王燕 郭軍 張曉敏 胡大鳴 戴仁懷 楊洪 張森穩(wěn) 龍星黔

摘 要：為評(píng)價(jià)象蟲金小蜂Anisopteromalus calandrae對(duì)煙草甲Lasioderma serricorne的控害潛能，本文研究了象蟲金小蜂對(duì)煙草甲的寄生功能反應(yīng)及自身密度干擾效應(yīng)。結(jié)果表明，象蟲金小蜂對(duì)煙草甲幼蟲和蛹的寄生功能反應(yīng)均符合HollingⅡ模型。象蟲金小蜂在24 h內(nèi)對(duì)煙草甲幼蟲、蛹的最大寄生量分別為14.14頭、5.19頭。象蟲金小蜂雌蜂的發(fā)現(xiàn)域隨著自身密度的增加而逐漸變小，雌蜂間的干擾降低了寄生效能，其干擾效應(yīng)符合Hassell-Varley模型：a=0.0804 Pt- 0.4055。該研究結(jié)果可為象蟲金小蜂的繁殖和應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：象蟲金小蜂;煙草甲;控害潛能;功能反應(yīng)

中圖分類號(hào)：S476+3

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2021）04-0082-05

國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.04.012

Abstract：The parasitic functional responsesand itsself-density interference effects of Anisopteromalus calandraeto Lasioderma serricorne were conducted through the functional reaction model analysis in order to evaluate their control potential.The results showed that the parasitic functional response of A.calandrae against L.serricorne larvae?and pupa was consistent with the Holling II model.The maximum parasitism of A.calandrae to L.serricorne within 24 h was up to 14.14 larvae and 5.19 pupae，respectively.The discovery area of the female of A.calandrae gradually decreased with the increase of its density.The interference between females reduced the parasitic efficiency.The interference effect could be described as Hassell-Varley：a=0.0804 Pt- 0.4055.Therefore，the results of this study can provide a reference for the storage application of A.calandrae.

Keywords：Anisopteromalus calandrae;Lasioderma serricorne; control potential; function response

煙草甲Lasioderma serricorne （Fabricius）屬鞘翅目竊蠹科，是全世界儲(chǔ)藏?zé)煵莸闹匾οx，主要以幼蟲為害煙葉[1-4]。在全世界廣泛分布，國(guó)內(nèi)除寧夏、青海等?。ㄗ灾螀^(qū)）外均有分布[5]。在貴陽(yáng)地區(qū)煙葉倉(cāng)庫(kù)中，煙草甲每年發(fā)生3代，4月化蛹，5月上旬越冬代進(jìn)入成蟲期，5月下旬進(jìn)入羽化高峰期，7月中旬進(jìn)入第1代成蟲發(fā)生高峰期，9月下旬至10月上旬進(jìn)入第2代成蟲發(fā)生高峰期[6]。每年因卷煙蟲害給全世界的煙草造成的損失高達(dá)1%。其中，以煙草甲的危害性最大，煙草甲廣泛存在于烤煙、白肋煙、香料煙的煙葉、煙梗及各種卷煙制品中。并且由其造成的油漬煙、蟲煙等受消費(fèi)者的關(guān)注度非常高，極易引起消費(fèi)者投訴，由此給煙草產(chǎn)業(yè)帶來不可估量的損失。近些年來，煙草甲的防治手段主要以物理防治和化學(xué)防治為主[7-8]?；瘜W(xué)防治最常用的方法是利用以磷化鋁或磷化鎂為發(fā)生劑的磷化氫進(jìn)行熏蒸處理[9-11]。劉愛英等[12]曾利用白僵菌控制煙草甲，并取得一定的效果。寄生蜂能主動(dòng)搜尋寄主，能將卵產(chǎn)于其他昆蟲的體內(nèi)或體外，并借助寄主的營(yíng)養(yǎng)來完成其后代的發(fā)育，這些天敵的寄生生物學(xué)特性在控制害蟲的種群數(shù)量中發(fā)揮了重要作用，因而引起人們的廣泛關(guān)注。

象蟲金小蜂Anisopteromalus calandrae屬膜翅目金小蜂科異金小蜂屬，是一種具有較好開發(fā)潛力的寄生性天敵[13-16]。該蜂以煙草甲、米象等為寄主時(shí)，具有發(fā)育歷期短、繁殖力高、搜索能力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)。在對(duì)煙草甲進(jìn)行寄生蜂的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，該蜂為煙草甲的優(yōu)勢(shì)寄生蜂[17]。

功能反應(yīng)和數(shù)值反應(yīng)是評(píng)估天敵對(duì)害蟲的控制作用的重要方法[18]。功能反應(yīng)是指每個(gè)捕食者（寄生蜂）的捕食率（寄生率）隨獵物（寄主）密度變化的一種反應(yīng)，即捕食者（寄生蜂）對(duì)獵物（寄主）的捕食效應(yīng)，是模擬捕食者——獵物相互作用最直接的方法、最重要的工具[19]。作為研究天敵對(duì)其獵物作用能力大小的經(jīng)典方法——功能反應(yīng)，即寄主或被捕食者和寄生蜂或捕食者之間的相互數(shù)量關(guān)系[20-21]，能較為準(zhǔn)確地得出天敵昆蟲的搜尋能力，從而為評(píng)價(jià)一種天敵對(duì)害蟲的控制作用提供重要依據(jù)。為評(píng)價(jià)象蟲金小蜂對(duì)煙草甲幼蟲與蛹的控害潛能，為象蟲金小蜂的倉(cāng)儲(chǔ)釋放應(yīng)用提供參考依據(jù)，本文研究了象蟲金小蜂寄生煙草甲幼蟲與蛹的寄生功能反應(yīng)。

1?材料與方法

1.1?供試蟲源及材料

供試?yán)ハx：象蟲金小蜂Anisopteromalus calandrae、煙草甲Lasioderma serricorne 采自貴州中煙公司煙倉(cāng)（貴陽(yáng)），煙草甲用玉米渣、酵母粉和煙葉粉末飼養(yǎng)（玉米渣∶酵母粉∶煙葉粉末=15∶1∶0.75），煙草甲幼蟲長(zhǎng)至3～5 齡后，可用來飼養(yǎng)象蟲金小蜂，飼養(yǎng)方法簡(jiǎn)單，向養(yǎng)有煙草甲幼蟲的裝置里接入象蟲金小蜂成蟲即可。飼養(yǎng)條件如下：溫度（25±1）℃、相對(duì)濕度（70±10）%、光周期16L∶8D。

養(yǎng)蟲裝置：罐頭瓶（直徑7.5 cm，高10 cm的玻璃罐頭瓶），養(yǎng)蟲盒（直徑5 cm，高2.5 cm的小塑料盒）。

1.2?象蟲金小蜂寄生煙草甲功能反應(yīng)

在25 ℃恒溫條件下，煙草甲蟲態(tài)為老熟幼蟲（5～6齡）或蛹，試驗(yàn)設(shè)置5、10、15、20、25、30頭，6個(gè)寄主密度處理，每個(gè)處理5次重復(fù)。將剛羽化的象蟲金小蜂雌雄配對(duì)，放入指形管中讓其交配6～7 h。將以上6個(gè)處理的煙草甲幼蟲放入養(yǎng)蟲盒內(nèi)，用人工飼料飼喂。待寄生蜂交配完成后接入養(yǎng)蟲盒，待其分別寄生24、48和72 h后將蜂取出。在體式鏡下逐日觀察。發(fā)現(xiàn)煙草甲幼蟲上有寄生蜂幼蟲孵化時(shí)，連同煙草甲幼蟲移至指形管單頭飼養(yǎng)，統(tǒng)計(jì)各處理寄主幼蟲被寄生數(shù)量和被寄生率。由于寄生蜂實(shí)際產(chǎn)卵量統(tǒng)計(jì)困難，本文中寄生蜂的產(chǎn)卵量以從寄主繭內(nèi)羽化的寄生蜂數(shù)量（出蜂數(shù)）替代。

1.3?象蟲金小蜂自身密度干擾效應(yīng)

設(shè)置6個(gè)密度的接蜂量：1、2、3、4、5和6頭，每個(gè)處理放30頭老熟煙草甲幼蟲作為寄主。首先將寄主放入養(yǎng)蟲盒中，然后放入剛羽化且已交配過的雌蜂。寄生24 h后將雌蜂移走，繼續(xù)飼養(yǎng)煙草甲幼蟲，培養(yǎng)至出蜂。觀察并記錄寄生蜂的情況，每處理重復(fù)20次。

1.4?數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2016、SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，數(shù)據(jù)以平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤（Mean±SE） 表示，單因素方差分析顯著后采用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

HollingⅡ型功能反應(yīng)模型[18]：Na為被寄生的寄主數(shù);a為瞬時(shí)攻擊率;Tr為總的寄生總時(shí)間（本試驗(yàn)為1 d，2 d，3 d）;N0為設(shè)置的寄主密度;Th為處理時(shí)間，即平均寄生一頭寄主所花的時(shí)間。Hassell-Varley干擾模型：a=Q，a為發(fā)現(xiàn)域;Q為尋找系數(shù);Pt為寄生蜂密度;m為相互干擾系數(shù)。a和Th的計(jì)算，參照陳福壽等[19]的方法進(jìn)行線性轉(zhuǎn)換。采用最小二乘法對(duì)參數(shù)進(jìn)行估計(jì)，模型方程的擬合性通過卡方檢驗(yàn)。

2?結(jié)果與分析

2.1?象蟲金小蜂對(duì)不同密度煙草甲的功能反應(yīng)

不同時(shí)段內(nèi)象蟲金小蜂對(duì)煙草甲幼蟲和蛹的寄生量隨著寄主密度的增加而增加（表1、表2）。當(dāng)煙草甲幼蟲為5頭時(shí)，24 h內(nèi)被象蟲金小蜂寄生的幼蟲數(shù)為3.0頭，隨著寄生時(shí)間的延長(zhǎng)，被寄生幼蟲數(shù)并未出現(xiàn)顯著性差異;當(dāng)煙草甲幼蟲為10頭時(shí)，寄生時(shí)間延長(zhǎng)至48 h后，被寄生幼蟲數(shù)即出現(xiàn)顯著性差異（α=0.05）;當(dāng)煙草甲幼蟲為30頭時(shí)，24 h內(nèi)被寄生數(shù)增長(zhǎng)至8.4頭，48 h內(nèi)被寄生數(shù)增長(zhǎng)至11.2頭，72 h內(nèi)被寄生數(shù)增長(zhǎng)至18.2頭，與相同時(shí)段內(nèi)只提供5頭幼蟲的寄生量4.4頭存在顯著性差異。根據(jù)表1、表2的數(shù)據(jù)，分別建立了不同時(shí)間段內(nèi)的Holling Ⅱ方程，擬合精度均在89%以上，并進(jìn)行適合性卡方檢驗(yàn)（表3、表4）。

比較表1、表2發(fā)現(xiàn)，在同一煙草甲蛹和幼蟲密度下（5、10、15、20、25、30頭），象蟲金小蜂對(duì)煙草甲幼蟲寄生量較蛹大。比較表3、表4中象蟲金小蜂對(duì)煙草甲幼蟲、蛹的功能反應(yīng)模型參數(shù)可知，相同處理時(shí)間下，象蟲金小蜂對(duì)煙草甲幼蟲的相關(guān)系數(shù)r值和理論最多被寄生數(shù)都大于對(duì)煙草甲蛹的，由此可知，煙草甲幼蟲更適合象蟲金小蜂寄生產(chǎn)卵。

2.2?象蟲金小蜂自身密度干擾效應(yīng)

在一定空間范圍內(nèi)象蟲金小蜂的發(fā)現(xiàn)域隨著自身密度的不斷增大而相應(yīng)減小，即搜索寄主的效率降低，個(gè)體之間的干擾效應(yīng)隨著密度增加而逐漸增大，且越來越明顯，其干擾效應(yīng)符合Hassell-Varley模型a=0.0804 Pt- 0.4055 （χ2=0.0009<χ2（0.05，4）=18.31）。

3?結(jié)論與討論

寄生蜂的功能反應(yīng)是衡量寄生蜂寄生能力的重要指標(biāo)之一，是評(píng)價(jià)寄生蜂對(duì)寄主的控制作用的重要依據(jù)[22-25]。本文研究了象蟲金小蜂對(duì)煙草甲的寄生功能反應(yīng)，為進(jìn)一步在煙倉(cāng)中釋放該蜂防治煙草甲提供依據(jù)。本試驗(yàn)研究了象蟲金小蜂對(duì)煙草甲老熟幼蟲和蛹的寄生作用，結(jié)果表明無(wú)論寄主為煙草甲老熟幼蟲還是蛹，該蜂的寄生功能反應(yīng)均符合HollingⅡ型方程，1頭象蟲金小蜂在24 h內(nèi)對(duì)煙草甲老熟幼蟲的最大寄生量為14.14頭，對(duì)蛹的最大寄生數(shù)量為5.19頭，且隨著時(shí)間的延長(zhǎng)始終都是對(duì)煙草甲老熟幼蟲的寄生量大于對(duì)蛹的寄生量。通過比較象蟲金小蜂對(duì)煙草甲幼蟲、蛹的功能反應(yīng)模型參數(shù)發(fā)現(xiàn)，煙草甲幼蟲更適合象蟲金小蜂寄生產(chǎn)卵。該結(jié)果與趙海燕等[26]對(duì)蠅蛹金小蜂的研究結(jié)果相似。推測(cè)象蟲金小蜂幼蟲對(duì)蛹的寄生率低的原因是由于蛹的體壁較硬，較滑，且蛹蠕動(dòng)時(shí)，寄生在其體壁上的低齡象蟲金小蜂幼蟲容易掉落，煙草甲高齡幼蟲發(fā)育到后期蛹的時(shí)間與象蟲金小蜂卵發(fā)育到高齡幼蟲的時(shí)間剛好相同，在煙草甲幼蟲還未化蛹前，已被象蟲金小蜂寄生致死，相關(guān)研究值得進(jìn)一步開展。

象蟲金小蜂自身密度對(duì)寄生率也具有一定的影響。當(dāng)寄生蜂密度較低時(shí)，單頭雌蜂搜索寄主的成功概率較高，而且不易受到其它寄生蜂個(gè)體的干擾;隨著蜂密度增加，單頭雌蜂可成功搜索的寄主數(shù)量相對(duì)減少，個(gè)體之間產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)和干擾，導(dǎo)致實(shí)際寄生的害蟲數(shù)量反而下降，其變化規(guī)律符合Hassell-Varley模型：a=0.0804 Pt- 0.4055。這說明當(dāng)煙草甲的密度處于一定水平時(shí)，隨著寄生蜂自身密度的增加，象蟲金小蜂對(duì)煙草甲的寄生效率降低，該結(jié)果與趙海燕等[26]對(duì)蠅蛹金小蜂的研究結(jié)果相似。

本研究結(jié)果表明，象蟲金小蜂對(duì)煙草甲老熟幼蟲的寄生效能較好，對(duì)其發(fā)生具有一定的控制作用。該研究能在一定程度上評(píng)估象蟲金小蜂的寄生潛能，為其繁殖和開展倉(cāng)儲(chǔ)害蟲的生物防治提供科學(xué)依據(jù)。

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