趙 鵬，王曉明，劉曼雙，許盛寶

(西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

小麥(TriticumaestivumL.)是全球重要的糧食作物之一，為人類提供了20%的能量[1]。小麥屬喜涼作物，超過(guò)適宜生長(zhǎng)溫度范圍后，環(huán)境溫度每升高1 ℃，小麥減產(chǎn)約6%[2-3]。隨著全球變暖加劇，高溫已對(duì)世界各地的小麥生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響[3-6]。研究表明，環(huán)境溫度每上升1 ℃，我國(guó)小麥減產(chǎn)約2.6%[3]。雖然我國(guó)小麥生產(chǎn)目前受高溫脅迫影響低于全球平均水平，但隨著全球變暖持續(xù)加強(qiáng)，高溫脅迫將對(duì)我國(guó)小麥生產(chǎn)造成嚴(yán)重威脅[7]，因此及時(shí)開(kāi)展小麥耐熱性遺傳改良和耐熱小麥新品種選育，對(duì)保持當(dāng)前小麥穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)、應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候變化、保障國(guó)家糧食安全具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

雖然氣候變暖及高溫脅迫對(duì)小麥生產(chǎn)的影響目前很受關(guān)注，但相對(duì)于產(chǎn)量、品質(zhì)和抗病性來(lái)說(shuō)，目前耐熱性尚不是小麥主要的育種改良目標(biāo)，新審定品種的綜合耐熱能力甚至有下降的趨勢(shì)[6]。其原因一是育種家對(duì)小麥耐熱性遺傳改良重視程度不高，對(duì)種質(zhì)資源的耐熱性評(píng)估缺乏積極性；二是不同地區(qū)的高溫脅迫特點(diǎn)不同，加上評(píng)估方法的差異，造成不同試驗(yàn)中同一小麥材料耐熱性評(píng)估結(jié)果存在很大差異，限制了耐熱性評(píng)估結(jié)果的共享與耐熱資源的利用。因此，種質(zhì)資源耐熱性的系統(tǒng)評(píng)估已成為小麥耐熱研究與育種實(shí)踐的重要限制環(huán)節(jié)，是小麥耐熱性研究的當(dāng)務(wù)之急。本文通過(guò)回顧近年來(lái)小麥耐熱性研究進(jìn)展，綜述了目前常用的小麥種質(zhì)資源耐熱性評(píng)估指標(biāo)與體系，以期為小麥耐熱資源有效評(píng)價(jià)與利用提供參考。

1 小麥耐熱基本機(jī)制

一般把作物在高溫條件下維持生存與產(chǎn)量的能力稱為耐熱性[8]。耐熱性與植物生理代謝密切相關(guān)。當(dāng)環(huán)境溫度超出適宜范圍后，植物很多蛋白的功能會(huì)受損，基本的生命活動(dòng)受到抑制。高溫增加了細(xì)胞膜系統(tǒng)(脂類)的不穩(wěn)定性，促使膜系統(tǒng)破壞并產(chǎn)生自由基，加上高溫對(duì)呼吸鏈蛋白不同程度的抑制，容易造成氧化自由基的累積[9-10]。這些累積的氧化壓力會(huì)進(jìn)一步的破壞膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)以及蛋白的結(jié)構(gòu)與功能，加重高溫的傷害，甚至威脅植物的生存。自然界的植物都具有一定耐高溫能力。為避免高溫的傷害，植物會(huì)激活抗氧化還原系統(tǒng)[10-12]及熱激蛋白[11,13-14]，控制氧化自由基的水平，保護(hù)或修復(fù)被高溫破壞的蛋白，維持植株的生命活動(dòng)。此外，小麥還能通過(guò)降低冠層溫度、葉片卷曲或調(diào)整代謝等方式增加膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性[8,10,15,16]、降低葉綠素降解速率、早熟[17]與合理分配能量[18-19]，降低高溫的危害。

耐熱性屬于典型的多基因控制的數(shù)量性狀。每個(gè)參與耐熱的基因可能在作物品種間存在著大量有差異的等位基因，它們編碼的蛋白產(chǎn)物對(duì)高溫的敏感性可能存在顯著差異[20-21]，導(dǎo)致不同品種的耐熱性有異。這是我們能進(jìn)行耐熱資源篩選的重要理論基礎(chǔ)。通過(guò)這些耐熱基因的互作，衍生出小麥耐熱的基本機(jī)制。小麥的基因組復(fù)雜，相應(yīng)的耐熱機(jī)理研究較其他植物落后，但目前也發(fā)現(xiàn)一些小麥基因參與耐熱機(jī)制。如Tian等[22]研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下超表達(dá)TaOPR3可以提高小麥的耐熱性。Li等[23]利用227份小麥種質(zhì)資源，通過(guò)對(duì)正常、干旱脅迫、熱脅迫和干旱熱脅迫四種條件下農(nóng)藝性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析，鑒定到兩個(gè)與小麥耐熱性有關(guān)的候選基因。Wang等[24]認(rèn)為，小麥RAD23基因?qū)χ参锬蜔嵝愿牧及l(fā)揮作用。Zang等[25]研究表明，鐵蛋白基因TaFER-5B可增強(qiáng)小麥的耐熱性。Qin等[26]發(fā)現(xiàn)，TaMBF1c在植物耐熱性中起著關(guān)鍵作用。這些耐熱基因的發(fā)掘可為小麥耐熱機(jī)理解析提供了重要思路和參考。

2 高溫對(duì)小麥生產(chǎn)的危害

2.1 小麥?zhǔn)芨邷匚：Τ潭鹊挠绊懸蛩?/h3>

高溫對(duì)小麥生產(chǎn)危害的程度受小麥生育階段、高溫發(fā)生時(shí)間、持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度等多個(gè)因素影響。小麥?zhǔn)窍怖錄鲎魑铮钸m生長(zhǎng)溫度為10～ 24 ℃[8,27]。小麥不同生育階段的最適溫度不同[28]，高溫對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育造成的影響也不相同[6]。如小麥在幼穗分化二棱期即使經(jīng)歷了較為嚴(yán)重的高溫脅迫，其隨后的生長(zhǎng)發(fā)育受影響也不大[29]。有時(shí)苗期適度經(jīng)歷高溫，反而有利于增加小麥產(chǎn)量[7,30]。另外，高溫發(fā)生的具體時(shí)間也是影響高溫脅迫危害程度的重要因素，如夜間溫度維持在20 ℃以上就能造成小麥嚴(yán)重的產(chǎn)量損失[8]。此外，不同強(qiáng)度高溫脅迫造成的傷害也不同。目前普遍認(rèn)為小麥嚴(yán)重高溫脅迫的臨界溫度為34 ℃，溫度超過(guò)該值時(shí)會(huì)對(duì)小麥造成顯著的傷害[6,7,31]，因此溫度達(dá)到34 ℃以上時(shí)被認(rèn)為會(huì)產(chǎn)生嚴(yán)重?zé)崦{迫。但25～34 ℃這個(gè)溫度區(qū)間造成的傷害，在不同品種、生育時(shí)期及試驗(yàn)溫度設(shè)置中，往往有比較大的差異。最后，短期熱脅迫和長(zhǎng)期連續(xù)高溫脅迫造成的危害也不同，長(zhǎng)期熱脅迫的累加效應(yīng)更傾向于造成不可逆的細(xì)胞水平傷害[9,28]。因此，在分析高溫對(duì)小麥造成的傷害時(shí)，需要區(qū)別高溫發(fā)生的時(shí)間、強(qiáng)度以及持續(xù)的時(shí)間，這是小麥及其他植物耐熱性研究的共同難點(diǎn)，不同環(huán)境和條件下很難得到一致的研究結(jié)果[32]。

2.2 高溫對(duì)小麥不同生育階段的影響

高溫對(duì)植物傷害的本質(zhì)是改變細(xì)胞內(nèi)蛋白和生物膜等的分子結(jié)構(gòu)與功能，從而影響這些分子參與的各項(xiàng)生命活動(dòng)，因此高溫對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)方面均有影響。研究表明，高溫在小麥的各個(gè)生育階段均會(huì)造成傷害[3,28]。但從小麥生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)程來(lái)看，小麥的苗期一般伴隨著春季逐漸升溫[18]，極少出現(xiàn)高溫脅迫的天氣，受傷害概率比較低。而進(jìn)入抽穗與開(kāi)花期后，高溫發(fā)生的頻率顯著增加，小麥?zhǔn)苊{迫的概率也隨之增加，是小麥耐熱研究與育種改良的重點(diǎn)關(guān)注期。

高溫在苗期主要影響小麥的光合作用。光合作用的膜系統(tǒng)和關(guān)鍵酶對(duì)高溫非常敏感，是高溫影響小麥生長(zhǎng)的重要環(huán)節(jié)[9,33]，受損的光合作用會(huì)直接影響小麥的生物產(chǎn)量。需要注意的是不僅在苗期，小麥整個(gè)生長(zhǎng)周期的光合作用都會(huì)被高溫所抑制[2-3]，造成生物產(chǎn)量降低，最終導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量的損失。

拔節(jié)至開(kāi)花期高溫會(huì)影響小麥穗和花的發(fā)育及花粉育性，從而減少單株小穗數(shù)和穗粒數(shù)[28]。小麥單穗開(kāi)花一般依據(jù)氣候狀況，需要幾天才能完成。不同于玉米和水稻，小麥開(kāi)花習(xí)性比較特殊，會(huì)根據(jù)溫度的變化，避開(kāi)當(dāng)日最高溫完成授粉過(guò)程，有效減少高溫的傷害[34]。雖然小麥可以通過(guò)自身調(diào)節(jié)減少高溫的傷害，但開(kāi)花期的高溫，尤其是結(jié)合了干旱脅迫的干熱風(fēng)，會(huì)嚴(yán)重降低小麥花粉活性，干擾雙受精過(guò)程，從而造成收獲籽粒數(shù)損失，所以開(kāi)花期仍被認(rèn)為是小麥對(duì)高溫脅迫的敏感時(shí)期[31,35-39]。但由于授粉時(shí)，花粉是大量富足的，高溫造成的花粉活力降低是否是小麥不育小穗增加的主要原因，尚需進(jìn)一步探究。此外，開(kāi)花前與開(kāi)花時(shí)高溫引起的小麥子房和雌配子體發(fā)育推遲造成的不育[34,40]，也未引起足夠的重視。

進(jìn)入灌漿期后，小麥的籽粒數(shù)已基本確定，此時(shí)高溫對(duì)產(chǎn)量形成的影響主要是降低粒重。然而研究表明，相較于高溫敏感的葉片與光合過(guò)程[9,33]，高溫下籽粒的日平均灌漿速率并沒(méi)有受到顯著影響，籽粒的灌漿過(guò)程可以通過(guò)同化物的重新分配來(lái)保證灌漿速率，從而適應(yīng)高溫脅迫[18]。由此可見(jiàn)，該階段高溫脅迫所造成的粒重降低，主要是由于脅迫下葉片衰老加速、灌漿時(shí)間縮短導(dǎo)致的[8,18,27,41]。因此，增強(qiáng)高溫下葉片的持綠(stay-green)能力已成為提高小麥耐熱性廣泛認(rèn)可的關(guān)鍵努力方向[42]。

3 小麥耐熱性的評(píng)估方法

早期調(diào)查發(fā)現(xiàn)不同品種的耐熱性具有很大差異[43-45]，表明現(xiàn)存的小麥品種中蘊(yùn)含著巨大的耐熱基因資源，如何有效評(píng)價(jià)這些種質(zhì)資源的耐熱性是進(jìn)行育種利用的一個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題，也是目前小麥耐熱機(jī)理研究的重要突破口。

3.1 耐熱性評(píng)價(jià)指標(biāo)

盡管高溫影響小麥生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)方面[28]，但小麥作為糧食作物，產(chǎn)量是人們最終關(guān)注的目標(biāo)性狀，因此產(chǎn)量相關(guān)的指標(biāo)被認(rèn)為是最直接的耐熱性評(píng)價(jià)指標(biāo)。小麥灌漿期是遭受高溫脅迫最頻繁的時(shí)期，高溫在這個(gè)階段主要造成粒重下降，因此高溫下粒重降低的幅度是最普遍采用的耐熱指標(biāo)[18,46]。

開(kāi)花期高溫會(huì)影響小麥穗發(fā)育，因此小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素中穗數(shù)與穗粒數(shù)也被用作是耐熱性評(píng)價(jià)指標(biāo)，但應(yīng)用得并不普遍。隨著大家對(duì)高溫導(dǎo)致穗粒數(shù)降低的認(rèn)識(shí)增加，上述指標(biāo)近年來(lái)受到越來(lái)越多的重視[34,40]。目前看來(lái)，將產(chǎn)量三要素(穗數(shù)、穗粒數(shù)與粒重)相結(jié)合，才能較全面地評(píng)估小麥種質(zhì)的耐熱性。

此外，植物的一些細(xì)胞結(jié)構(gòu)與生理生化指標(biāo)對(duì)高溫脅迫特別敏感，如細(xì)胞膜穩(wěn)定性、葉片葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度等[43,47-50]。這些指標(biāo)往往與光合作用和生物產(chǎn)量密切相關(guān)，間接影響小麥的最終籽粒產(chǎn)量，因此這些指標(biāo)也常常作為小麥耐熱性的間接評(píng)價(jià)指標(biāo)[41,46,51]。由于未必能全面準(zhǔn)確反映小麥的真實(shí)產(chǎn)量損失，這些指標(biāo)不適合作為耐熱種質(zhì)篩選的依據(jù)。但這些指標(biāo)能反映一些產(chǎn)量要素降低的內(nèi)在原因，對(duì)于解析品種的耐熱機(jī)理有重要作用。

總體來(lái)說(shuō)，盡管耐熱性的評(píng)價(jià)指標(biāo)很多，但考慮到小麥?zhǔn)羌Z食作物，產(chǎn)量仍然是目前主要的評(píng)價(jià)依據(jù)，在種質(zhì)評(píng)價(jià)和育種利用時(shí)，更多關(guān)注產(chǎn)量要素會(huì)更加可靠。在明確了種質(zhì)的耐熱特點(diǎn)后，結(jié)合更多的生理生化指標(biāo)，有助于進(jìn)一步揭示相應(yīng)的耐熱機(jī)理。

3.2 耐熱性評(píng)估體系

耐熱性評(píng)估體系是耐熱種質(zhì)資源篩選與耐熱機(jī)理研究的基礎(chǔ)。目前，分期播種結(jié)合粒重下降程度調(diào)查是進(jìn)行小麥耐熱性評(píng)估的常用體系[18,42,52-53]。通過(guò)晚播小麥，人為使小麥生育期推后，在春季氣溫逐步上升的背景下，晚播小麥在拔節(jié)、抽穗、開(kāi)花和灌漿各個(gè)生育階段經(jīng)歷的環(huán)境溫度較正常播種材料高，從而模擬出不同生育階段的高溫脅迫。然后以晚播材料產(chǎn)量相關(guān)性狀下降程度為指標(biāo)，評(píng)估耐熱性。這個(gè)系統(tǒng)的優(yōu)點(diǎn)是簡(jiǎn)單易行，適合不同規(guī)模的種質(zhì)資源耐熱性評(píng)估；缺點(diǎn)是田間環(huán)境溫度難以控制、干擾因素多、試驗(yàn)重復(fù)性差，需要多年多點(diǎn)試驗(yàn)降低環(huán)境因素的干擾，提高耐熱性評(píng)估的準(zhǔn)確性。分期播種是目前大規(guī)模耐熱性鑒定最合適的方法，但需要較大的經(jīng)費(fèi)投入與多個(gè)單位人員的協(xié)同參與，沒(méi)有政府與行業(yè)部門(mén)的支持難以實(shí)現(xiàn)。

塑料大棚、玻璃溫室以及小區(qū)塑料棚等也是常用的人工增溫方法[23,30]，通過(guò)使用塑料遮蓋增溫，借助"溫室效應(yīng)"對(duì)小麥進(jìn)行高溫處理，而后利用產(chǎn)量相關(guān)性狀下降程度和細(xì)胞膜相對(duì)熱損傷率為指標(biāo)，進(jìn)行耐熱性評(píng)估[54]。這個(gè)系統(tǒng)的增溫效果顯著且操作簡(jiǎn)便，成本低，試驗(yàn)結(jié)果比較準(zhǔn)確，是進(jìn)行小麥耐熱性鑒定可靠的方法[17]。但該體系存在局部溫度、光照和蒸發(fā)差異大，棚內(nèi)水分情況與自然條件不一致以及溫度失控的可能性，且不適合進(jìn)行大規(guī)模耐熱種質(zhì)評(píng)估。全控溫溫室是最為理想的熱處理方式，但設(shè)備成本和能源消耗巨大。因此，該體系可用于特定區(qū)域的親本種質(zhì)和品系的耐熱性評(píng)估，為親本選擇與特殊材料的耐熱鑒定提供參考。

此外，利用培養(yǎng)箱模擬關(guān)鍵發(fā)育時(shí)期的高溫脅迫，也是常用的耐熱評(píng)估方式，如對(duì)開(kāi)花期[40,55]、灌漿期[56-58]的耐熱性評(píng)估。這種評(píng)估方式往往結(jié)合一些間接的耐熱指標(biāo)共同進(jìn)行，如葉綠素含量、抗氧化活性等[57-59]，從而增強(qiáng)評(píng)估結(jié)果的可靠性。實(shí)踐中，多種耐熱性評(píng)估方式結(jié)合進(jìn)行，也有助于進(jìn)一步厘清種質(zhì)資源的耐熱性特點(diǎn)[52]，從而更好地應(yīng)用到耐熱基礎(chǔ)研究和育種實(shí)踐中。但該體系空間較小，僅適合少量材料的耐熱性評(píng)估。

4 小麥耐熱性分類

由于高溫脅迫具有發(fā)生時(shí)間、強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的差異[32]，目前尚缺乏簡(jiǎn)單穩(wěn)定且統(tǒng)一的小麥耐熱評(píng)價(jià)指標(biāo)和評(píng)估體系，不同區(qū)域和不同研究方法得到的耐熱評(píng)價(jià)很難重復(fù)[3,32]，阻礙了耐熱資源的交流、分享和利用。

特定生育時(shí)期和特定高溫條件下的耐熱能力則可以用垂直耐熱性來(lái)描述和反映。目前常用的苗期、開(kāi)花期和灌漿期等特定生育時(shí)期的高溫耐受性評(píng)估，可以劃分為此類。此外，特定地區(qū)種質(zhì)的垂直耐熱性可以劃分到特定高溫條件的范疇。由于小麥高溫脅迫受環(huán)境影響大，不同地域高溫發(fā)生的時(shí)間及光照、濕度等環(huán)境條件都有差異，因此不必強(qiáng)求同一種質(zhì)在所有的地域都表現(xiàn)出一致的耐熱性，篩選出針對(duì)某一特定區(qū)域的耐熱材料，對(duì)于育種或基礎(chǔ)研究同樣具有重要價(jià)值。通過(guò)這種方式，以彌補(bǔ)水平耐熱性評(píng)估時(shí)地域針對(duì)性的不足，拓展水平耐熱性評(píng)估結(jié)果的利用潛力。

這種耐熱性分類的優(yōu)點(diǎn)在于，通過(guò)大規(guī)模多年多點(diǎn)的分期播種，進(jìn)行耐熱的水平耐性鑒定，可以將大量種質(zhì)資源分類(強(qiáng)中弱)。由于在水平耐性的鑒定過(guò)程中，已經(jīng)進(jìn)行了不同環(huán)境下產(chǎn)量構(gòu)成因素的調(diào)查，可以根據(jù)水平耐性鑒定中得到的小穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒重等結(jié)果，將種質(zhì)資源進(jìn)一步分解為不同生育時(shí)期的垂直耐性。例如，某一品種的可育小穗率，在各種環(huán)境下都比較穩(wěn)定，我們則可以初步判斷這個(gè)品種在開(kāi)花期具有較強(qiáng)的垂直耐熱性，然后再用溫室或培養(yǎng)箱進(jìn)行垂直耐熱性的精確評(píng)估和驗(yàn)證，從而明確不同種質(zhì)準(zhǔn)確的耐熱特性和潛在利用價(jià)值。

5 小麥耐熱種質(zhì)資源研究進(jìn)展

世界范圍內(nèi)有數(shù)以萬(wàn)計(jì)的小麥種質(zhì)資源，僅我國(guó)就有4.3萬(wàn)份[51]，為小麥耐熱研究提供了龐大的資源。一般認(rèn)為，熱帶地區(qū)生長(zhǎng)的作物更有希望進(jìn)化或富集到耐熱的等位基因，如從非洲引進(jìn)的水稻中發(fā)現(xiàn)了TT1基因[63]，為從自然界中挖掘耐熱基因資源提供了重要參考。印度和巴勒斯坦是受夏季高溫脅迫較為嚴(yán)重的地區(qū)[3]，早期研究表明，由巴勒斯坦引進(jìn)的小麥種質(zhì)資源具有較好的耐熱性[64]，但目前全球范圍的種質(zhì)資源還缺少系統(tǒng)耐熱評(píng)估，亟需加強(qiáng)。國(guó)內(nèi)也有相關(guān)機(jī)構(gòu)和人員采用分期播種和人工增溫的方法，利用熱感指數(shù)等耐熱性評(píng)價(jià)指標(biāo)對(duì)國(guó)內(nèi)外小麥材料進(jìn)行了耐熱性評(píng)估，鑒定出一批耐熱性較好的材料[61-62,65-67]。這些耐熱的小麥材料適合當(dāng)?shù)丨h(huán)境，并表現(xiàn)出較為穩(wěn)定的耐熱性，為小麥耐熱遺傳改良、培育耐熱品種提供了有力支撐。但這些材料在不同環(huán)境中能否表現(xiàn)出穩(wěn)定的耐熱性，它們的耐熱性的生理與分子基礎(chǔ)都尚需進(jìn)一步評(píng)估與檢測(cè)，從而應(yīng)用到更廣泛的育種與耐熱基礎(chǔ)研究中。

除了對(duì)現(xiàn)有小麥耐熱種質(zhì)資源進(jìn)行評(píng)價(jià)和利用，我們也必須做更充分的準(zhǔn)備，擴(kuò)展小麥耐熱資源，以應(yīng)對(duì)日益嚴(yán)重的全球變暖問(wèn)題。目前的小麥耐熱研究中，有一些提高和創(chuàng)制耐熱資源的思路可以借鑒。雜交重組是聚合耐熱性最快也是最常用的方法。例如從來(lái)自同一組合的DH群體中能篩選出耐熱性顯著優(yōu)于雙親的子代[68]，通過(guò)輪回選擇進(jìn)一步將優(yōu)異的耐熱等位基因富集在后代中[69]，從而創(chuàng)制出更耐熱的種質(zhì)資源。另外，越來(lái)越多的研究表明，核質(zhì)互作對(duì)小麥耐熱性會(huì)產(chǎn)生重要作用[70-71]，因此開(kāi)發(fā)細(xì)胞質(zhì)耐熱資源也是創(chuàng)制新的小麥耐熱種質(zhì)的一個(gè)思路。細(xì)胞質(zhì)中的線粒體與葉綠體都是對(duì)熱敏感的細(xì)胞器，且擁有自己的基因組，通常只從上一代的母體進(jìn)行遺傳?；ソ划a(chǎn)生的同核異細(xì)胞質(zhì)系將是進(jìn)一步評(píng)估與發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)耐熱性的關(guān)鍵技術(shù)策略[72]。此外，種間雜交形成的染色體滲入系有可能成為一個(gè)很有潛力的耐熱研究方向[57]。人工合成六倍體小麥可以引入野生二倍體[52]和四倍體小麥的耐熱資源[53]。我國(guó)在異源種質(zhì)導(dǎo)入小麥中有很多成功的經(jīng)驗(yàn)，可以借鑒到小麥耐熱資源的創(chuàng)制中。

6 展 望

小麥?zhǔn)俏覈?guó)主要的糧食作物，開(kāi)花和灌漿期高溫嚴(yán)重威脅著小麥產(chǎn)量，選育耐熱高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種是有效提高我國(guó)小麥生產(chǎn)水平的重要途徑，而小麥種質(zhì)資源的耐熱性評(píng)估是進(jìn)行耐熱育種和耐熱機(jī)制研究的基礎(chǔ)。由于高溫脅迫和小麥耐熱性狀的復(fù)雜性，小麥材料的耐熱性需要多年多點(diǎn)重復(fù)鑒定才能準(zhǔn)確評(píng)估。同時(shí)，現(xiàn)有的評(píng)價(jià)指標(biāo)具有一定的局限性，需要多個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)綜合考慮，研究成本較大，導(dǎo)致目前系統(tǒng)的耐熱研究不多，嚴(yán)重制約了小麥耐熱性的基礎(chǔ)研究和遺傳改良。系統(tǒng)地建立小麥耐熱性評(píng)價(jià)體系和耐熱種質(zhì)資源評(píng)估，既需要行業(yè)協(xié)作，也需要政府部門(mén)未雨綢繆的統(tǒng)籌協(xié)調(diào)與經(jīng)費(fèi)支持，從而才能突破目前瓶頸，推進(jìn)耐熱優(yōu)異種質(zhì)資源的鑒定和應(yīng)用。厘清現(xiàn)有小麥資源的耐熱性特點(diǎn)，因地制宜地總結(jié)出這些耐熱資源利用方法，是應(yīng)對(duì)全球變暖最直接與最有效的行動(dòng)，對(duì)于保證世界糧食的持續(xù)穩(wěn)定供應(yīng)與我國(guó)小麥自給自足具有重要意義。