溫馨 張永勝 尚禹含 李海微 冀李瓊 韓金秀 王非

摘 要：大花鐵線蓮是我國(guó)東北地區(qū)兼具優(yōu)良觀賞性狀及藥用價(jià)值的野生植物資源。為了研究野生大花鐵線蓮在引種地的開花進(jìn)程和傳粉規(guī)律，探討引種環(huán)境對(duì)其開花特性的影響，該文于2017—2018年間對(duì)大花鐵線蓮在個(gè)體、群體水平的開花物候和傳粉特性進(jìn)行了連續(xù)兩年的觀測(cè)和統(tǒng)計(jì)。結(jié)果表明：（1）大花鐵線蓮的群體花期在5月中旬至6月中下旬，兩年個(gè)體開花進(jìn)程基本相似，均呈單峰曲線;群體始花期和末花期時(shí)間較短，而盛花期時(shí)間較長(zhǎng)，約為20 d，單株花期為5～7 d，種群花期長(zhǎng)達(dá)30 d以上。群體開花比例呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì)，累計(jì)開花比例在開花后一周左右達(dá)到100%。 兩年的開花同步指數(shù)（Si）分別為 0.76和0.74，說明大花鐵線蓮兩年間的開花特性差異較小。（2）大花鐵線蓮訪花昆蟲主要有6目13科18種，它們?cè)谠L花頻率、訪花行為以及在單花停留時(shí)間上都有一定的差異。傳粉昆蟲主要是8種，分屬于3目4科。中華蜜蜂、短腹管食蚜蠅和狹帶貝蚜蠅訪花頻率高，在單花上停留時(shí)間較長(zhǎng)，可以初步認(rèn)定它們?cè)诖蠡ㄨF線蓮的花粉傳播中有重要作用。該文對(duì)大花鐵線蓮開花特性和訪花昆蟲的觀查以及盜蜜昆蟲行為的研究，為大花鐵線蓮的遷地保護(hù)和引種栽培提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：大花鐵線蓮，開花物候，傳粉昆蟲，花期，訪花昆蟲

中圖分類號(hào)：Q948.12;S682.1+9

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2021）08-1315-09

Abstract： ?Clematis patens is a wild plant resource with excellent ornamental and medicinal values. In order to make clear the flowering process and pollination rules of C. patens， and to explore effects of introduction environment on flowering process of C. patens， the flowering phenology and pollination characteristics of C. patens on individual and population levels were observed and studied for two consecutive years （2017—2018） by the method of location observation. The results were as follows： （1） The flowering period of the population of C. patens was from mid-May to mid-June. The initial flowering period and the final flowering period were shorter， while the flowering period was longer， about 20 d; the flowering period of a single plant was 5-7 d， and the flowering period of the population was more than 30 d. The flowering proportion showed a trend of increasing first and then decreasing. The cumulative flowering ratio reached 100% one week after flowering. The two-year flowering synchronization index （Si） was 0.76 and 0.74， respectively， indicating that the difference in flowering characteristics of C. patens in the two years was little. （2） There were 6 species， 13 families and 18 species of flower-visiting insects for C. patens. They have certain differences in the flower-visiting frequency， the flower-visiting behavior， and the retention time on a single flower. There were mainly eight kinds of pollinating insects， which belong to three orders and four families. Apis cerana， Eristalis arbustorum and Betasyrphus serarius had high flower-visiting frequency and long stays on single flowers. It could be preliminarily determined that they played an important role in the pollen transmission of C. patens. The observation of the flowering characteristics of C. patens and the flower-visiting insects as well as the study of the behaviors of the stealing insects， provide the reference for the introduction， cultivation and off-the-spot conservation of C. patens.

Key words： Clematis patens， flowering phenology， pollinating insect， flowering period， flower-visiting insect

植物的開花物候是植物生長(zhǎng)過程中一個(gè)重要的特征，開花物候主要研究植物開花的內(nèi)部遺傳因素以及外界因素對(duì)植物開花過程的影響。傳粉生物學(xué)是與植物傳粉規(guī)律以及相應(yīng)生物學(xué)特征等相關(guān)的一門學(xué)科。植物通常可以通過風(fēng)傳粉、自花傳粉、雨水傳粉、蟲媒傳粉等，其中蟲媒傳粉占80%左右（楊大榮，2018）。植物的傳粉機(jī)制與開花物候等是共同影響植物遺傳后代多樣性的生物學(xué)因素（劉巧等，2017;孫穎等，2018）。我國(guó)鐵線蓮屬植物的種質(zhì)資源豐富，但很多野生資源未能在園藝中得到充分利用，本文以鐵線蓮屬植物為研究對(duì)象，研究開花過程中的相關(guān)參數(shù)，可以挖掘野生植物資源的利用價(jià)值，同時(shí)為鐵線蓮屬植物的培育提供理論依據(jù)。

大花鐵線蓮（Clematis patens） 又稱轉(zhuǎn)子蓮，在世界各地廣泛分布（張鴿香和武珊珊，2010）。大花鐵線蓮是鐵線蓮屬優(yōu)異的垂直綠化材料，觀賞性極強(qiáng)，其花色豐富，有紫色、黃色、白色等?；ㄐ推嫣兀ㄝ喑驶ò?duì)?，單生枝?果為瘦果，宿存花柱（張永勝，2019）;其耐寒、耐旱，喜半蔭環(huán)境，適應(yīng)性極強(qiáng)，多用于柵欄、廊架以及亭子等綠化點(diǎn)綴，是觀賞價(jià)值和綠化效果兼優(yōu)的園林植物（申娟，2013）。目前，有關(guān)大花鐵線蓮開花生物學(xué)和傳粉生態(tài)學(xué)方面的研究未見報(bào)道，而鐵線蓮屬其他植物的研究也主要在種質(zhì)資源調(diào)查及其系統(tǒng)分類、細(xì)胞及分子生物學(xué)、抗寒抗旱及耐鹽堿等生理學(xué)、引種及繁殖等育種學(xué)以及繁育系統(tǒng)等方面（張鴿香和武珊珊，2010;王凱，2017）。課題組在哈爾濱地區(qū)引種了大花鐵線蓮，為進(jìn)一步揭示大花鐵線蓮在引種地的開花特征，探討其開花過程對(duì)引種環(huán)境的響應(yīng)，本研究以大花鐵線蓮為材料，掌握其開花物候、傳粉機(jī)制及二者之間的聯(lián)系，為其栽培育種、遷地保護(hù)提供理論指導(dǎo)，有利于鐵線蓮屬植物在園林景觀中得到充分利用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)材料是從吉林省煙筒山（126°01′ E、43°18′ N ）引進(jìn)的野生大花鐵線蓮，目前在東北林業(yè)大學(xué)苗圃基地培育了三年。苗圃地（126°63′ E、45°72′ N）屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候。四季分明，冬季長(zhǎng)夏季短，冬季1月平均氣溫約-19 ℃，夏季7月平均氣溫約23 ℃，全年平均降水量達(dá)569.1 mm（陳靜茹，2016）。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 開花物候觀測(cè) 2017—2018年上半年的大花鐵線蓮開花期間（5—6月），從樣地400株大花鐵線蓮中隨機(jī)選取100株長(zhǎng)勢(shì)良好的植株進(jìn)行標(biāo)記，每天上午10：00進(jìn)行觀測(cè)，對(duì)其開花過程進(jìn)行觀察記錄。記錄項(xiàng)目如下：（1）花朵開始和最后的開放時(shí)間;（2）當(dāng)日開花植株數(shù)以及每個(gè)植株開花數(shù)量;（3）以唇瓣萎縮變色為花朵凋謝標(biāo)準(zhǔn)，記錄當(dāng)日花朵凋謝數(shù)量。以通用的統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行花期記測(cè)（Dafnia，1992），區(qū)分出大花鐵線蓮的始花期（5%以下植株開花）、 盛花初期（25%以上植株開花）、盛花期（50%以上植株開花）和末花期（10%以下植株開花），最后計(jì)算其種群花期并比較大花鐵線蓮在兩個(gè)年份的開花物候差異。

個(gè)體的開花同步指數(shù)（Si）的計(jì)算公式（McIntosh，2002）如下：

式中：n為標(biāo)記的個(gè)體總數(shù);fi為個(gè)體i的開花總時(shí)長(zhǎng)（d）;ei為個(gè)體j和個(gè)體i的開花重疊總時(shí)長(zhǎng)（d）。Si的變異范圍為0～1，若Si為“0”，則群體內(nèi)個(gè)體開花持續(xù)時(shí)間無重疊，若Si為“1”，則表示完全重疊。

1.2.2 訪花昆蟲及傳粉行為 在大花鐵線蓮盛花期期間，觀察并記錄大花鐵線蓮所有訪花昆蟲的種類、頻率及其訪花行為。隨機(jī)選30株大花鐵線蓮新開的花進(jìn)行掛牌觀察，觀測(cè)時(shí)間從7：00到17：00，每1 h以20 min為一個(gè)時(shí)間段進(jìn)行觀測(cè)，連續(xù)觀測(cè)7 d。在此期間，記錄訪花昆蟲的種類、數(shù)量、停留時(shí)間及訪問頻率（次·h-1·花-1，即昆蟲訪花次數(shù)/單位時(shí)間），對(duì)訪花行為進(jìn)行拍攝和描述，并捕捉帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用單因素方差分析方法（One-way ANOVA） 比較開花物候特征以及傳粉昆蟲特征參數(shù)差異性，所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 22.0軟件和Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)并繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花物候

通過對(duì)大花鐵線蓮連續(xù)兩年開花物候觀測(cè)數(shù)據(jù)可以得知，大花鐵線蓮的花期從5月中旬到6月中下旬。2017年5月16日，第一朵花開，標(biāo)志了始花期的開始。3 d后進(jìn)入盛花期，大花鐵線蓮持續(xù)開花21 d。6月上旬才進(jìn)入末花期，大花鐵線蓮的群體花期持續(xù)了30 d左右。2017年開始開花時(shí)間比2018年晚了3 d，盛花期持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)1 d，群體花期持續(xù)時(shí)間比2018年僅少3 d。由此可見兩年的開花物候期相差不大。

由圖1可知，兩年間，大花鐵線蓮在整個(gè)花期時(shí)間內(nèi)，開花進(jìn)程基本相似，開花比例均呈現(xiàn)在始花期后2～3 d內(nèi)達(dá)到盛花期，然后為持續(xù)20、21 d后降低的趨勢(shì)，具體表現(xiàn)為群體花期開花的第1周，植株便以較快且穩(wěn)定的速度依次開花，1周后迅速達(dá)到開花高峰。兩年的開花高峰幾乎都分布在5月下旬，最高比例日期是2017年5月28日，達(dá)95%。在2018年，大花鐵線蓮開花開花比例最高為94%。兩年的群體開花峰值持續(xù)12～13 d，且均在6月初到中旬，比例下降并逐漸趨近于0%。大花鐵線蓮的開花同步性指數(shù)較高，兩年分別為0.76和0.74，種群內(nèi)個(gè)體開花時(shí)間重疊程度較高。

觀察大花鐵線蓮的累計(jì)開花動(dòng)態(tài)分析可知，在大花鐵線蓮始花期開始后1周左右，累計(jì)開花比例達(dá)到了100%，兩年內(nèi)的觀測(cè)結(jié)果近乎一致（圖2）。

2.2 訪花昆蟲及頻率

兩年訪花昆蟲的觀測(cè)結(jié)果（表2，圖3）顯示，大花鐵線蓮的訪花昆蟲共有6目13科18種。其中雙翅目的昆蟲種類最多，分屬于3科7種，鞘翅目、半翅目和膜翅目次之，分別有2科3種和3科3種。訪花昆蟲中有8種傳粉昆蟲，分屬于3目4科，其中雙翅目食蚜蠅科昆蟲有5種，占傳粉昆蟲的62.5%。主要傳粉昆蟲有6種，分別為雙翅目食蚜蠅科的凹帶食蚜蠅（Syrphus nitens）、短腹管食蚜蠅（Eristalis arbustorum）、短翅細(xì)腹蚜蠅（Sphaerophoria scripta）和狹帶貝蚜蠅（Betasyrphus serarius），鱗翅目粉蝶科的菜粉蝶（Pieris rapae），膜翅目蜜蜂科的中華蜜蜂（Apis cerana），其他訪花者少見或偶見。

在訪花的過程中，大花鐵線蓮的不同訪花昆蟲在單朵花上的停留時(shí)間差異顯著（圖4）。短腹管食蚜蠅和狹帶貝蚜蠅的單花停留時(shí)間均超過了80 s，菜粉蝶單花停留時(shí)間最短，還不足10 s。主要訪花昆蟲在訪花頻率上的表現(xiàn)也有差異 （圖5），頻率最高的是中華蜜蜂，平均達(dá)到了6.5次·h-1·花-1，其次是菜粉蝶，訪花頻率約為5.2次·h-1·花-1，有時(shí)同一朵花上可見多只相同或不同的訪花昆蟲進(jìn)行訪花活動(dòng)，而凹帶食蚜蠅的訪花頻率最低，約為1.4次·h-1·花-1。從訪花頻率上來看，食蚜蠅科、粉蝶科和蜜蜂科三個(gè)科的昆蟲是大花鐵線蓮的主要傳粉者。

由圖6-圖8結(jié)果可知，不同花期訪花昆蟲的訪花頻率有所差異，其中盛花期的訪花頻率最高，末花期次之，初花期的訪花頻率最低。在同一時(shí)期不同傳粉昆蟲日訪花頻率表現(xiàn)也不同。以中華蜜蜂、短腹管食蚜蠅和狹帶貝蚜蠅為代表的大花鐵線蓮訪花昆蟲主要在白天進(jìn)行訪花活動(dòng)，9：00—15：00期間訪花頻率高，早晚訪花頻率較低。以盛花期為例，中華蜜蜂在一天內(nèi)均有兩次以上的訪花高峰，上午和下午的訪花高峰分別為10：00—11：00和13：00—14：00，且上午的訪花頻率明顯高于下午;短腹管食蚜蠅上午訪花高峰時(shí)間段為11：00—12：00，下午在12：00—13：00訪花頻率最高;狹帶貝蚜蠅在7：00—8：00就有訪花跡象，10：00—11：00和12：00—13：00為兩個(gè)高峰。初花期和末花期的訪花規(guī)律與盛花期相近，下午的訪花時(shí)間較上午長(zhǎng)。

2.3 訪花行為

通過連續(xù)兩年對(duì)大花鐵線蓮主要訪花昆蟲的訪花活動(dòng)觀察可知：中華蜜蜂體積較小，其腹部及以上的絨毛可以有效地促進(jìn)花粉的采集，在采集花蜜時(shí)，頭部和胸部會(huì)沾上花粉。中華蜜蜂在單朵花上平均停留5.7 s，平均訪花頻率6.5次·h-1·花-1，是所有訪花昆蟲里拜訪頻率最高的，為大花鐵線蓮的主要傳粉昆蟲之一。

短腹管食蚜蠅常常與中華蜜蜂拜訪時(shí)間重疊，有時(shí)甚至可能同訪一朵花。其體積類似中華蜜蜂般大小，體被短毛。短腹管食蚜蠅喜歡采集大花鐵線蓮的花粉和柱頭上的分泌物，總在陽(yáng)光下進(jìn)行覓食，10：00—13：00的訪花活動(dòng)最為頻繁，在單朵花的停留時(shí)間為4.4 s，訪花頻率約為1.2次·h-1·花-1，其較高的訪花頻率有效地傳播了花粉。

狹帶貝蚜蠅和短腹管食蚜蠅為同科動(dòng)物，形似蜂，體積較小，后足纖細(xì)，常常停留在大花鐵線蓮的雄蕊處，在單花上的停留時(shí)間長(zhǎng)于其他傳粉昆蟲，約為7.8 s。狹帶貝蚜蠅喜歡在陽(yáng)光強(qiáng)烈時(shí)進(jìn)行訪花活動(dòng)，這與短腹管食蚜蠅的特征相似，其訪花頻率較高，為1.5次·h-1·花-1，因其訪花頻率高、單花停留時(shí)間長(zhǎng)同時(shí)具備傳播花粉的身體構(gòu)造，所以認(rèn)定狹帶貝蚜蠅為主要的訪花昆蟲之一。

半翅目和鞘翅目的昆蟲訪花時(shí)，有些進(jìn)行短暫的休憩，有些停留在花蔭下或駐足于葉片花瓣上;而蜘蛛目的昆蟲在大花鐵線蓮植株中結(jié)網(wǎng)進(jìn)行捕食活動(dòng)，偶爾在植株中進(jìn)行休憩。這些昆蟲并不觸碰大花鐵線蓮的花藥、柱頭等繁殖器官，并非其有效傳粉昆蟲。

3 討論與結(jié)論

3.1 大花鐵線蓮開花物候特點(diǎn)及影響因素

開花物候是植物生活史特征之一，也是生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要方向（Willson，1983;馬文寶等，2008）。植物的開花物候可以用開花時(shí)間和單朵開花數(shù)量等一系列參數(shù)來反映，這些特點(diǎn)能顯著影響植物的生殖成功（Mclntosh，2002）。對(duì)大花鐵線蓮的開花物候連續(xù)兩年的觀察表明，大花鐵線蓮的花期集中在5—6月，花期持續(xù)時(shí)間為30 d左右，較長(zhǎng)的花期使植物在該時(shí)間段進(jìn)行傳粉受精，同時(shí)保證植株在面對(duì)環(huán)境變化時(shí)有充足的時(shí)間進(jìn)行緩沖和適應(yīng)，降低惡劣環(huán)境對(duì)植物授粉的影響，以保證生殖成功，焦培培和李志軍（2007）、別鵬飛等（2018）、周正立等（2005）的類似研究也支持了這一觀點(diǎn)。植物的開花同步性被看作是控制果實(shí)形成和調(diào)節(jié)異交水平的一個(gè)輔助因子，運(yùn)用開花同步指數(shù)反映植物個(gè)體持續(xù)時(shí)間重疊的程度。大花鐵線蓮兩年內(nèi)的開花同步指數(shù)較高，個(gè)體開花持續(xù)時(shí)間重疊的越多，相對(duì)吸引的傳粉昆蟲越多，可推測(cè)其傳粉者的訪花及傳粉指標(biāo)均有可能得到相應(yīng)的增加和提高，從而保證最終的傳粉幾率和生殖成功幾率加大（Herrerias-Diego et al.， 2006;孫穎等，2018）。

影響植物開花物候的因素有許多，除植物本身的遺傳特性外，植物的生活環(huán)境也是重要影響因素之一，植物在不同的生境條件下會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)適應(yīng)機(jī)制，以確保植株的正常生長(zhǎng)和發(fā)育，維持種群的穩(wěn)定性（Barren & Harder，1996;孫穎等，2020）。大花鐵線蓮在2017年的總?cè)后w花期持續(xù)時(shí)間比2018年僅少3 d，差異較小。這可能是因?yàn)閮赡觊g的環(huán)境條件差異造成的，通過分析哈爾濱2017—2018年的歷史天氣可得知，2017年5月中旬的溫度低于2018年，所以始花期可能較晚。此外，在大花鐵線蓮開花期間，2018年比2017年的晴朗天氣較多，多云和降雨天氣較少，所以花期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，同時(shí)這也說明環(huán)境對(duì)大花鐵線蓮的花朵開放確實(shí)有一定的影響，溫度和光照具體如何影響開花進(jìn)程還有待進(jìn)一步探索。雖然兩年間的種群開花進(jìn)程有差異，但差異較小，這可能是大花鐵線蓮在進(jìn)化過程中為適應(yīng)引種環(huán)境而在基因調(diào)控上對(duì)自身的一種保護(hù)機(jī)制，以保證種群在引種或遷地保護(hù)后的在繁殖策略上仍能保持相對(duì)穩(wěn)定。

3.2 大花鐵線蓮訪花昆蟲

大花鐵線蓮的花量大，始花期后的1周內(nèi)便達(dá)到盛花期，在群體水平開花同步性強(qiáng)，屬于“大量集中式開放”模式，這種模式能吸引更多的昆蟲，提高了昆蟲對(duì)花的傳粉頻率，從而保證了生殖的成功。此外，花期持續(xù)的時(shí)間長(zhǎng)有利于提高傳粉昆蟲的傳粉效率，從而提高坐果數(shù)，這在肖宜安等（2004）和郭春燕（2009）等學(xué)者的相關(guān)研究中也得以證實(shí)。

大花鐵線蓮的主要傳粉昆蟲日訪花規(guī)律呈現(xiàn)的趨勢(shì)為中午訪花頻率高，早晚訪花頻率低，早上一般是9：00之前訪花昆蟲少，訪花頻率低，這可能是早上有露珠的緣故，昆蟲一般會(huì)等花上的水珠干了以后才飛到花朵上。而下午的訪花頻率明顯低于上午，這和大花鐵線蓮花朵開展時(shí)間相關(guān)，10：00—12：00期間花朵開展旺盛，因此更容易吸引昆蟲。

訪花昆蟲在9：00—14：00間活動(dòng)頻繁，這可能與溫度升高、光照增強(qiáng)都有直接的關(guān)系。光線太弱或陰雨天氣使得昆蟲的訪花活動(dòng)受限。由此可見，天氣及環(huán)境條件的確影響昆蟲的訪花行為。此外，在人工選擇傳粉昆蟲對(duì)大花鐵線蓮進(jìn)行輔助授粉時(shí)也應(yīng)該考慮其主要傳粉昆蟲在自然界中的訪花規(guī)律。

對(duì)于開花超過12 h的植物有可能白天和夜間都有傳粉者的訪問。由于只對(duì)大花鐵線蓮白天的訪問者進(jìn)行調(diào)查跟蹤，夜間的傳粉情況并不知情，因此，夜間蛾類對(duì)其訪問情況以及對(duì)其傳粉繁殖的貢獻(xiàn)值都有待后期的追蹤和探究。

對(duì)大花鐵線蓮有傳粉行為的昆蟲主要為食蚜蠅科和蜂蝶類昆蟲，短腹管食蚜蠅、中華蜜蜂和狹帶貝蚜蠅在采集花粉或進(jìn)行覓食行為的過程中，因?yàn)楸挥畜w毛或者其他易著花粉的身體構(gòu)造，且訪花活動(dòng)范圍較大，所以對(duì)大花鐵線蓮的異花授粉起著散播作用。有些昆蟲不攜帶花粉且活動(dòng)范圍較小，可能對(duì)大花鐵線蓮的自花授粉也有一定的意義，具體如何幫助自花授粉以及貢獻(xiàn)值的大小還有待后期試驗(yàn)研究。幫助自花授粉和異花傳粉的昆蟲的共同作用使得大花鐵線蓮的自然結(jié)實(shí)得到較大保障，對(duì)其物種繁衍和種群更新都發(fā)揮著舉足輕重的作用。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）