范家霖，陳曉杰，張建偉，程仲杰，王嘉歡，張福彥，楊保安

(河南省科學(xué)院同位素研究所有限責(zé)任公司/河南省核農(nóng)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南鄭州 450015)

小麥?zhǔn)俏覈?guó)主要糧食作物之一，適合制作饅頭、面條、面包、糕點(diǎn)、餅干等多種食品，以滿足消費(fèi)者的不同需求[1]。隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展、人民物質(zhì)生活水平的逐漸提高以及居民膳食結(jié)構(gòu)的改變，消費(fèi)者對(duì)小麥品質(zhì)的要求越來(lái)越高。我國(guó)小麥生產(chǎn)不斷進(jìn)行結(jié)構(gòu)性調(diào)整和供給側(cè)改革，逐漸從單純產(chǎn)量型向優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效型轉(zhuǎn)變，品質(zhì)改良已成為我國(guó)小麥育種的重要目標(biāo)之一[2]。長(zhǎng)期以來(lái)，我國(guó)小麥蛋白質(zhì)含量并不低，但蛋白質(zhì)和面筋的質(zhì)量較差，面筋強(qiáng)度和延展性有待進(jìn)一步提高，小麥品質(zhì)較國(guó)外品種偏差[3]。醇溶蛋白和麥谷蛋白的不同構(gòu)成比例和特性對(duì)小麥面筋質(zhì)量、面團(tuán)粘彈性等加工特性具有決定作用[4]。小麥醇溶蛋白分為α、β、γ、ω四種類型，主要影響面團(tuán)的延展性；麥谷蛋白分為高分子量麥谷蛋白(HMW)和低分子量麥谷蛋白(LMW)，分別占胚乳總蛋白含量的10%和40%左右[5]。盡管HMW在小麥籽粒中的含量較低，但HMW仍是目前公認(rèn)的影響小麥面粉品質(zhì)的關(guān)鍵因素，影響約60%的面包烘烤品質(zhì)性狀變異[6-7]。

Payne和Corfield[8]利用SDS-PAGE的方法鑒定分析了小麥高分子量谷蛋白亞基(HMW-GS)的組成，并發(fā)現(xiàn)Glu-A1位點(diǎn)上的x1亞基影響小麥面粉的烘烤品質(zhì)。此后，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)HMW-GS的組成及其與小麥品質(zhì)的關(guān)系開(kāi)展了大量的研究。HMW-GS由小麥第一同源染色體上3個(gè)復(fù)合位點(diǎn)上的編碼基因控制，被命名為Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1，分別位于1A、1B、1D染色體長(zhǎng)臂上[9]。不同HMW-GS編碼基因保守區(qū)序列高度一致，而重復(fù)序列上SNP位點(diǎn)差異或DNA片段的插入、缺失致使HMW-GS形成不同的類型[10-11]。不同HMW-GS類型對(duì)小麥品質(zhì)效應(yīng)不同，不同的亞基和亞基組合類型對(duì)小麥品質(zhì)的貢獻(xiàn)也不盡相同。國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究表明，小麥優(yōu)質(zhì)亞基主要有Glu-A1位點(diǎn)上的x1和x2*亞基，Glu-B1位點(diǎn)上的x7+y8、x7OE+y8、x14+y15、x13+y16和x17+y18亞基，Glu-D1位點(diǎn)上的x5+y10亞基，而Glu-B1位點(diǎn)上的x20亞基和Glu-D1位點(diǎn)上的x2+y12亞基則對(duì)小麥加工品質(zhì)具有負(fù)效應(yīng)[12-14]。我國(guó)小麥品種的HMW-GS組成非常豐富，但優(yōu)質(zhì)亞基出現(xiàn)的頻率偏低，且不同生態(tài)區(qū)域內(nèi)小麥HMW-GS組成及其對(duì)小麥品質(zhì)的效應(yīng)也存在一定差異。我國(guó)北方麥區(qū)部分小麥品種的HMW-GS組成對(duì)蛋白質(zhì)含量和沉降值的效應(yīng)不同，在北方麥區(qū)品種中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)具有明顯優(yōu)勢(shì)的亞基組合類型，優(yōu)質(zhì)亞基 1Ax2*、1Bx17+1By18和1Bx14+1By15出現(xiàn)的頻率較低[14]。我國(guó)黃淮南片小麥品種中Glu-A1位點(diǎn)上的x1亞基、Glu-B1位點(diǎn)上x(chóng)7+y8和x17+y18亞基、Glu-D1位點(diǎn)上的x5+y10亞基對(duì)蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉淀值、形成時(shí)間、穩(wěn)定時(shí)間等品質(zhì)性狀都具有較大的正向效應(yīng)[15]。河北、山西等小麥品種(系)中以1Ax1、1Bx14+1By15、 1Dx2+1Dy12亞基為主；Glu-B1位點(diǎn)上的4種亞基在各個(gè)品質(zhì)指標(biāo)間均存在顯著差異，其中x7+y8亞基對(duì)蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量的貢獻(xiàn)最高， x17+y18亞基對(duì)沉淀值和最大抗延阻力的貢獻(xiàn)最高，而攜帶x7+y9亞基的面團(tuán)則具有最長(zhǎng)的穩(wěn)定時(shí)間[16-17]。HMW-GS豐富的遺傳多樣性可為我國(guó)小麥品質(zhì)育種的優(yōu)質(zhì)亞基聚合提供有利條件。育種家通過(guò)有目的改良小麥HMW-GS優(yōu)質(zhì)亞基的組成，進(jìn)而提高蛋白質(zhì)質(zhì)量、面筋強(qiáng)度等品質(zhì)性狀，提升我國(guó)小麥品質(zhì)，增強(qiáng)我國(guó)小麥品種的國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力。截止目前，盡管已有關(guān)于小麥HMW-GS組成與蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉淀值等品質(zhì)性狀關(guān)系研究的相關(guān)報(bào)道，但有關(guān)HMW-GS組成對(duì)吸水率、最大抗延阻力以及拉伸面積等面團(tuán)流變學(xué)特性影響的研究尚無(wú)報(bào)道。本研究擬通過(guò)對(duì)127份小麥種質(zhì)資源的HMW-GS組成和吸水率、最大抗延阻力、拉伸面積、穩(wěn)定時(shí)間等主要品質(zhì)性狀進(jìn)行檢測(cè)，分析HMW-GS單個(gè)亞基及其組合與小麥品質(zhì)性狀的關(guān)系，旨在明確優(yōu)質(zhì)亞基的主要品質(zhì)功能，為我國(guó)小麥品質(zhì)的遺傳改良提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料04中36、豫豐11、濟(jì)麥44、鄭品麥22號(hào)、鄭品麥24號(hào)、漯6073、豫同113、西農(nóng)979、鄭品優(yōu)18、小偃81、周麥27、周麥36、鄭品優(yōu)9號(hào)等127份小麥品種(系)來(lái)自河南省科學(xué)院同位素研究所小麥育種室收集的種質(zhì)資源圃，這些材料主要涵蓋了黃淮海麥區(qū)近20年來(lái)生產(chǎn)種植的小麥品種(系)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間試驗(yàn)

2018—2019年度在河南省科學(xué)院新鄭試驗(yàn)基地種植，每個(gè)品種(系)種植2行，行長(zhǎng)2.5 m，行距0.25 m，每行播50粒種子，待出苗后每行定苗至30株左右。田間管理同大田生產(chǎn)，正常成熟后人工收獲、脫粒，及時(shí)晾曬后貯藏備用。

1.2.2 品質(zhì)性狀檢測(cè)

將收獲后的小麥品種(系)種子在同一儲(chǔ)藏條件下放置2個(gè)月，水分控制在11%～13%之間。利用DA7200型近紅外谷物分析儀測(cè)定籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量和沉降值；利用Perten 4100型單粒谷物特性測(cè)定儀測(cè)定小麥的籽粒硬度、水分含量等。依據(jù)硬度和水分含量進(jìn)行潤(rùn)麥，其中硬質(zhì)麥潤(rùn)麥至水分含量為16.5%，混合麥為 15.5%，軟質(zhì)麥為14.5%，用Chopin CD1型實(shí)驗(yàn)?zāi)シ蹤C(jī)進(jìn)行磨粉，出粉率65%左右。利用Farinograph-E電子型粉質(zhì)儀測(cè)定面粉吸水率、面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間、形成時(shí)間等品質(zhì)性狀；利用拉伸儀測(cè)定最大抗延阻力、延伸性、拉伸面積等品質(zhì)性狀。

1.2.3 小麥籽粒蛋白提取

參照紀(jì) 軍等[18]方法(稍有改動(dòng))進(jìn)行小麥麥谷蛋白的提取和制備。選取1粒大小均勻一致的小麥種子充分研磨后放入2.0 mL離心管中，加入500 μL提取液A(7.5%異丙醇+0.3 mol·L-1NaI)制成懸浮液，65 ℃水浴30 min，期間震蕩2～3次，使懸浮液充分混勻；12 000 r·min-1離心3 min，棄上清液后，再重復(fù)提取一次。向沉淀中加入200 μL提取液B[25%異丙醇+0.04 mol·L-1Tris-HCl(pH=8.0)+10%SDS+2%二硫蘇糖醇(DTT)]，65 ℃水浴30 min，期間震蕩幾次，充分混勻，再加入200 μL提取液C[25%異丙醇+0.04 mol·L-1Tris-HCl(pH=8.0)+10%SDS+1.4%4-乙烯吡啶(4-VP)]后65 ℃水浴30 min，期間震蕩2～3次，使懸浮液充分混勻，12 000 r·min-1離心5 min，吸取200 μL上清液，轉(zhuǎn)移到另一個(gè)干凈的1.5 mL離心管中，加入200 μL樣品緩沖液[0.625 mol·L-1Tris-HCl(pH=6.8)+20%甘油+ 0.5%溴酚藍(lán)+5%β-巰基乙醇]，輕微震蕩使其充分混勻，靜置30 min后，99 ℃加熱變性5 min，所得樣品即為麥谷蛋白溶液，自然冷卻后將制備的蛋白樣品直接進(jìn)行電泳分析或-20 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.4 SDS-PAGE電泳

SDS-PAGE電泳參照紀(jì) 軍等[18]和Khalid等[19]的方法進(jìn)行。制備濃度為13%聚丙烯酰胺分離膠[0.375 mol·L-1Tris-HCl(pH=8.8)、0.1%SDS]和5%聚丙烯酰胺濃縮膠[0.125 mol·L-1Tris-HCl(pH=6.8)、0.1%SDS]，將 1.2.3中制備的麥谷蛋白樣品取5 μL點(diǎn)樣，用 0.025 mol·L-1Tris、0.1%SDS和0.19 mol·L-1甘氨酸配制的電極緩沖液進(jìn)行電泳，12 mA穩(wěn)流電泳10 h，待溴酚藍(lán)條帶離開(kāi)凝膠30 min后結(jié)束電泳。小心剝離凝膠,在12%的三氯乙酸溶液浸泡中10 min, 用蒸餾水沖洗干凈后進(jìn)行染色和脫色，直至背景淺淡、帶型清晰，將凝膠掃描成像并保存。

按照Payne等[20-21]提出的“字母-數(shù)字”命名標(biāo)準(zhǔn)確定參試材料的HMW-GS亞基類型，用已知HMW-GS帶型的鄭麥366(1Ax1、1Bx7+1By8、1Dx5+1Dy10)、小偃22(1Ax-null、1Bx7+1By9、1Dx2+1Dy12)和小偃81(1Ax1、1Bx14+1By15、1Dx2+1Dy12)為對(duì)照。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

利用Microsoft Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和表格繪制，采用SPSS 18.0進(jìn)行方差分析(ANOVA)和差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 HMW-GS組成及頻率

部分參試小麥品種(系)HMW-GS的SDS-PAGE電泳鑒定結(jié)果見(jiàn)圖1。127份小麥品種(系)中，共鑒定出1Ax1、1Ax-null、1Bx7+1By8、1Bx7+1By9、1Bx14+1By15、1Bx17+1By18、1Dx5+1Dy10和1Dx2+1Dy12共8種亞基類型。在Glu-A1位點(diǎn)上，x1亞基類型出現(xiàn)的頻率最高，占70.1%，x-null亞基類型出現(xiàn)頻率為 29.9%；在Glu-B1位點(diǎn)上，x7+y8、x7+y9、x14+y15和x17+y18出現(xiàn)的頻率分別為34.7%、 42.5%、19.7%和3.1%；在Glu-D1位點(diǎn)上，x5+y10和x2+y12亞基類型出現(xiàn)頻率為51.2%和 48.8%。

1：中麥578；2：鄭品麥8號(hào)；3：豫豐11；4：鄭品麥24號(hào)；5：鄭品優(yōu)18；6：鄭麥366(CK1)；7：豫農(nóng)202；8：鄭品優(yōu)9號(hào)；9：豐德存麥5號(hào)；10：鄭麥9023；11：商麥156；12：藁城8901；13：小偃81(CK2)

127份供試材料中，共鑒定出14種HMW-GS組合類型，其分布頻率見(jiàn)表1。1Ax1/1Bx7+1By8/1Dx5+1Dy10和1Ax1/1Bx7+1By9/1Dx2+1Dy12組合類型出現(xiàn)的頻率較高，分別占參試材料的18.9%和17.3%，其次為1Ax1/1Bx7+1By9/1Dx5+1Dy10和1Ax-null/1Bx7+1By9/1Dx2+1Dy12組合類型，分別占12.6%和 11.0%。其余組合類型出現(xiàn)的頻率較低，其中1Ax-null/1Bx7+1By9/1Dx5+1Dy10組合類型僅有2份材料，占1.6%；1Ax1/1Bx17+1By18/1Dx2+1Dy12組合類型僅有1份材料，占0.8%。

表1 供試材料HMW-GS組合類型及其分布頻率Table 1 HMW-GS combinations and the frequency of the 127 wheat varieties(lines)

2.2 小麥品質(zhì)性狀分析

由表2可知，測(cè)定的所有品質(zhì)性狀中，蛋白質(zhì)含量和吸水率的變異系數(shù)較小，蛋白質(zhì)含量變化范圍為11.30%～17.50%，吸水率變化范圍為50.80%～66.50%，其變異系數(shù)分別為6.90%和5.68%，而穩(wěn)定時(shí)間、最大抗延阻力和拉伸面積的變異較大，其中，穩(wěn)定時(shí)間變化范圍為1.10 min～25.40 min，其變異系數(shù)高達(dá)79.96%，最大抗延阻力和拉伸面積的變異系數(shù)分別為59.74%和59.28%?？傮w來(lái)看，參試材料中黃淮麥區(qū)品種(系)的沉降值、穩(wěn)定時(shí)間、最大抗延阻力和拉伸面積的變化范圍較大，變異系數(shù)較高，遺傳多樣性 豐富，具有較大的遺傳改良潛力，為直接篩選出綜合品質(zhì)性狀較優(yōu)的小麥種質(zhì)資源創(chuàng)造了有利 條件。

表2 127份小麥品種(系)的品質(zhì)性狀Table 2 Quality performance of 127 wheat varieties(lines)

2.3 HMW-GS亞基分布及其對(duì)小麥品質(zhì)的影響

在Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1位點(diǎn)共檢測(cè)到8種HMW-GS亞基，且不同位點(diǎn)上的不同亞基對(duì)蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉降值、吸水率、穩(wěn)定時(shí)間等小麥品質(zhì)性狀影響不同。結(jié)果(表3)顯示，在Glu-A1位點(diǎn)上，攜帶x1亞基材料的蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉降值、穩(wěn)定時(shí)間、最大抗延阻力和拉伸面積顯著高于攜帶x-null的小麥品種(系)。在Glu-B1位點(diǎn)上，4種亞基對(duì)小麥品質(zhì)指標(biāo)的影響也不盡相同，其中攜帶x7+y8亞基品種(系)的沉降值、吸水率、穩(wěn)定時(shí)間、最大抗延阻力、拉伸面積均顯著高于攜帶其他3種亞基類型的材料，而攜帶x17+y18亞基材料的蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉降值、穩(wěn)定時(shí)間均顯著高于攜帶x14+y15亞基和x7+y9亞基的材料，而攜帶x7+y9亞基品種(系)的除吸水率外其他品質(zhì)指標(biāo)顯著低于攜帶其他3種亞基類型的材料，x14+y15亞基對(duì)除蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量以外的其他品質(zhì)性狀有負(fù)向效應(yīng)；Glu-D1位點(diǎn)上，攜帶x5+y10亞基材料的蛋白質(zhì)含量、沉降值、穩(wěn)定時(shí)間、最大抗延阻力和拉伸面積均高于攜帶x2+y12亞基的材料，差異達(dá)到顯著水平，濕面筋含量顯著低于攜帶x2+y12亞基的材料，而二者的吸水率差異不 顯著。

表3 不同HMW-GS亞基對(duì)小麥品質(zhì)的影響Table 3 Effect of different HMW-GS subunits on wheat quality

2.4 不同HMW-GS組合與品質(zhì)效應(yīng)的關(guān)系

127份供試材料中共發(fā)現(xiàn)14種HMW-GS組合類型，分析樣本數(shù)量大于3的12種不同組合類型與品質(zhì)效應(yīng)的關(guān)系，結(jié)果(表4)表明，攜帶不同HMW-GS組合類型品種(系)的蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉降值、吸水率、穩(wěn)定時(shí)間、最大抗延阻力和拉伸面積等品質(zhì)性狀存在不同程度差異。攜帶1Ax1/1Bx7+1By8/1Dx5+1Dy10品種(系)的蛋白質(zhì)含量、沉降值、吸水率、穩(wěn)定時(shí)間、最大抗延阻力、拉伸面積等品質(zhì)性狀明顯較高，而攜帶1Ax1/1Bx17+1By18/1Dx5+1Dy10、1Ax1/1Bx14+1By15/1Dx5+1Dy10、1Ax-null/1Bx7+1By8/1Dx5+1Dy10和1Ax1/1Bx7+1By8/1Dx2+1Dy12品種(系)的蛋白質(zhì)含量、沉降值、穩(wěn)定時(shí)間、最大抗延阻力、拉伸面積等品質(zhì)性狀也較高。攜帶1Ax1/1Bx7+1By9/1Dx5+1Dy10和1Ax1/1Bx14+1By15/1Dx2+1Dy12材料的品質(zhì)性狀表現(xiàn)一般，而攜帶1Ax-null/1Bx7+1By9/1Dx2+1Dy12和1Ax-null/1Bx14+1By15/1Dx5+1Dy10的品種(系)在蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉降值、穩(wěn)定時(shí)間、最大抗延阻力、拉伸面積等品質(zhì)性狀均明顯較低。

表4 不同HMW-GS組合類型與小麥品質(zhì)效應(yīng)的關(guān)系Table 4 Relationship between different HMW-GS combination types and quality effect of wheat

3 討 論

我國(guó)小麥品種的HMW-GS組成豐富，不同生態(tài)區(qū)域內(nèi)不同來(lái)源小麥種質(zhì)的HMW-GS組成和分布存在一定的差異。謝科軍等[15]研究發(fā)現(xiàn)，黃淮南片小麥品種中1Ax1(73.5%)、1Bx7+1By8(24.3%)和1Dx5+1Dy10(48.0%)優(yōu)質(zhì)亞基的比例較高，而含有1Ax2*(0.6%)、1Bx14+1By15(11.9%)、1Bx13+1By16(0.6%)、1Bx17+1By18(3.4%)、和1Dx5+1Dy12(1.1%)等稀有優(yōu)質(zhì)亞基的比例偏少。Gao等[16]發(fā)現(xiàn)，河北小麥品種攜帶1Ax1(43.0%)、1Bx7+1By8 (64.9%)、1Dx2+1Dy12亞基(74.8%)的比例較高，攜帶優(yōu)質(zhì)亞基1Ax1、1Ax2*、1Bx7+1By8、1Bx14+1By15、1Bx17+1By18、1Dx5+1Dy10和1Dx5+1Dy12的比例呈逐漸上升趨勢(shì)。王 倩等[17]研究發(fā)現(xiàn)，山西水地小麥品系中攜帶1Ax1亞基的品系所占比例高達(dá)83.7%，而Glu-B1位點(diǎn)存在4種亞基類型，以x14+y15亞基(42.9%)為主，Glu-D1位點(diǎn)存在x2+y12 (71.4%)和x5+y10(28.6%)兩種亞基類型。權(quán) 威等[22]對(duì)國(guó)外小麥種質(zhì)資源的HMW-GS組成進(jìn)行分析，在Glu-A1位點(diǎn)發(fā)現(xiàn)x-null、x1和x2*三種亞基，其中優(yōu)質(zhì)亞基x2*(31.8%)所占的比例較高；Glu-B1位點(diǎn)上發(fā)現(xiàn)x7+y9、x17+y18、x7、x13+y16、x7*+y16*等14種亞基類型；Glu-D1位點(diǎn)發(fā)現(xiàn)x5+y10、x2+y12、x-null、x5+y12等5種亞基類型。本研究在供試材料Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1位點(diǎn)共發(fā)現(xiàn)8種亞基類型，其中優(yōu)質(zhì)亞基1Ax1(70.1%)、1Bx7+1By8 (34.7%)、1Bx14+1By15(19.7%)和1Dx5+1Dy10(51.2%)所占比例較高，而1Bx17+1By18 (3.1%)亞基出現(xiàn)的頻率較低，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)1Ax2*和1Dx5+1Dy12類型的優(yōu)質(zhì)亞基。由此可見(jiàn)，我國(guó)小麥優(yōu)質(zhì)亞基利用仍較為單一，主要以1Ax1、1Bx7+1By8和1Dx5+1Dy10為主，而1Ax2*、1Bx7OE+1By8、1Bx17+1By18、1Dx5+1Dy12等其他優(yōu)質(zhì)亞基甚少。因此，在今后的強(qiáng)筋優(yōu)質(zhì)小麥品種培育中應(yīng)加大對(duì)攜帶國(guó)外優(yōu)質(zhì)稀有亞基材料的利用。

HMW-GS與小麥主要品質(zhì)性狀的關(guān)系極為密切。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)不同HMW-GS亞基以及組合類型與小麥品質(zhì)的關(guān)系等方面已做較多研究。Horvat等[23]研究發(fā)現(xiàn)，1Ax1和1Dx5+1Dy10亞基的存在使得小麥品種具有優(yōu)良的面包品質(zhì)，Glu-D1位點(diǎn)上的亞基對(duì)面包的品質(zhì)的影響最為顯著，y型HMW-GS的相對(duì)含量對(duì)面團(tuán)拉伸阻力和能量、面包體積和面包外觀等面包品質(zhì)的影響大于x型。在相同低分子量麥谷蛋白亞基(LMW-GS)背景下，金 慧等[24]研究HMW-GS對(duì)面團(tuán)流變學(xué)特性和面包加工品質(zhì)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，HMW-GS對(duì)延展性的影響不顯著，而對(duì)面團(tuán)強(qiáng)度、不溶性谷蛋白聚合體和面包加工品質(zhì)的影響顯著，其中對(duì)面團(tuán)強(qiáng)度效應(yīng)大小為Glu-D1>Glu-B1>Glu-A1，對(duì)面包加工品質(zhì)效應(yīng)大小為Glu-D1>Glu-A1>Glu-B1，Glu-D1位點(diǎn)亞基對(duì)面包品質(zhì)效應(yīng)貢獻(xiàn)最大，這與Horvat等[23]研究結(jié)果基本一致。就單個(gè)亞基而言1Ax1、1Ax2*、1Bx7+1By9、1Bx17+1By18和1Dx5+1Dy10對(duì)小麥品質(zhì)影響較大，而1Ax1/1Bx7+1By9/1Dx5+1Dy10亞基組合為品質(zhì)改良的最佳組合。張金乾等[25]對(duì)隴東地區(qū)小麥資源的HMW-GS組成和品質(zhì)分析，發(fā)現(xiàn)攜帶1Ax2*/1Bx7+1By9/1Dx5+1Dy12亞基組合的小麥品種(系)綜合品質(zhì)性狀較優(yōu)。張自陽(yáng)等[26]研究發(fā)現(xiàn)，國(guó)外引進(jìn)種質(zhì)和黃淮冬麥區(qū)種質(zhì)的HMW-GS亞基類型較為豐富，且優(yōu)質(zhì)亞基出現(xiàn)的頻率較高，1Ax1、1Ax2*、1Bx7+1By8、1Bx17+1By18、Dx5+1Dy10亞基對(duì)面筋強(qiáng)度和面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間均具有明顯的正向效應(yīng)；1Ax2*、1Bx17+1By18、Dx2+1Dy10亞基對(duì)饅頭的硬度和咀嚼性具有明顯的正向效應(yīng)，攜帶1Bx14+1By15亞基材料的濕面筋含量較高，但面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間較短，而攜帶1Bx17+1By18亞基材料的面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間較長(zhǎng)，且饅頭的硬度和咀嚼性均較好。本研究發(fā)現(xiàn)，1Ax1、1Bx7+1By8、1Bx17+1By18、Dx5+1Dy10亞基對(duì)蛋白質(zhì)含量、沉降值、穩(wěn)定時(shí)間、最大抗延阻力和拉伸面積等品質(zhì)性狀有顯著正向效應(yīng)，而1Bx14+1By15亞基對(duì)除蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量以外的其他品質(zhì)性狀有負(fù)向效應(yīng)，這與張自陽(yáng)等[26]研究認(rèn)為1Bx14+1By15是優(yōu)質(zhì)亞基，對(duì)面包、面條和餃子等面制品的品質(zhì)具有重要影響的結(jié)果不同，這可能是由于二者所選用試驗(yàn)材料和品質(zhì)分析方法不同所致。本研究進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，攜帶1Ax1/1Bx7+1By8/1Dx5+1Dy10品種(系)的蛋白質(zhì)含量、沉降值、吸水率、穩(wěn)定時(shí)間、最大抗延阻力、拉伸面積等品質(zhì)性狀高于攜帶其他組合類型的品種(系)，而攜帶1Ax-null/1Bx7+1By9/1Dx2+1Dy12和1Ax-null/1Bx14+1By15/1Dx5+1Dy10品種(系)的各個(gè)品質(zhì)性狀低于攜帶其他組合類型的品種(系)。

本研究發(fā)現(xiàn)，少數(shù)小麥品種(系)HMW-GS亞基組成與品質(zhì)性狀表現(xiàn)不一致，如個(gè)別攜帶優(yōu)質(zhì)亞基組合的1Ax1/1Bx7+1By8/1Dx5+1Dy10品種(系)的品質(zhì)性狀表現(xiàn)一般，而個(gè)別攜帶1Ax-null/1Bx7+1By9/1Dx2+1Dy12和1Ax-null/1Bx14+1By15/1Dx5+1Dy10的材料蛋白質(zhì)含量、沉降值、穩(wěn)定時(shí)間、最大抗延阻力等品質(zhì)性狀反而高于攜帶優(yōu)質(zhì)亞基組合的材料。這可能是由于小麥品質(zhì)性狀除受HMW-GS影響外，還受LMW-GS、醇溶蛋白含量、環(huán)境因素、制粉工藝及其他不同基因間調(diào)控等因素的影響，也可能是由于本試驗(yàn)選用的小麥材料數(shù)量偏少，其代表性存在一定的局限性。本研究沒(méi)有發(fā)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)亞基1Ax2*、1Bx7OE+1By8、1Bx13+1By16、1Dx5+1Dy12等，在今后的小麥優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋育種工作中應(yīng)注重從外引小麥或近緣種屬中發(fā)現(xiàn)和挖掘優(yōu)質(zhì)HMW-GS，并加大這些優(yōu)質(zhì)亞基組合的育種利用，進(jìn)一步豐富我國(guó)小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性，為培育優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥新品種提供優(yōu)異育種材料。