(shí)間為12月15日至3月7日，平均較對(duì)照增溫ΔT=1.16 ℃，拔節(jié)期—孕穗期(NWJ-B)處理時(shí)間為3月8日至3月29日，平均較對(duì)照增溫ΔT=1.44 ℃，孕穗期—開花期(NWB-A)處理時(shí)間為3月30日至4月13日，平均較對(duì)照增溫ΔT=1.68 ℃。每天由專人按時(shí)覆蓋和揭開塑料薄膜，為保證試驗(yàn)地接收的降水量保持一致，雨雪天不進(jìn)行增溫處理。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 干物質(zhì)積累量和旗葉面積測(cè)定

開花后每小區(qū)選取同一天開花、長(zhǎng)勢(shì)一致的6盆麥穗掛牌標(biāo)記。在開花期、成熟期選標(biāo)記的20個(gè)單莖取地上部樣，分為葉片、葉鞘+莖稈、穗(成熟期分為穗軸+穎殼、籽粒)之后于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重。花后每間隔5 d取標(biāo)記小麥的旗葉10片，迅速測(cè)量旗葉的葉長(zhǎng)與葉寬，之后液氮速凍并放入-80 ℃保存?zhèn)溆谩＞?次重復(fù)。采用系數(shù)法換算葉面積，即旗葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬× 0.85。

1.3.2 葉綠素含量測(cè)定

葉綠素含量采用丙酮與無(wú)水乙醇混合液 (2∶1)浸提，用比色法測(cè)定[20]。

1.3.3 丙二醛含量與抗氧化酶活性測(cè)定

采用硫代巴比妥酸法測(cè)定膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量；超氧化物歧化酶(SOD)活性的測(cè)定采用NBT光還原法；過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性則采用紫外吸收法測(cè)定[20]。

1.3.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測(cè)定

成熟期每個(gè)處理取6盆進(jìn)行有效穗數(shù)、穗粒數(shù)的調(diào)查，并收獲計(jì)產(chǎn)，測(cè)定千粒重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用SPSS 13.0進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)，采用Origin 8.5 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同階段夜間增溫對(duì)小麥旗葉及干物質(zhì)積累的影響

2.1.1 對(duì)旗葉面積和葉綠素含量的影響

由圖2可知，花后0～10 d，與對(duì)照相比，增溫處理的小麥旗葉面積均大于對(duì)照，但差異不顯著?；ê?5 d，NWB-A處理的小麥旗葉面積最大，并顯著大于對(duì)照。在花后20～25 d，夜間增溫處理小麥旗葉面積均小于對(duì)照，但差異不顯著。這可能與夜間增溫使小麥生育后期旗葉衰老速率加快有關(guān)。

由圖3可知，花后0～10 d，增溫處理下小麥旗葉葉綠素含量均高于對(duì)照，但差異未達(dá)顯著水平?；ê?5 d，小麥旗葉葉綠素含量下降速度加快，增溫處理下小麥旗葉葉綠素含量低于對(duì)照，但處理間差異未達(dá)到顯著水平。在花后20～25 d，夜間增溫處理小麥旗葉葉綠素含量均低于對(duì)照，其中花后25 d，NWT-J處理葉綠素含量最低，且顯著低于對(duì)照。這表明開花前夜間增溫有效提高了花后0～15 d旗葉葉綠素含量，利于花后植株光合作用的進(jìn)行。

圖3 不同階段夜間增溫對(duì)花后小麥旗葉葉綠素含量的影響

2.1.2 對(duì)干物質(zhì)積累與分配的影響

由圖4可知，與對(duì)照相比，NWT-J、NWJ-B處理均顯著提高了小麥開花期干物質(zhì)積累量，依次較NN分別增加了10.63%和13.78%，NWB-A處理與對(duì)照差異不顯著。不同階段夜間增溫均能增加小麥成熟期的干物質(zhì)積累量，各處理之間差異均達(dá)到顯著水平，表現(xiàn)為NWJ-B>NWT-J>NWB-A>NN，NWT-J、NWJ-B、NWB-A較 NN分別增加了12.61%、23.93%和8.31%。表明不同階段夜間增溫能有效提高成熟期小麥的干物質(zhì)積累量。

從表1可看出，不同階段夜間增溫對(duì)小麥成熟期干物質(zhì)在各器官中的分配量和比例均有不同程度的影響。與NN相比，NWT-J、NWJ-B處理顯著提高了莖鞘+葉片、穗軸+穎殼、籽粒的分配量，NWB-A則無(wú)顯著差異。在成熟期籽粒中，NWJ-B處理的分配量和比例均最大，與NN處理差異顯著；NWT-J處理的分配量顯著高于NN，分配比例與NN差異不顯著；NWB-A處理的分配量與比例均較NN有所提升，但差異未達(dá)到顯著水平。這表明拔節(jié)期—孕穗期夜間增溫能有效提高小麥成熟期干物質(zhì)的積累量及其在各器官的分配量和比例，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫的影響較小，孕穗期至開花期夜間增溫對(duì)其影響不明顯。

表1 不同階段夜間增溫對(duì)小麥成熟期干物質(zhì)在各器官中分配量和比例的影響Table 1 Effect of night warming at different stages on the distribution and proportion of dry matter in wheat organs at maturity

相同時(shí)期圖柱上不同字母表示處理間差異顯著。

2.2 不同階段夜間增溫對(duì)小麥氧化代謝指標(biāo)的影響

2.2.1 對(duì)旗葉丙二醛(MDA)含量的影響

圖5表明，花后0～15 d，夜間增溫處理小麥旗葉MDA含量始終低于對(duì)照；花后20～25 d，NWB-A、NWJ-B和NWT-J處理小麥旗葉MDA含量均高于NN，且差異顯著，以 NWB-A處理小麥旗葉MDA含量最高。說(shuō)明不同階段夜間增溫可降低花后0～15 d小麥旗葉的MDA含量，減緩小麥旗葉的膜脂過(guò)氧化程度。

圖5 不同階段夜間增溫對(duì)小麥旗葉丙二醛(MDA)含量的影響

2.2.2 對(duì)旗葉中抗氧化物酶活性的影響

由如圖6A所示，不同階段夜間增溫處理下，花后0～15 d小麥旗葉SOD活性均高于對(duì)照，處理間表現(xiàn)為NWT-J>NWJ-B>NWB-A>NN；花后20～25 d則表現(xiàn)為對(duì)照小麥旗葉SOD活性高于增溫處理。這表明經(jīng)過(guò)不同階段夜間增溫，小麥旗葉的抗氧化能力在灌漿前期均高于對(duì)照，而花后20～25 d小麥旗葉衰老速度加快。圖6B表明，花后小麥旗葉POD活性表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)；POD活性在花后5 d表現(xiàn)最高，其中花后0～15 d增溫處理小麥旗葉POD活性均高于對(duì)照；花后20～25 d則表現(xiàn)為對(duì)照旗葉POD活性高于各增溫處理。由圖6C可知，開花后小麥旗葉CAT活性表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)，不同階段夜間增溫提高了花后0～15 d小麥旗葉的CAT活性，但花后20～25 d增溫條件下小麥旗葉CAT活性均低于對(duì)照。以上結(jié)果表明，不同階段夜間增溫可使小麥旗葉在花后0～15 d表現(xiàn)出較高的抗氧化能力，有利于旗葉維持正常的光合作用，而灌漿后期小麥旗葉衰老速率加快。

2.3 不同階段夜間增溫對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

2.3.1 對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表2可知，不同階段夜間增溫對(duì)小麥產(chǎn)量影響程度不同，其中，NWT-J、NWJ-B處理與對(duì)照相比產(chǎn)量分別提高了6.03%、8.75%，而NWB-A處理則較對(duì)照降低0.94%。從產(chǎn)量構(gòu)成因素來(lái)看，與對(duì)照相比，NWT-J和NWJ-B處理增加了有效穗數(shù)，NWB-A降低了有效穗數(shù)，但差異均不顯著；NWJ-B處理增加了穗粒數(shù)，NWT-J和NWB-A處理降低了穗粒數(shù)，但差異均不顯著；不同階段夜間增溫均能顯著提高小麥的千粒重，NWT-J、NWJ-B、NWB-A處理與NN相比千粒重分別提高3.07%、4.22%和3.62%，不同增溫處理間無(wú)顯著差異。綜合來(lái)看，不同階段夜間增溫對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素有不同程度的影響， 與NN相比，NWJ-B處理顯著提升了小麥產(chǎn)量，NWT-J處理的產(chǎn)量雖有提升，但未達(dá)到顯著水平； NWB-A處理產(chǎn)量表現(xiàn)最低，并顯著低于NWJ-B，NWB-A處理的有 效穗數(shù)、穗粒數(shù)及產(chǎn)量均低于NN，但差異不 顯著。

表2 不同階段夜間增溫對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 2 Effects of night warming at different stages on wheat yield and its components

2.3.2 產(chǎn)量構(gòu)成因素與產(chǎn)量的相關(guān)分析

由表3可知，有效穗數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，穗粒數(shù)、千粒重與產(chǎn)量顯著正相關(guān)。結(jié)合表1可知，與NN相比，NWT-J處理顯著提高了小麥有效穗數(shù)，從而提高小麥產(chǎn)量；NWJ-B處理顯著提高了穗粒數(shù)和千粒重，從而顯著提高小麥產(chǎn)量；NWB-A處理僅千粒重顯著高于NN，有效穗數(shù)和穗粒數(shù)均低于NN，導(dǎo)致產(chǎn)量低于對(duì)照，但二者差異不顯著。

表3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis of yield and its components

A：超氧化物歧化酶；B：過(guò)氧化物酶；C：過(guò)氧化氫酶。

3 討 論

3.1 夜間增溫對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響

葉面積在一定程度上決定著作物冠層對(duì)光照的利用能力和生長(zhǎng)速率，進(jìn)而影響作物的生物量積累和產(chǎn)量的形成[22]。作物的葉面積除了受遺傳基因的影響，在生長(zhǎng)過(guò)程中也會(huì)受到水、氮、溫等環(huán)境因素的影響，而環(huán)境因素中溫度對(duì)葉面積的影響最大[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，夜間增溫條件下小麥花后0～15 d旗葉面積、旗葉葉綠素含量均高于對(duì)照。研究表明，抽穗期、揚(yáng)花期及灌漿期的干物質(zhì)積累量對(duì)作物產(chǎn)量貢獻(xiàn)顯著[24]；冬季夜間增溫可以增加小麥的旗葉面積、葉綠素含量，使冬小麥產(chǎn)量顯著增加[14]。這說(shuō)明旗葉面積、葉綠素含量的提高有利于小麥產(chǎn)量的形成。吳楊周等[25]研究表明，溫度升高2 ℃顯著增加了拔節(jié)至孕穗期冬小麥地上部生物量和總生物量。Hu等[26]也認(rèn)為，夜間增溫能增加拔節(jié)期至開花期小麥的干物質(zhì)積累量。本研究結(jié)果表明，不同階段夜間增溫處理能有效提高小麥地上部生物量的積累，以成熟期表現(xiàn)最為明顯，而夜間增溫對(duì)小麥成熟期干物質(zhì)在各器官中的分配量和比例的提升幅度以NWJ-B處理最顯著。這可能是由于增溫有效提高了小麥旗葉面積和葉綠素含量，有較多的光合產(chǎn)物用于植株的生長(zhǎng)，促進(jìn)了小麥地上部生物量的積累。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果一致[25]。但Fang等[18]認(rèn)為，溫暖年份，夜間增溫小麥地上部生物量與對(duì)照相比無(wú)顯著差異，而寒冷年份夜間增溫小麥地上部生物量顯著高于不增溫處理。因此分蘗至拔節(jié)期(冬季)夜間增溫對(duì)小麥干物質(zhì)積累的影響還需要更多品種和年份田間試驗(yàn)的進(jìn)一步研究證明。

3.2 夜間增溫對(duì)小麥旗葉氧化特性的影響

灌漿期小麥旗葉的生理活性直接影響干物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)[8]，而花后旗葉的衰老速率會(huì)加快。小麥在衰老過(guò)程中各類抗氧化酶活性下降，破壞植株體內(nèi)活性氧生產(chǎn)與清除系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡，從而破壞膜脂結(jié)構(gòu)阻礙光合作用的正常進(jìn)行[27]。小麥抗氧化脅迫能力與其體內(nèi)SOD、POD和CAT的活性和協(xié)同作用密切相關(guān)[28]，抗氧化酶維持較高活性可以延緩葉片的衰老[29]。本研究結(jié)果表明，NWT-J、NWJ-B和NWB-A處理提高了花后0～15 d旗葉的SOD、POD和CAT活性，這說(shuō)明不同階段夜間增溫處理能有效提高旗葉的抗氧化能力，將有利于旗葉保持較高的活性氧清除能力，保證旗葉光合作用的正常進(jìn)行，從而增加植株干物質(zhì)以及產(chǎn)量的積累。本研究結(jié)果與Fan等[30]研究結(jié)論一致。植株體內(nèi)活性氧含量的增加會(huì)造成膜脂過(guò)氧化，表現(xiàn)為MDA含量上升，從而形成氧化脅迫[31]。本試驗(yàn)條件下，不同階段夜間增溫處理能有效降低花后0～15 d旗葉MDA含量，說(shuō)明可以減輕灌漿前期小麥旗葉的膜脂過(guò)氧化程度和細(xì)胞膜的損傷。這可能是夜間增溫導(dǎo)致小麥旗葉抗氧化酶活性的提高，有效減輕了膜脂過(guò)氧化傷害程度，表明增溫條件下小麥旗葉面積的增加和抗氧化能力的提高共同促進(jìn)了植株干物質(zhì)及產(chǎn)量的積累。

3.3 夜間增溫對(duì)小麥產(chǎn)量的影響

氣候變暖使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不穩(wěn)定性增加，作物產(chǎn)量對(duì)溫度的響應(yīng)表現(xiàn)不一[23]。本研究結(jié)果表明，NWJ-B處理對(duì)小麥產(chǎn)量的提升幅度最大，其次為NWT-J。這與Zheng等[13]研究結(jié)論一致。分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫能提高有效穗數(shù)，這可能與分蘗期至拔節(jié)期的夜間增溫促進(jìn)了小麥的分蘗有關(guān)。NWJ-B處理下穗粒數(shù)和千粒重都得到了提升，因而與對(duì)照相比產(chǎn)量提升幅度最大。這可能是因?yàn)榘喂?jié)期至孕穗期的夜間增溫減緩了孕穗期低溫天氣對(duì)小麥幼穗發(fā)育的傷害，從而提高了穗粒數(shù)和千粒重。NWB-A條件下有效穗數(shù)、穗粒數(shù)及產(chǎn)量均低于NN，可能與孕穗期至開花期的夜間增溫導(dǎo)致小麥夜間呼吸作用增強(qiáng)有關(guān)。卞曉波等[32]研究認(rèn)為，在較低增溫水平(1.1 ℃)下，寒冷年份白天增溫的負(fù)效應(yīng)大于夜間增溫，而在溫暖年份夜間增溫的負(fù)效應(yīng)大于白天增溫。而當(dāng)增溫水平較高(1.8 ℃)時(shí)，夜間增溫引起的減產(chǎn)大于白天增溫。此外盆栽試驗(yàn)與大田環(huán)境存在一定差異，需要通過(guò)完善試驗(yàn)操作手段，實(shí)現(xiàn)模擬環(huán)境與大田環(huán)境最大程度的一致或相近[33]。而本研究只設(shè)置了夜間增溫，并未設(shè)置全天增溫，因此增溫對(duì)小麥產(chǎn)量的影響還需要開展更進(jìn)一步的試驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證與完善。

本試驗(yàn)僅研究了增溫單因子對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響，沒有綜合考慮氣候變化背景下其他因素(如CO2濃度、降水)的變化對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響，以及小麥地下部的生長(zhǎng)對(duì)增溫的響應(yīng)。但小麥產(chǎn)量受到除溫度影響外，還會(huì)受水分、光照、肥料等環(huán)境因素的影響[33]，因此探究增溫是否為小麥產(chǎn)量提高的直接因子之一，以及更深入認(rèn)識(shí)增溫對(duì)小麥的影響及其機(jī)制，仍需進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

4 結(jié) 論

不同階段夜間增溫能顯著提高花后0～15 d小麥旗葉面積和葉綠素含量，使花后0～15 d小麥旗葉保持較高的抗氧化酶活性和較低的膜脂過(guò)氧化程度，對(duì)小麥干物質(zhì)積累和產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均有不同程度的影響，其中拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫能顯著提高小麥成熟期干物質(zhì)積累量及產(chǎn)量。