周丹 郅軍銳 宋佳 岳文波 張濤 鄒健

摘 要：為明確西花薊馬Frankliniella occidentalis對不同食物短期適應機制，用玫瑰花瓣、玫瑰花朵（含花粉花蜜）和10%蜂蜜水+菜豆豆莢3種類別食物分別飼喂西花薊馬成蟲，在1 h、3 h、6 h、9 h、12 h、24 h和48 h測定西花薊馬體內蛋白質、可溶性糖和脂肪的含量。結果表明：西花薊馬成蟲體內蛋白質含量不論在何時間下均為取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢顯著最高，大多時間取食玫瑰花朵的次之，取食玫瑰花瓣的最低。除3 h、6 h和48 h外，取食玫瑰花朵和10%蜂蜜水+菜豆豆莢的成蟲可溶性糖含量差異不明顯。脂肪含量在3 h到12 h時，均是取食玫瑰花朵的最高，取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢次之，但在1 h、24 h和48 h時為取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢的最高。研究結果表明西花薊馬能快速調節(jié)其體內營養(yǎng)物質的含量來響應食物的轉換，且這種變化與食物的種類及取食時間長短有關。

關鍵詞：西花薊馬;不同食物;營養(yǎng)物質;適應性

中圖分類號：S43

文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2021）04-0018-06

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.04.003

Abstract：In order to clarify the short-term adaptation mechanism of Frankliniella occidentalis to different foods，F(xiàn).occidentali adults were fed with three foods of rose petal，rose flower （containing pollen and nectar） and 10% honey solution+kidney bean pod for 1，3，6，9，12，24 and 48 h，respectively.The contents of protein，soluble sugar and lipid in F.occidentalis adults were determined.The results showed that the protein content in adults was the highest when thrips fed with 10% honey solution+kidney bean pod in all different times.In most times，the protein in F.occidentali fed with rose flower had second higher content，and this content was lowest when fed with rose petal.There was no significant difference in the soluble sugar contents when fed with 10% honey solution+kidney bean pod and rose flower except for 3，6 and 48 h.The content of lipid was highest when thrips fed with rose flower at 3 and 12 h and followed by 10% honey solution+kidney bean pod，but the content of lipid was highest when thrips fed with 10% honey solution+kidney at 1，24 and 48 h.The results of the study indicated that F.occidentalis could quickly adjust nutrient contents in respond to different foods，and the changes were related to the type of foods and the length of feeding time.

Keywords：Frankliniella occidentalis;different foods;nutrient;adaptation

西花薊馬Frankliniella occidentalis又稱苜蓿薊馬，屬纓翅目Thysanoptera、薊馬科Thripidae，是重要的入侵害蟲。自西花薊馬于2003年首次在北京郊外辣椒棚里被發(fā)現(xiàn)以后[1]，已擴散至云南、貴州、寧夏等多個省份[2-4]。該害蟲可以通過取食、產(chǎn)卵及傳播病毒對植物進行危害[5]。其寄主范圍廣，食性雜，由于具有嗜食花粉花蜜的特性[6-7]，對花卉的為害非常嚴重。很多學者報道了花粉花蜜對西花薊馬生長發(fā)育及繁殖力的促進作用[8-10]。如在鳳仙花未開花之前添加花粉，能增加西花薊馬的繁殖力，顯著提高種群數(shù)量[8];添加玫瑰花粉、茶花花粉、油菜花粉能顯著增加西花薊馬的產(chǎn)卵量[9];在豆莢上添加蘋果花粉能縮短西花薊馬若蟲的發(fā)育時間，提高凈繁殖率和內稟增長率[10]。

昆蟲取食不同食物對其體內營養(yǎng)物質含量有明顯的影響。昆蟲取食食物后，經(jīng)過腸道消化分解，最終轉化為自身需要的營養(yǎng)物質[11-12]。由于不同食物中營養(yǎng)成分的不同，造成昆蟲體內生理物質含量的差異。前人研究發(fā)現(xiàn)取食蜂蜜水的棉鈴蟲齒唇姬蜂Campoletis chlorideae成蟲體內總糖含量明顯高于取食清水的寄生蜂[13];取食葡萄糖、果糖、麥芽糖、甘露糖和水的斑痣懸繭蜂Meteorus pulchricornis成蟲，體內蛋白含量、總糖含量和脂肪含量也各不相同[14]。劉豐姣[16]研究發(fā)現(xiàn)大眼長蝽Geocoris pallidipennis取食煙蚜時雄蟲脂肪含量顯著高于人工飼料的，但雌蟲脂肪含量不受食物類別的影響。

玫瑰Rosa rugosa不僅是薔薇科重要觀賞植物，也可以作為食品加工原材料和精油提取的重要材料，蘊藏巨大的經(jīng)濟價值。玫瑰花朵由于含大量的花粉花蜜，富含氨基酸、礦質元素和總酚等營養(yǎng)成分[17-18]，而玫瑰花瓣富含總黃酮、總多糖等營養(yǎng)成分[19]。玫瑰是西花薊馬喜食的寄主，如在調查西花薊馬對17種花卉植物的危害中，發(fā)現(xiàn)該害蟲對玫瑰等花卉的為害最為嚴重[20]。這可能與玫瑰花的特性及不同部位的營養(yǎng)成分密切相關。然而，西花薊馬取食玫瑰花的不同部位即花瓣與其花粉花蜜后對其體內營養(yǎng)物質含量的影響有何不同，還未見報道。因此，本文研究了西花薊馬短時間內取食玫瑰花瓣、玫瑰花朵（含花粉花蜜）和10%蜂蜜水+菜豆豆莢3種食物，其體內蛋白質、可溶性糖及脂肪等營養(yǎng)物質含量的變化，為進一步揭示西花薊馬取食不同類別食物后的生理響應奠定基礎。

1?材料與方法

1.1?試驗材料

供試昆蟲：西花薊馬為貴州大學昆蟲研究所人工氣候箱（RXZ型多段編程人工氣候箱）中長期用菜豆Phaseolus vulgaris豆莢飼養(yǎng)的種群，飼養(yǎng)條件：溫度（25±1）℃，光周期14 L∶10 D，相對濕度（70±5）%。以日齡一致的雌成蟲作為供試蟲源。

食物類別：玫瑰花瓣、玫瑰花朵（含花粉、花蜜）和10%蜂蜜水+菜豆豆莢。玫瑰Rosa rugosa為墨紅品種，購自云南鑫海匯花業(yè)基地，植株種植于溫棚內，無病蟲害，生長期間未噴施農(nóng)藥。

1.2?試驗方法

1.2.1?取食不同食物西花薊馬的處理

以實驗室內菜豆豆莢長期飼養(yǎng)的羽化3 d且已交配的西花薊馬雌成蟲為初始蟲源，將大約500頭西花薊馬雌成蟲分別接入放有玫瑰花瓣、玫瑰花朵（含花粉花蜜）和10%蜂蜜水+菜豆豆莢的養(yǎng)蟲盒（長20.6 cm、寬13.4 cm、高9.3 cm）內，一個盒子的西花薊馬為一個重復，重復4次。在其分別取食1 h、3 h、6 h、9 h、12 h、24 h和48 h時進行取樣，其中在菜豆豆莢上取食的西花薊馬記為0 h，作為對照。取樣時將西花薊馬挑入2.0 mL離心管中放于-80 ℃冰箱備用。每一時間段下各種營養(yǎng)物質的測定各需要西花薊馬100頭。

1.2.2?西花薊馬體內蛋白質含量測定

蟲體蛋白含量采用考馬斯亮藍（G-250）法測定[21]。在裝有西花薊馬的離心管中，加入1 mL蒸餾水，高通量組織研磨器中冰浴勻漿，溶液于4 ℃條件下、8000 r/min離心10 min，取上清液作為待測液。后按照蘇州科銘生物技術有限公司所生產(chǎn)的蛋白含量試劑盒進行測定，將測定結果換算為μg/頭。

1.2.3?西花薊馬體內可溶性糖和脂肪含量測定

樣液制備：冰浴條件下，在裝有西花薊馬的離心管中，加入50 μL 2%的Na2SO4溶液，研磨，后加入450 μL的氯仿：甲醇（1∶2）混合液，高通量組織研磨器中勻漿，溶液于12 000 r/min離心15 min，取上清液用于蟲體可溶性糖和脂肪的測定。

可溶性糖含量測定：采用硫酸蒽酮法測定蟲體可溶性糖含量[22]。取樣液100 μL到離心管中，冰浴條件下，加入1 mL蒽酮試劑，混勻。90 ℃水浴10 min，冷卻至室溫。取200 μL反應液于酶標板中，630 nm處讀取吸光值，將測定結果換算為μg/頭。用葡萄糖繪制標準曲線。

脂肪含量測定：采用Sulf-phospho-vanillin-reaction測定蟲體脂肪含量[23]。取樣液100 μL到離心管中，加入100 μL濃硫酸，使脂肪沉淀，90 ℃水浴加熱10 min，室溫放置5 min，加入1 mL香草醛試劑，室溫下反應15 min，取200 μL反應液于酶標板中，525 nm處讀取吸光值，將測定結果換算為μg/頭。用膽固醇繪制標準曲線。

1.3?數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)處理，采用Tukey 檢驗法比較西花薊馬取食不同時間和不同食物間各營養(yǎng)物質差異的顯著性。

2?結果與分析

2.1?西花薊馬體內蛋白質含量

西花薊馬體內蛋白質含量在各時段皆因取食不同食物而存在顯著差異（表1）。除6 h時，在其他各時段內成蟲體內蛋白質含量表現(xiàn)為：取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢>玫瑰花朵>玫瑰花瓣，且3種食物之間具有顯著差異。在6 h時，也是取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢的西花薊馬體內的蛋白質含量最高，但取食玫瑰花瓣的反而顯著高于取食玫瑰花朵的。

取食同一種食物在不同時間下西花薊馬體內蛋白質含量也有不同的變化。取食玫瑰花瓣1 h時，西花薊馬體內蛋白質含量有所下降，而取食其他兩種食物時，蛋白質含量沒有變化。隨著取食時間的延長，取食玫瑰花瓣和10%蜂蜜水+菜豆豆莢時，西花薊馬體內蛋白質含量變化類似，均是蛋白質含量增加，在6 h時達到最高，然后其含量又不斷下降。而取食玫瑰花朵的西花薊馬體內蛋白質含量變化不同，在6 h時蛋白質含量最低，隨時間的進一步延長，含量增加，在24 h和48 h時達到最高值。

2.2?西花薊馬體內可溶性糖含量

可溶性糖含量測定結果表明，西花薊馬取食3種食物時在不同時間下的變化規(guī)律不完全相同（表2）。在取食1 h、9 h、12 h和24 h時，均是取食玫瑰花朵和10%蜂蜜水+菜豆豆莢的可溶性糖含量沒有明顯差異，且高于取食玫瑰花瓣的。在3 h時，取食花朵的西花薊馬體內可溶性糖含量最高。在6 h時，取食3種食物的蟲體可溶性糖含量無顯著差異。取食48 h時，取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢的西花薊馬體內可溶性糖含量最低。

取食各種食物的西花薊馬體內可溶性糖含量在不同時間下的變化不同。取食玫瑰花瓣的西花薊馬在1 h時可溶性糖含量較高，3 h有所下降，6 h升高到最高值，隨時間的延長不斷下降，到48 h又升高到1 h的水平，且與最高值沒有顯著區(qū)別。取食玫瑰花朵的西花薊馬體內可溶性糖含量在12 h為最高值，其他時間下有不同程度的下降。取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢的，西花薊馬體內可溶性糖含量在1 h時就為最高值，隨取食時間變化有所下降，但在各時間下，下降的程度不同。

2.3?西花薊馬體內脂肪含量

取食不同食物對西花薊馬體內脂肪含量因取食時間長短而存在不同差異（表3）。在取食1 h、24 h和48 h時，西花薊馬體內脂肪含量是取食玫瑰花瓣<玫瑰花朵<10%蜂蜜水+菜豆豆莢。取食3 h和6 h時，西花薊馬體內脂肪含量是取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢<玫瑰花瓣<玫瑰花朵。取食9 h時，也是取食玫瑰花朵的蟲體脂肪含量最高，但含量最低的是取食玫瑰花瓣的。

取食同種食物在不同時間段下的變化不同。取食玫瑰花瓣的，在3 h達到最高值，而其余時間有不同程度的下降。而取食玫瑰花朵和10%蜂蜜水+菜豆豆莢的，西花薊馬體內的脂肪含量分別在12 h 和24 h 達到最高值。

3?結論與討論

本研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬取食3種食物時，不論何時其成蟲體內蛋白質含量均為取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢的最高，除6 h外，均是取食花朵的次之，取食花瓣的最低。這可能是因為昆蟲直接以蜂蜜水為食物源，可在短期內快速補充蟲體蛋白含量。也有研究表明昆蟲取食不同食物對其體內蛋白質含量沒有影響，如周隆等[25]研究發(fā)現(xiàn)煙粉虱以黃瓜、番茄、棉花及甘藍葉片為食，其蟲體蛋白質含量并無差異。本文發(fā)現(xiàn)西花薊馬取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢和玫瑰花朵后，體內可溶性糖含量顯著高于取食玫瑰花瓣的。這可能是由于玫瑰花朵中含花粉花蜜可為西花薊馬提供更為豐富的糖源，陳家龍等[26]的研究表明盛花期的玫瑰比花蕾期可溶性糖的含量明顯升高。且涂抹蜂蜜水的豆莢也相比于花瓣更能直接的給西花薊馬提供糖源。宋南等[13]研究也表明取食10%蜂蜜水的姬蜂成蟲糖含量顯著高于其他食物，沈登榮等[9]研究發(fā)現(xiàn)添加玫瑰花粉的蔗糖液對西花薊馬的飼養(yǎng)效果更好。本研究對脂肪含量的測定結果也表明，在本試驗處理的多個時段中均是取食花朵和蜂蜜水涂抹的豆莢西花薊馬蟲體脂肪含量高，這可能是因為西花薊馬在取食營養(yǎng)物質更為豐富的花朵和蜂蜜水涂抹的豆莢時可攝取更多的糖，而這些糖分可在通過昆蟲糖脂代謝途徑大量合成脂肪[27]。

本研究表明取食同一食物不同時間下西花薊馬蟲體營養(yǎng)物質含量在不同時間下變化不同，且不同食物之間變化很大。這可能是由于不同食物所含的營養(yǎng)物質和次生物質等含量不同，前期取食的不同類別食物對西花薊馬產(chǎn)生明顯的累計效應的時間不同。曹宇[28]研究表明玫瑰花、梔子花和非洲菊3種花卉可溶性糖、可溶性蛋白和游離氨基酸含量及單寧酸、黃酮、生物堿及總酚等次生物質的含量明顯不同，導致西花薊馬和黃胸薊馬取食后，體內的可溶性糖、可溶性蛋白和脂肪含量在不同時間下不同。取食Bt棉的甜菜夜蛾Spodoptera exigua幼蟲蛋白質和葡萄糖含量也是短時內發(fā)生明顯的改變，且不同時間下的變化不同[29]。本研究還發(fā)現(xiàn)取食玫瑰花瓣的西花薊馬，其體內蛋白質和脂肪均是取食一段時間（12 h）后才顯著達到最高，最高明顯滯后于取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢及玫瑰花朵的，這可能是玫瑰花瓣的營養(yǎng)物質含量最低，取食較長的時間才能對西花薊馬產(chǎn)生累積效應。侯曉琳等[30]研究發(fā)現(xiàn)西花薊馬從最嗜食的菜豆豆莢轉到菜豆植株后，其若蟲和成蟲體內總蛋白、總糖及總脂含量均明顯降低，但在第1代、第2代和第3代間差異不明顯，可能是西花薊馬取食菜豆植株1個世代后已經(jīng)適應了寄主植物。謝文等[31]研究發(fā)現(xiàn)，寄主植物對煙粉虱體內營養(yǎng)物質有明顯的影響，但飼養(yǎng)時間1個月至6個月對營養(yǎng)物質的影響不明顯可能也與煙粉虱適應寄主植物有關。本文只研究了三種食物的短期影響，長期飼養(yǎng)是否還存在時間效應需要進一步研究。

蛋白質是昆蟲表皮的主要成分，糖是大多數(shù)昆蟲主要的能源物質，可在昆蟲體內轉化成脂肪和氨基酸，脂肪是昆蟲貯存能源，蛋白質、糖和脂肪均是昆蟲生命活動的能源物質，在昆蟲的生長發(fā)育中起協(xié)同作用[32]。本研究表明，西花薊馬體內的蛋白質、可溶性糖和脂肪含量在不同食物間和時間下的變化不同。周隆等[25]和謝文等[31]的研究也都表明不同寄主植物對煙粉虱體內各種營養(yǎng)物質的不一致性。可能是昆蟲需要協(xié)調這三種物質的含量以最有利于自身的發(fā)育和繁殖。

本文研究了西花薊馬短時間內取食玫瑰花瓣、玫瑰花朵（含花粉花蜜）和10%蜂蜜水+菜豆豆莢3種食物時其體內蛋白質、可溶性糖及脂肪等營養(yǎng)物質含量的變化，揭示西花薊馬短時轉換取食下其生理變化情況。然而，西花薊馬長期取食不同食物后其體內營養(yǎng)物質變化需進一步研究，并且取食不同食物后對西花薊馬生長發(fā)育、存活、繁殖、體內解毒酶、保護酶和消化酶活性等影響都需要進一步探索，以全面揭示不同食物對西花薊馬的影響。

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