劉佳熠，魏 迪，張 璇，楊 陽，柴永懋，陳 亮，胡銀崗

(西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌712100)

在旱地農(nóng)業(yè)中，水分脅迫是一種常見的非生物脅迫，會顯著降低小麥產(chǎn)量[1-2]。根系影響小麥水分和養(yǎng)分的吸收，對于在干旱條件下維持小麥產(chǎn)量具有重要作用[3-5]。因此，深入認(rèn)識并優(yōu)化小麥根系性狀，有利于促進(jìn)小麥品種的改良，提高育種效率。

由于小麥根生長于地下，對小麥根系性狀的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于地上部分[6]。前人早期所用的根系研究方法如原位挖掘法等[7-8]取樣時(shí)間長，人力成本高且破壞力大，而近年發(fā)展起來的新型根系研究方法(探地雷達(dá)技術(shù)、核磁共振成像法等)由于分辨率、成本等原因存在各自的缺陷[9]。電容法是一種利用根系電特性原位評估作物根系的方法，Dalton[10]指出在測定根系電容值時(shí)，根系可視為一個(gè)圓柱形電容器，其電介質(zhì)是根皮層，它將高導(dǎo)電性的木質(zhì)部溶液和高導(dǎo)電性的水培或土壤溶液分離。當(dāng)作物和環(huán)境條件一致且根系與土壤充分接觸時(shí)，根系表面積越大，即電容極板的面積越大，根系電容值越大。電容法作為一種測量簡單、經(jīng)濟(jì)高效、可靠的根系性狀測定方法，已成功在水培、盆栽(土壤介質(zhì))和田間估計(jì)作物根系大小等方面得到廣泛應(yīng)用[11-12]。Beem等[13]田間研究表明，不同基因型玉米在開花期的根系電容值與根鮮重顯著相關(guān)。

探究小麥根系性狀與田間農(nóng)藝性狀的關(guān)系，有助于篩選與根系性狀顯著相關(guān)且便于檢測的性狀，提高小麥根系的改良效率[14-15]。Bai等[16]研究發(fā)現(xiàn)，水培條件下小麥二葉期總根長、根干重和根莖干重比與株高和千粒重顯著相關(guān)。Tomar等[17]和Watt等[18]研究也發(fā)現(xiàn)，在小麥生長發(fā)育過程中生命周期的變化造成了苗期和生長后期根系性狀具有一定的差異。因此，進(jìn)一步深入研究不同生育時(shí)期小麥根系性狀與田間農(nóng)藝性狀的關(guān)系將為育種工作提供更具可靠性和實(shí)用價(jià)值的 信息。

為了探究小麥苗期和灌漿中期根系性狀與田間地上形態(tài)和產(chǎn)量性狀的關(guān)系，本試驗(yàn)選用48個(gè)遺傳背景豐富的小麥品種，利用室內(nèi)卷紙法測定苗期的根系性狀，采用電容法測定田間灌漿中期的根系電容值，利用大田挖掘法測定13個(gè)苗期根系差異較大的小麥品種灌漿中期的根系性狀，分析小麥灌漿中期根系電容值與苗期和灌漿中期根系性狀的關(guān)系，及灌漿中期根系電容值與田間地上形態(tài)及產(chǎn)量性狀的關(guān)系，明確電容法估測根系性狀的可靠性，探究小麥苗期和灌漿期根系性狀的相關(guān)性，以期了解根系性狀與地上形態(tài)及產(chǎn)量性狀的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

室內(nèi)試驗(yàn)用于測定小麥苗期根系性狀，采用卷紙法[19]，種子用75%的酒精進(jìn)行表面滅菌，然后用無菌水將種子表面酒精沖洗干凈，放入裝有濕濾紙的培養(yǎng)皿中使其發(fā)芽。將5個(gè)大小一致、發(fā)芽均勻的種子沿發(fā)芽紙折痕(深3 cm)均勻排列，種子間相距5 cm，然后將紙緊緊地卷起，將紙卷的底部置于裝有Hoagland營養(yǎng)液的托盤中，20 ℃恒溫培養(yǎng)。10 d后將植物從發(fā)芽紙上取下，測定苗期根系相關(guān)性狀。

2019年10月至2020年6月，48個(gè)冬小麥品種在旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院(北緯34°20′，東經(jīng)108°24′)的田間種植。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置2個(gè)重復(fù)，每小區(qū)(1.5 m×0.5 m)種3行，每行均勻點(diǎn)播25粒種子。在小麥抽穗期進(jìn)行農(nóng)藥噴施預(yù)防病蟲害，其他管理同大田，于灌漿中期，測定小麥根系相關(guān)性狀。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 小麥苗期根系性狀的測定

小麥幼苗從紙卷取出后，用掃描儀(Seiko Epson Corp, Tokyo, Japan)將完整的根系掃描為數(shù)字圖像，再用萬深LA-S根系圖像分析軟件得到總根長、總根表面積和總根體積等根系參數(shù)。掃描后，測量幼苗主胚根長和根鮮重，將根在 80 ℃下烘干至恒重，測定根干重。

1.2.2 小麥灌漿中期根系性狀的測定

采用電容法[20]，在小麥灌漿中期，每個(gè)品種選擇具有代表性的6個(gè)單株，利用手持式B&K precision 879B型數(shù)字電容橋測量儀和不銹鋼電極以1 kHz的頻率測定根系的電容值。測量前，利用稱重法測得表土層土壤含水量約為田間持水量的84.4%(田間持水量約為26.4%)。測量示意圖見圖1，莖電極(金屬鉗子)夾住單株主莖莖稈基部，土壤電極入土深度9 cm，土壤電極與莖稈基部相距5 cm。

基于小麥苗期根系性狀的測定結(jié)果，選取根系性狀較差的6個(gè)品種(冀麥23，荔墾2號，中國春，西農(nóng)538，輪選715和衡6632)和根系性狀較好的7個(gè)品種(周麥16，周麥17，豪麥28，石麥19，Seri M82，新麥19和中麥170)，在灌漿中期每個(gè)品種選擇2株具有代表性的單株，采用挖掘法挖取15 cm深小麥根系，洗凈后測定根鮮重和根干重，用掃描儀掃描根系，再用萬深LA-S根系圖像分析軟件分析根系的掃描圖片，得到總根長、總根表面積、總根體積等參數(shù)。

1.2.3 小麥地上形態(tài)及產(chǎn)量性狀的測定

小麥灌漿中期，每個(gè)品種隨機(jī)選取10株，調(diào)查其株高、穗下莖長、旗葉長、旗葉寬、小穗數(shù)和穗粒數(shù)。其中，從植株頂部第一個(gè)穗的尖端到地面測量株高，從植株頂部的第一個(gè)節(jié)點(diǎn)到第二個(gè)節(jié)點(diǎn)測量穗下莖長。

小麥成熟后，每個(gè)品種隨機(jī)選取10株，曬干后，調(diào)查單株生物量、單株產(chǎn)量和千粒重，并計(jì)算收獲指數(shù)，收獲指數(shù)為單株產(chǎn)量與單株生物量之比。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

各小麥品種不同性狀的測量值去除異常值后，求取平均值，利用SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。應(yīng)用方差分析和多重比較分析品種間的差異(LSD法)，重復(fù)樣本的平均值用于性狀之間的皮爾遜相關(guān)分析。利用Excel軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥苗期和灌漿中期根系性狀、地上形態(tài)及產(chǎn)量性狀

調(diào)查結(jié)果(表1和表2)表明，48個(gè)小麥品種苗期根系性狀的變異系數(shù)范圍為6.4%～ 25.6%，其中根鮮重的變異系數(shù)最低，均值為 0.097 g，變化范圍為0.062～0.136 g；主胚根長的變異系數(shù)最高，均值為 20.13 cm，變化范圍為15.88～ 22.64 cm。48個(gè)小麥品種灌漿中期根系電容值的變異系數(shù)為21.3%，均值為0.409 1 nF，變化范圍為0.172 3～0.642 2 nF。13個(gè)苗期根系差異較大的小麥品種灌漿中期根系性狀(除根系電容值)的變異系數(shù)范圍為27.8%～ 50.7%，其中根干重和根鮮重的變異系數(shù)較低，總根體積的變異系數(shù)最高，均值為 6.636 0 cm3，變化范圍為1.784 8～ 14.747 8 cm3。小麥地上形態(tài)和產(chǎn)量性狀的變異系數(shù)范圍為11.5%～ 30.9%，其中小穗數(shù)的變異系數(shù)最低，均值為 18.3，變化范圍為 13.7～21.7；單株生物量的變異系數(shù)最高，均值為27.54 g，變化范圍為 15.50～58.91 g。上述結(jié)果表明，小麥品種間根系性狀、地上形態(tài)及產(chǎn)量性狀有較大差異，研究群體的結(jié)構(gòu)較好，有利于探究小麥根系性狀與地上形態(tài)及產(chǎn)量性狀的關(guān)系。

表1 小麥品種的苗期和灌漿中期根系性狀Table 1 Root traits at seedling and mid-grain filling stage of wheat varieties

表2 小麥品種的地上形態(tài)和產(chǎn)量性狀Table 2 Shoot morphology and yield traits of wheat varieties

2.2 根系電容值與苗期和灌漿期根系性狀的相關(guān)性

分析48個(gè)小麥品種灌漿中期根系電容值與苗期根系性狀的相關(guān)性，結(jié)果(表3)發(fā)現(xiàn)，根系電容值與苗期主胚根長、根鮮重、根干重、總根表面積和總根體積均呈極顯著正相關(guān)，與苗期總根長呈顯著正相關(guān)，表明灌漿中期根系電容值與苗期根系性狀間具有較好的相關(guān)性。進(jìn)一步分析13個(gè)苗期根系差異較大的小麥品種灌漿中期根系電容值與灌漿中期根系性狀的相關(guān)性，結(jié)果(表3)發(fā)現(xiàn)，灌漿中期的根系電容值與灌漿中期總根長和總根表面積呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 0.65和0.68，且與灌漿中期根鮮重、根干重和總根體積均呈不顯著正相關(guān)。表明灌漿中期的根系電容值能較好地反映小麥品種苗期和生育后期的根系性狀。

表3 灌漿中期根系電容值與苗期和灌漿中期根系性狀的相關(guān)性Table 3 Correlation between root electrical capacitance value at mid-grain filling stage and root traits at seedling stage and mid-grain filling stage

2.3 小麥苗期根系性狀與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性

從表4可以看出，小麥苗期總根表面積和總根體積與小穗數(shù)分別呈顯著和極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.33和0.38；除苗期總根長與千粒重呈顯著正相關(guān)外，其他苗期根系性狀與千粒重均呈極顯著正相關(guān)；苗期總根體積與單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，其他苗期根系性狀與單株產(chǎn)量均呈不顯著正相關(guān)。表明小麥苗期根系性狀能夠在一定程度上反映其根系特征，并與產(chǎn)量性狀特別是小穗數(shù)和千粒重相關(guān)。

表4 小麥苗期根系性狀與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性Table 4 Correlation between seedlings root traits and yield traits of wheat

2.4 小麥灌漿中期根系電容值與地上形態(tài)及產(chǎn)量性狀的相關(guān)性

對48個(gè)小麥品種灌漿中期根系電容值與地上形態(tài)及產(chǎn)量性狀的相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果(表5)表明，在地上形態(tài)方面，小麥灌漿中期根系電容值與株高、穗下莖長和旗葉長均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與旗葉寬呈顯著正相關(guān)，表明小麥根系性狀會影響地上形態(tài)性狀；在產(chǎn)量性狀方面，小麥灌漿中期根系電容值與小穗數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量均極顯著正相關(guān)，表明小麥根系性狀可能通過影響千粒重和小穗數(shù)來影響小麥產(chǎn)量。

表5 小麥灌漿中期根系電容值與地上形態(tài)及產(chǎn)量性狀的相關(guān)性Table 5 Correlation between root electrical capacitance value at mid-grain filling stage with shootmorphological traits and yield traits of wheat

2.5 不同根系電容值小麥的地上形態(tài)及產(chǎn)量性狀比較

為進(jìn)一步了解小麥生長后期根系對地上形態(tài)及產(chǎn)量性狀的影響，以灌漿中期的根系電容值作為小麥生長后期根系性狀的衡量指標(biāo)，將48個(gè)小麥品種分為低、中和高電容值三類，品種數(shù)分別為16、17和15，高電容值品種的電容值顯著高于低電容值品種。比較三類根系電容值小麥品種的地上形態(tài)及產(chǎn)量性狀的差異，由表6和表7可知，高電容值品種的株高、穗下莖長和旗葉長均顯著低于低電容值品種，而旗葉寬顯著高于低電容值品種；高電容值品種的小穗數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量均顯著高于低電容值品種，增幅分別為10.73%、33.13%和29.86%。表明小麥生長后期根系顯著影響地上形態(tài)及產(chǎn)量性狀。

表6 不同根系電容值品種的地上形態(tài)性狀比較Table 6 Comparison of shoot morphological traits among wheat varieties with different root electrical capacitance values

表7 不同根系電容值品種的產(chǎn)量性狀比較Table 7 Comparison of yield traits among wheat varieties with different root electrical capacitance values

3 討 論

3.1 根系電容值與根系性狀的相關(guān)性

根系性狀的快速、準(zhǔn)確測定是小麥田間根系研究的主要瓶頸。作為一種根系原位測量方法，電容法在評估田間小麥根系性狀方面已有報(bào)道[21-22]。由于根系在地下，田間研究較為困難，前人的研究多通過測定小麥苗期根系性狀來反映其田間根系特征[23-24]，但小麥苗期和生長后期根系性狀的關(guān)系研究較少。本研究發(fā)現(xiàn)，48個(gè)小麥品種灌漿中期的根系電容值與苗期根系性狀如主胚根長、根干重、總根長等均呈顯著正相關(guān)，表明小麥苗期根系性狀在一定程度上可以反映田間生長后期的根系情況。本研究也發(fā)現(xiàn)，13個(gè)苗期根系差異較大的小麥品種灌漿中期的根系電容值與總根長和總根表面積呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別是0.65和0.68，與總根體積、根鮮重和根干重均呈不顯著正相關(guān)。表明根系電容值可表征其根系特征值大小，采用電容法測定田間小麥根系特征方面具有較大的應(yīng)用潛力。

3.2 苗期根系性狀和產(chǎn)量性狀的關(guān)系

可控環(huán)境下，小麥苗期根系性狀的研究對促進(jìn)小麥優(yōu)良根系種質(zhì)的鑒定具有積極意義。本研究發(fā)現(xiàn)，小麥苗期的總根表面積和總根體積與小穗數(shù)分別呈顯著和極顯著正相關(guān)，原因可能是小麥的小穗數(shù)在拔節(jié)前基本確定，苗期總根表面積的增加促進(jìn)了根系對水分和氮、磷等營養(yǎng)元素的吸收，從而促進(jìn)小麥的早期生長，最終有利于小穗數(shù)的增加[25]。Xie等[25]研究發(fā)現(xiàn)，小麥苗期的總根長和種子根數(shù)與千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)，而本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，除苗期總根長與千粒重呈顯著正相關(guān)外，其他苗期根系性狀與千粒重均呈極顯著正相關(guān)，這可能是苗期根系發(fā)達(dá)的小麥品種在田間條件下根系也發(fā)達(dá)，能吸收更多的水分用于生長發(fā)育，從而促進(jìn)籽粒灌漿，使千粒重增加[17]。本研究也發(fā)現(xiàn)，除總根體積外，小麥苗期根系性狀與單株產(chǎn)量之間相關(guān)性均不顯著，這與Mcdonald等[26]的研究結(jié)果一致。小麥苗期根系性狀可能通過影響小穗數(shù)和千粒重來影響小麥產(chǎn)量。

3.3 灌漿中期根系電容值與地上形態(tài)及產(chǎn)量性狀的關(guān)系

研究小麥灌漿中期的根系電容值與地上形態(tài)及產(chǎn)量性狀的關(guān)系，有助于篩選便于檢測的小麥生長后期根系的替代性狀，促進(jìn)小麥根系性狀的改良。前人對小麥生長后期根系與農(nóng)藝性狀的研究多是在控制條件下進(jìn)行的，如根管栽培法[17,27]等。本研究發(fā)現(xiàn)，灌漿中期根系電容值與株高、穗下莖長、旗葉長呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與旗葉寬呈顯著正相關(guān)，與小穗數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。根據(jù)根系電容值大小將小麥品種分成高、中、低電容值品種三組，發(fā)現(xiàn)高電容值品種的株高、穗下節(jié)長和旗葉長均顯著低于低電容值品種，而旗葉寬顯著高于低電容值品種；高電容值品種的小穗數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量均顯著高于低電容值品種。推測高電容值小麥品種發(fā)達(dá)的根系能夠在灌漿期為地上部提供更多的水和養(yǎng)分，有利于地上部分的光合作用，促進(jìn)籽粒灌漿，最終通過小穗數(shù)和千粒重的增加來影響產(chǎn)量[28]。因此，小麥灌漿中期的根系電容值可作為根系的替代性狀，有利于培育小麥高產(chǎn)品種，提高小麥育種 效率。