蔣長(zhǎng)洪 漆基海 翁濤 穆君 白小節(jié) 高露 胡小潤(rùn) 臧麗鵬 何躍軍

摘 要：黔北丹霞地貌是桫欏（Alsophila spinulosa）種群集中分布區(qū)，不同物種組成的桫欏群落在土壤養(yǎng)分是如何隨土層深度垂直分布的特征缺乏關(guān)注。探索桫欏群落土壤養(yǎng)分及有機(jī)質(zhì)含量隨土層深度的變化特征，對(duì)深入探索桫欏種群瀕危機(jī)制及保育技術(shù)具有重要意義。論文選擇貴州赤水和習(xí)水國(guó)家自然保護(hù)區(qū)丹霞地貌4個(gè)典型桫欏群落樣地進(jìn)行樣方調(diào)查，并采集0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm土壤樣品，測(cè)定土壤全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀及有機(jī)質(zhì)含量，分析不同群落樣地和不同土層深度對(duì)土壤性質(zhì)的影響。結(jié)果表明：不同桫欏群落類型和土層深度共同影響土壤全氮和有效態(tài)氮、磷、鉀含量和有機(jī)質(zhì)含量，且二者交互作用對(duì)有效態(tài)養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)顯著影響;土壤全氮、堿解氮、速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量，N/P、N/K、P/K比率隨土層深度增加而降低，而速效磷則是隨土層深度增加而增加趨勢(shì)。研究表明，黔北丹霞地貌桫欏群落土壤養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)含量隨群落物種組成和土層深度變化而垂直分異。

關(guān)鍵詞：桫欏;土壤養(yǎng)分;有機(jī)質(zhì);垂直分異

中圖分類號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2021）04-0012-06

國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.04.002

Abstract：The Danxia landform in northern Guizhou is one pivot area of natural Alsophila spinulosa.However，the vertical distribution of soil nutrients in different species of A.spinulosa community with soil depth was not lack of attention.Therefore，studying on variations in soil nutrient and organic matter contents among soil depths acted a key role in exploring the endangered mechanisms and conservation technology of A.spinulosa.This study investigated four A.spinulosa communitiesin Chishui and Xishui national natural reserve of Guizhou province，China.By performing community investigation，we collected soil samples from depth of 0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm and analyzed soil total nitrogen content，total phosphorus content，total potassium content，available nitrogen content，available phosphorus content，available potassium content and organic matter content to understand the response of soil properties to community and soil depth.Results showed that both different types of A.spinulosa communities and soil depth had significant influence on soil total nitrogen content，soil available nitrogen，available potassium content and organic matter content.And this interactive effect also significantly influenced soil available nutrient and organic matter contents.Soil total nitrogen，available nitrogen，available potassium，organic matter content，the ratio of N/P，N/K，P/K decreased with soil depth increasing.However，the soil available phosphorus content had an increasing trend as soil depth increased.In total，the soil nutrient and organic matter contents of A.spinulosa communities in Danxia landform in northern Guizhou had significant vertical variations with species composition and soil depth.

Keywords：Alsophila spinulosa ;soil nutrient;organic matter;vertical variations

桫欏（Alsophila spinulosa）是白堊紀(jì)末、第三紀(jì)早期冰川時(shí)期的孑遺植物。受人類活動(dòng)干擾和氣候變遷等因素影響，桫欏種群數(shù)量急劇減少并處于瀕危狀態(tài)，桫欏已成為我國(guó)重要的珍稀保護(hù)物種之一。研究桫欏群落及其生境特征對(duì)探索古環(huán)境演變及物種的形成與分布具有重要的理論和保護(hù)價(jià)值[1]。貴州赤水、習(xí)水丹霞地貌是我國(guó)桫欏集中分布區(qū)，桫欏群落及其構(gòu)成的生態(tài)系統(tǒng)是丹霞地貌世界遺產(chǎn)的重要組成部分[2]。近年來(lái)，越來(lái)越多的學(xué)者開(kāi)始關(guān)注黔北丹霞地貌桫欏種群及其群落生態(tài)學(xué)的研究，如毛竹影響桫欏根系形態(tài)可塑性[3]、桫欏孢子萌發(fā)特征[4]、桫欏群落特征及物種多樣性[5-6]、種群生態(tài)位分布格局[7-8]等方面。然而，桫欏與其存在的環(huán)境條件如土壤性質(zhì)與桫欏的生長(zhǎng)發(fā)育及種群分布具有重要影響，但不同物種組成的桫欏群落土壤養(yǎng)分的垂直變異特征卻較少關(guān)注。土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，土壤是森林植被演替發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，森林植被也反過(guò)來(lái)影響土壤發(fā)育[9]，為森林的健康發(fā)育和演替提供必要的養(yǎng)分元素[10]。植物群落組成影響土壤養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)含量及分布[11-12]，不同植被類型土壤養(yǎng)分也隨垂直和水平空間發(fā)生變異[13]。有研究發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分氮和土壤酶活性隨土層深度而變化[14-15];這可能與植物根系隨土層深度變化及土壤發(fā)育有關(guān)。土壤養(yǎng)分含量及其分布特征亦影響桫欏種群維持及其群落建成。不同物種組成的桫欏群落土壤養(yǎng)分在垂直剖面層次上的分布特征關(guān)系到桫欏群落植物根系對(duì)養(yǎng)分的利用及其物種分布。研究丹霞地貌桫欏群落土壤養(yǎng)分及其有機(jī)質(zhì)的垂直分布對(duì)深入探索桫欏種群保護(hù)對(duì)策及丹霞地貌自然遺產(chǎn)的保護(hù)具有深遠(yuǎn)意義。

1?研究方法

1.1?研究地區(qū)概況與方法

在貴州赤水桫欏國(guó)家自然保護(hù)區(qū)（S1金沙溝，28°43′N，106°01′E;S2大水溝，28°42′N，106°02′E））和習(xí)水國(guó)家自然保護(hù)區(qū)（S3童仙溪，28°20′N，106°11′E;S4窩棚嘴28°29′N，106°07′E）選擇4個(gè)2000 m2典型桫欏群落樣地，每個(gè)樣地設(shè)置10 m的樣方6個(gè)，共計(jì)24個(gè)樣方，對(duì)樣方進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查。群落調(diào)查時(shí)各樣方之間距離大于100 m。桫欏群落樣地按照垂直層次生長(zhǎng)型優(yōu)勢(shì)種劃分為4種類型：S1楠竹（Phyllostachys pubescens）+桫欏（Alsophila spinulosa）群落、S2樣地為羅傘（Brassaiopsis glomerulata）+美脈瓊楠（Beilschmiedia delicata）+桫欏（Alsophila spinulosa）群落、S3樣地為羅傘（Brassaiopsis glomerulata）+箭竹（Fargesia spathacea）+桫欏（Alsophila spinulosa）群落、S4樣地為杉木（Cunninghamia lanceolata）+桫欏（Alsophila spinulosa）群落。4個(gè)樣地土壤類型均為紫色土。對(duì)S1、S2、S3、S4各個(gè)樣地以對(duì)角線5點(diǎn)取樣法挖取土壤剖面，按土壤發(fā)生層次自上而下取0～10 cm（A層）、10～20 cm（B層）和20～30 cm（C層）土壤樣品2 kg，將土樣裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干，去除植物殘?bào)w、石礫及其他雜質(zhì)后研磨過(guò)2 mm篩，采用參考文獻(xiàn)[16]方法測(cè)定全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）、堿解氮（AN）、速效磷（AP）、速效鉀（AK）和有機(jī)質(zhì)（OM）含量。

1.2?數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理采用雙因素方差分析（Two-way ANOVAs）樣地類型與土層深度及其交互作用對(duì)土壤養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)含量的影響，并應(yīng)用LSD分析同一土層的不同樣地之間以及同一樣地的不同土層之間養(yǎng)分含量和有機(jī)質(zhì)含量差異。數(shù)據(jù)分析采用SPSS 軟件，采用Origin 2019制圖。

2?結(jié)果與分析

2.1?不同桫欏群落土壤全態(tài)養(yǎng)分隨土層深度的分異

整體上土壤全氮（TN）含量在四個(gè)群落樣地中表現(xiàn)為A>B>C，即隨土層深度增加全氮含量逐漸降低，但S2樣地的TN則表現(xiàn)為A>C>B;桫欏群落S4和S1的A、B層全氮（TN）含量顯著高于S2和S3，而C層土壤的TN在4個(gè)群落之間差異不顯著;土壤TN最高含量在S4群落的A層土壤，最低TN含量在S3的C層土壤（圖1a）。S1和S2的土壤全磷（TP）含量在B層最高，A層次之，最低是C層土壤，而S3則為A層最高，B層和C層差異不顯著，S4則是B層最低，A層次之，C層最高，總體上，四個(gè)桫欏群落樣地TP隨土層深度變化沒(méi)有明顯的規(guī)律性;比較同一土層不同樣地的TP差異發(fā)現(xiàn)，B層和C層土壤TP在樣地之間分化明顯，B層表現(xiàn)為S2>S1>S4>S3，C層土壤表現(xiàn)為S4>S2>S1>S3，而A層土壤則沒(méi)有顯著差異（圖1b）。對(duì)土壤全鉀（TK）而言，S3群落樣地隨土層深度增加而逐漸提高，S2樣地則隨土層深度增加而逐漸降低，S1樣地沒(méi)有顯著變化，但S4樣地則顯著增加后趨平;同一土層不同樣地比較，S1和S4在A、B和C層土壤的TK高于S2和S3，而S2和S3在A層中差異不顯著，但B和C層土壤則S3顯著高于S2（圖1c）。以上結(jié)果表明，土壤全氮含量具有明顯的垂直分布特征，隨土層深度增加而降低，全磷和全鉀隨土層深度變化垂直分異較大，S3樣地則全磷遞減而全鉀遞增。

2.2?不同桫欏樣地中土壤有效態(tài)養(yǎng)分隨土層深度的分異

土壤堿解氮（AN）和速效鉀（AK）含量在四個(gè)桫欏群落樣地中表現(xiàn)為A>B>C，而速效磷（AP）含量除了S4樣地外則表現(xiàn)為A

2.3?不同桫欏樣地中土壤化學(xué)計(jì)量隨土層深度的分異

總體上，桫欏群落樣地S1、S2和S4土壤N/P比表現(xiàn)為A>B，而S3則相反，S1和S4中B B>C（圖3a）;土壤N/K除了S2出現(xiàn)BB>C（圖3b）;土壤P/K在S2中表現(xiàn)為明顯AB>C（圖3c）;土壤N/P/K比在S4中具有明顯的A>B>C，S1和S2表現(xiàn)為A>BC（圖3d）。比較同一土層不同樣地之間的化學(xué)計(jì)量差異更多表現(xiàn)在B和C層土壤的N/K、P/K和N/P/K指標(biāo)上，體現(xiàn)為S2的C層土壤中顯著高于其他樣地類型，且P/K亦在B層土壤同樣表現(xiàn)，但S2的N/P/K卻在B層中降低，而S3中B層顯著增高（圖3a，b，c，d）。以上結(jié)果表明桫欏群落土壤養(yǎng)分N/P、N/K總體表現(xiàn)出隨土層深度增加而降低趨勢(shì)，其他化學(xué)計(jì)量隨群落類型和土層變化分異。

2.4?不同桫欏樣地中土壤有機(jī)質(zhì)含量隨土層深度的分異

總體上，四個(gè)桫欏群落樣地中土壤有機(jī)質(zhì)含量隨土層深度的增加而降低（圖4），A層土壤有機(jī)質(zhì)含量最高，S3的A層土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著高于S1、S2和S4;C層土壤有機(jī)質(zhì)含量最低。該結(jié)果表明不同樣地類型土壤有機(jī)質(zhì)含量具有明顯垂直分布規(guī)律，即隨土層深度增加而降低。

2.5?土層深度和樣地類型對(duì)土壤養(yǎng)分及有機(jī)質(zhì)含量的雙因素分析

如表1所示，桫欏群落類型樣地（P）顯著影響土壤全氮、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量，但對(duì)全磷含量沒(méi)有顯著影響;土層深度顯著影響土壤全氮、堿解氮、速效磷、速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量，但對(duì)全磷和全鉀含量沒(méi)有顯著影響。樣地類型和土層的交互作用（P×S）顯著影響全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量，但對(duì)全氮、全磷含量沒(méi)有顯著影響。該結(jié)果表明，不同桫欏群落類型和土層深度共同影響土壤全氮和有效態(tài)氮、磷、鉀含量和有機(jī)質(zhì)含量，且二者交互作用對(duì)有效態(tài)養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)養(yǎng)分影響顯著。

3?結(jié)論與討論

本研究中，黔北丹霞地貌桫欏群落土壤養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)含量隨群落物種組成變化的樣地類型以及土層改變而發(fā)生變化，樣地類型和土層深度顯著影響了土壤全氮和有效態(tài)氮、磷鉀及有機(jī)質(zhì)含量，二者交互作用主要影響了全鉀和有效態(tài)養(yǎng)分及有機(jī)質(zhì)含量;土壤全氮、堿解氮、速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量隨土層深度增加而降低，而速效磷隨土層深度增加而增加。引起這些變化的原因可能是群落物種差異導(dǎo)致群落類型不同所致，如四個(gè)桫欏群落樣地優(yōu)勢(shì)種存在明顯差異，群落物種組成導(dǎo)致土壤養(yǎng)分差異所致。有研究發(fā)現(xiàn)土壤根系分布[17-18]、土壤酶活性[19-20]、土壤微生物數(shù)量[21]均隨土壤深度的增加而逐漸減少，而這些因素均對(duì)土壤理化性質(zhì)如氮磷鉀養(yǎng)分轉(zhuǎn)化產(chǎn)生重要影響。本研究中A層土壤有機(jī)質(zhì)最高，這是由于表層土壤因枯落物分解形成有機(jī)質(zhì)所致，這與許多學(xué)者研究結(jié)果一致[22]。土壤養(yǎng)分受有機(jī)質(zhì)含量影響顯著[23]，部分樣地S3的全鉀隨著土壤深度的增加而增加，被認(rèn)為受土壤有機(jī)質(zhì)產(chǎn)生的“稀釋效應(yīng)”所致[24]。本研究中土壤速效磷含量隨土層深度的增加而增加，一個(gè)可能的原因是土壤淋溶導(dǎo)致下層土壤中吸附了更多的速效磷。土壤化學(xué)計(jì)量是土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量的重要指標(biāo)，它對(duì)揭示土壤養(yǎng)分質(zhì)量具有重要意義[25]。本研究中，總體上四個(gè)群落樣地N/P、N/K、P/K和N/P/K比率表現(xiàn)出隨土層深度增加而降低趨勢(shì)。桫欏群落土壤N/P均值最高為5.6，小于全國(guó)亞熱帶區(qū)域土壤N/P值6.4[26]，而土壤P元素主要來(lái)源于成土母質(zhì)[27]，說(shuō)明黔北丹霞地貌桫欏群落土壤中相對(duì)豐富，隨著土層深度增加，氮可能逐漸成為群落穩(wěn)定性維持的限制性營(yíng)養(yǎng)元素。此外土壤化學(xué)計(jì)量亦受林齡[28]、植被蓋度[29]、海拔[30]以及坡度[31]等時(shí)空特征因素影響。因此，通過(guò)土壤養(yǎng)分特征并結(jié)合群落根系分布、根際微生物組成和多樣性、以及土壤酶活性等綜合評(píng)價(jià)，揭示不同桫欏群落組成和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性維持機(jī)制是十分必要的。

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