馬闖 楊竟藝 高云昌 龍鴻 于瑋瑋

摘 要：為探究八仙山保護(hù)區(qū)不同類(lèi)型森林群落的更新潛力、多樣性程度以及穩(wěn)定性水平，闡明三者間的關(guān)系，該文以保護(hù)區(qū)內(nèi)油松林、蒙古櫟林和油松-栓皮櫟混交林（松櫟混交林）3種不同類(lèi)型天然次生林為對(duì)象，調(diào)查建群種徑級(jí)結(jié)構(gòu)和更新潛力，計(jì)算不同層次群落多樣性，測(cè)定M. Godron穩(wěn)定性，并采用主成分法建立評(píng)價(jià)模型。結(jié)果表明：（1）油松種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)近似正態(tài)分布，處于成熟期，但幼苗較少;栓皮櫟、蒙古櫟以及闊葉雜木的幼苗、幼樹(shù)較多，更新潛力較大。（2）松櫟混交林的喬木層多樣性較高，而灌木層多樣性最低，油松林的草本層多樣性最低;松櫟混交林群落總體物種豐富度最低而均勻度最高。（3）M. Godron穩(wěn)定性表明，蒙古櫟林距離穩(wěn)定點(diǎn)較近，而油松林偏離較遠(yuǎn)。（4）PCA雙序圖表明，M. Godron穩(wěn)定性與種群更新潛力、Alatalo均勻度呈較強(qiáng)正相關(guān)，綜合排序依次為松櫟混交林、蒙古櫟林和油松林。綜上結(jié)果表明，建群種更新潛力和物種均勻度對(duì)群落穩(wěn)定性影響較大，林地管理應(yīng)注重對(duì)幼苗幼樹(shù)的保護(hù)。

關(guān)鍵詞：松櫟混交林，更新潛力，多樣性，穩(wěn)定性，PCA雙序圖

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2021）08-1306-09

Abstract： In order to explore the renewal potential， diversity degree and stability level in different types of Pinus and Quercus forests in Baxianshan Nature Reserve and to clarify their relationships， three types of natural secondary forests， Pinus tabuliformis forest， Quercus mongolica forest and mixed Pinus tabuliformis and Quercus variabilis forest were selected in Baxianshan Nature Reserve. The structure and renewal potential of constructive species were investigated， the diversities of different levels in communities were calculated and the M.Godron index was determined. The principal component analysis was used to develop an evaluation model. The results were as follows： （1） The DBH class structure of Pinus tabuliformis population distributed normally in the mature stage but with little seedlings. Few seedlings of P. tabuliformis were observed. The numerous seedlings and young individuals of Quercus variabilis， Q. mongolica and broad-leaved weed trees presented greater regeneration potential. （2） The diversity in arbor layer of mixed Pinus tabuliformis-Quercus variabilis forest was higher than other communities， while that in shrub layer was the lowest. The diversity in herb layer of Pinus tabuliformis forest was lowest. The overall species richness in the mixed ?Pinus tabuliformis-Quercus variabilis forest is the lowest with the highest evenness. （3） The M. Godron stability indicated that Q. mongolica forest was close to the stable point， while Pinus tabuliformis forest was far away. （4） The PCA biplot showed that M.Godron stability was positively correlated with population regeneration potential and Alatalo evenness index. The comprehensive characteristics of communities was ordered as mixed P. tabuliformis-Quercus variabilis forest， Q. mongolica forest and Pinus tabuliformis forest. It is concluded that the population regeneration potential of constructive species and species evenness take great influence on community stability， and the seedlings and young individuals of Quercus should be protected during the forest management.

Key words： mixed Pinus tabuliformis-Quercus variabilis forest， renewal potential， diversity， stability， PCA biplot

群落是在一定地理區(qū)域內(nèi)，生活在同一環(huán)境下的不同種群的集合（馬克平和劉玉明，1994）。群落穩(wěn)定性體現(xiàn)了群落外部條件發(fā)生變化時(shí)系統(tǒng)維持不變的能力（安麗娟等，2007）。以往的研究中，群落中物種的組成結(jié)構(gòu)、多樣性常用來(lái)直接或間接體現(xiàn)群落的穩(wěn)定程度（秦娟等，2007;孫越等，2017）。然而，Ives & Carpenter（2007）發(fā)現(xiàn)群落的多樣性與穩(wěn)定性間的關(guān)系更加復(fù)雜，可能存在正相關(guān)、不相關(guān)和負(fù)相關(guān)3種情況。國(guó)內(nèi)學(xué)者也發(fā)現(xiàn)，由于演替水平和干擾程度的差異，群落多樣性與穩(wěn)定性變化并不總具有一致性（馬洪婧等，2013;宋啟亮和董希斌，2014;陸龍龍等，2018）。因此，為進(jìn)一步探明影響群落穩(wěn)定的主要因素，有必要對(duì)不同群落的物種組成、多樣性和穩(wěn)定性進(jìn)行比較，從而闡明三者間的內(nèi)在聯(lián)系。

八仙山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于燕山南麓，華北北部，植被茂盛，是京津冀地區(qū)重要的生態(tài)屏障（叢明旸等，2013）。該地區(qū)歷史上曾作為皇家陵寢并經(jīng)過(guò)近300年的封禁，后經(jīng)戰(zhàn)爭(zhēng)和人為破壞，形成殘敗次生林。建國(guó)后，設(shè)置國(guó)有林場(chǎng)，經(jīng)過(guò)多年的封育，植被得到恢復(fù)，現(xiàn)保存有華北地區(qū)少見(jiàn)的原始森林特性的天然次生林（池建等，2007;于曉文等，2015）。以往在對(duì)群落特征的研究中，原生群落較少或次生群落恢復(fù)時(shí)間較短，而八仙山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)封育時(shí)間長(zhǎng)，且處于暖溫帶向溫帶以及第2階梯向第3階梯過(guò)渡區(qū)域，具有一定的代表性。因此，本研究選擇該保護(hù)區(qū)內(nèi)典型油松（Pinus tabuliformis）林（PF）、油松-栓皮櫟（Pinus tabuliformis Quercus variabilis）混交林（松櫟混交林，MPQF）以及蒙古櫟（Q. mongolica）林（QF）3種典型天然次生林群落建立樣地，調(diào)查主要建群種徑級(jí)結(jié)構(gòu)和更新潛力，分析群落多樣性和穩(wěn)定性的變化規(guī)律，在主成分分析的基礎(chǔ)上對(duì)群落結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行評(píng)價(jià)，以期探明燕山南麓主要森林類(lèi)型的群落學(xué)特征，對(duì)該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)與重建提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于天津市北部與河北省交界處，燕山山脈南麓低山丘陵區(qū)，位于117°30′—117°36′ E、40°10′—40°14′ N之間，屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候。年平均氣溫10.1 ℃，年降水量970 mm，年積溫4 153 ℃，無(wú)霜期105 d。土壤為山地森林褐色土，枯枝落葉層較厚，呈酸性。調(diào)查區(qū)植被資源中針葉樹(shù)以油松為主，少見(jiàn)側(cè)柏（Platycladus orientalis），落葉闊葉樹(shù)種主要有蒙古櫟、栓皮櫟、槲櫟（Quercus aliena）、槲樹(shù)（Q. dentata）以及山楊（Populus davidiana）、糠椴（Tilia mandshurica）、大葉樸（Celtis koraiensis）、大果榆（Ulmus macrocarpa）、大葉白蠟（Fraxinus rhynchophylla）、鵝耳櫪（Carpinus turczaninowii）、核桃楸（Juglans mandshurica）、欒樹(shù)（Koelreuteria paniculata）和黃櫨（Cotinus coggygria）等雜木。林下灌木有荊條（Vitex negundo）、扁擔(dān)桿（Grewia biloba）、小花溲疏（Deutzia scabra）、三裂繡線(xiàn)菊（Spiraea trilobata）、東陵八仙花（Hydrangea bretschneideri）等。草本層有苔草（Carex tristachya）、尾葉香茶菜（Rabdosia excisa）、唐松草（Thalictrum aquilegifolium）、求米草（Oplismenus undulatifolius）、雞腿堇菜（Viola acuminata）、大葉鐵線(xiàn)蓮（Clematis heracleifolia）等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

野外調(diào)查于2016 年6—7月進(jìn)行。在前期踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)林分中樹(shù)種蓄積量（以胸高斷面積替代）占比，劃分為油松林、油松-栓皮櫟以及蒙古櫟林3種群落類(lèi)型，每種群落類(lèi)型設(shè)置20 m × 20 m樣地3塊，共9塊。記錄經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤性質(zhì)等樣地信息（表1）。每塊樣地內(nèi)沿對(duì)角線(xiàn)設(shè)置5 m × 5 m 的灌木調(diào)查樣方5 個(gè)，設(shè)置1 m × 1 m草本調(diào)查樣方5個(gè)。

2.2 群落結(jié)構(gòu)調(diào)查

對(duì)喬木樣方進(jìn)行每木檢尺， 記錄樹(shù)高、胸徑、冠幅以及坐標(biāo)位置;對(duì)灌草樣方調(diào)查，記錄灌木和草本的物種種類(lèi)、數(shù)量、平均高度、冠幅、基徑和頻度（董鳴，1997）。將油松、蒙古櫟、栓皮櫟和其他雜木樹(shù)種分別按胸徑大小以5 cm為徑階距，共劃分為9個(gè)徑級(jí)，即Ⅰ級(jí)為幼苗和幼樹(shù)（DBH≤5 cm）、Ⅱ級(jí)（540 cm）。種群更新潛力采用幼苗、幼樹(shù)個(gè)體數(shù)與成年（DBH>5 cm）個(gè)體數(shù)之比表示（張夢(mèng)弢等，2015）。

2.3 群落α多樣性計(jì)算

群落α多樣性指標(biāo)中物種豐富度采用Margalef指數(shù)，多樣性采用Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)，均勻度采用Alatalo指數(shù)表示（馬克平和劉玉明，1994;張相鋒等，2009）。具體計(jì)算方法如下。

式中：IVi指樣方中第i種物種的重要值;RA為相對(duì)多度;RF為相對(duì)頻度;RP為相對(duì)顯著度;RC為相對(duì)蓋度;S指樣方中物種的種數(shù);N為所有物種個(gè)體數(shù)之和;Pi=IVi/∑IVi，指物種i的相對(duì)重要值。

分別計(jì)算喬木層、灌木層和草本層各自α多樣性指標(biāo)后，采用加權(quán)平均的方法計(jì)算群落總體多樣性。根據(jù)張峰等（2002）方法，分別賦予喬木層、灌木層、草本層的經(jīng)驗(yàn)權(quán)重系數(shù)為0.5、0.25、0.25。

2.4 改進(jìn)M. Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法

M. Godron 穩(wěn)定性測(cè)定方法由植物群落中所有種類(lèi)的數(shù)量和這些種類(lèi)的頻度進(jìn)行計(jì)算（Godron et al.， 1971）。鄭元潤(rùn)（2000）在此基礎(chǔ)上，使M. Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法定量化。首先，將所研究群落中的不同種植物的頻度測(cè)定值按從大到小的順序排列，計(jì)算相對(duì)頻度并按順序累積，再取整個(gè)群落內(nèi)植物種類(lèi)總和的倒數(shù)，計(jì)算累積值。植物種類(lèi)的百分?jǐn)?shù)和累積相對(duì)頻度一一對(duì)應(yīng)，畫(huà)出散點(diǎn)圖，根據(jù)公式y(tǒng)=ax2+bx+c擬合出平滑曲線(xiàn)模型，并計(jì)算與直線(xiàn)（y=100-x）的交點(diǎn)坐標(biāo)。以20/80這一點(diǎn)為群落的穩(wěn)定點(diǎn)，樹(shù)種百分?jǐn)?shù)與累積相對(duì)頻度比值越接近該點(diǎn)群落就越穩(wěn)定。

2.5 數(shù)據(jù)處理

對(duì)不同森林群落各α多樣性指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA，Duncans test，P<0.05），采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Sigmaplot 10.0繪圖。采用CANOCO 5.0進(jìn)行主成分分析并繪制PCA雙序圖 （賴(lài)江山，2013）。先對(duì)種群更新潛力、群落多樣性指標(biāo)以及M. Godron穩(wěn)定性指標(biāo)進(jìn)行中心化和標(biāo)準(zhǔn)化，再計(jì)算特征根和特征向量，以前2個(gè)主分量為坐標(biāo)作圖，圖中向量夾角余弦值表示各因子間相關(guān)性，所處象限表示與主分量的作用方向，向量定點(diǎn)到坐標(biāo)軸的投影距離表示對(duì)該主分量貢獻(xiàn)（Leps & Smilauer， 2003）。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成及種群更新潛力分析

由表2可知，3種森林群落中各層次的優(yōu)勢(shì)種及其重要值有所差別。油松林中喬木樹(shù)種除油松外，散生山楊、大葉白蠟、糠椴、大果榆等雜木，灌草層優(yōu)勢(shì)種分別為荊條和求米草;松櫟混交林中油松和栓皮櫟同為喬木層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，且有大葉樸、糠椴、槲樹(shù)等雜木，而灌草層優(yōu)勢(shì)種分別為多花胡枝子和苔草;蒙古櫟林喬木層除蒙古櫟外，還分布槲櫟、大葉白蠟、鵝耳櫪等闊葉樹(shù)種以及針葉樹(shù)種油松，灌草層優(yōu)勢(shì)種分別為扁擔(dān)桿和圓葉堇菜。

建群種是指優(yōu)勢(shì)層的優(yōu)勢(shì)種，對(duì)群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境的形成起決定作用。由圖1可知，3種森林群落的建群種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)差異較大。其中，油松林中DBH>5 cm的油松徑級(jí)結(jié)構(gòu)近似正態(tài)分布，種群規(guī)模處于穩(wěn)定期，但缺少幼苗、幼樹(shù)（DBH≤5 cm）補(bǔ)充，更新乏力。在松櫟混交林中，栓皮櫟和雜木徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈典型的反“J”型趨勢(shì)，即小徑級(jí)的林木個(gè)體數(shù)量較多，隨著徑級(jí)的增加數(shù)量逐漸減少。在蒙古櫟林中，蒙古櫟成年個(gè)體的徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布集中，Ⅳ級(jí)個(gè)體數(shù)占成年總數(shù)的76%。在3種森林群落中，均未發(fā)現(xiàn)油松幼苗和幼樹(shù)。在松櫟混交林群落中雜木的幼苗、幼樹(shù)數(shù)量最多，幼/成比為3.12;蒙古櫟林次之，幼/成比為2.61;油松林中幼苗、幼樹(shù)個(gè)體最少，幼/成比僅為0.36。

3.2 群落α多樣性分析

α多樣性特征是反映群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜程度的重要指標(biāo)，包括豐富度、多樣性和均勻度3個(gè)方面的測(cè)度。由表3可知，3種林分群落的α多樣性指標(biāo)間存在一定差異。其中，在喬木層中，松櫟混交林中物種豐富度Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Alatalo均勻度指數(shù)均最大，而Margalef指數(shù)和Alatalo指數(shù)最小值出現(xiàn)在油松林，Shannon-Wiener指數(shù)最小值出現(xiàn)在蒙古櫟林，且與松櫟混交林差異顯著;Simpson指數(shù)在不同群落間無(wú)顯著差異。在灌木層中，物種豐富度最大的是油松林，其次為蒙古櫟林，松櫟混交林最小;Simpson指數(shù)以及Alatalo指數(shù)的最低值均出現(xiàn)在油松林，Shannon-Wiener指數(shù)最低值出現(xiàn)在松櫟混交林，而3個(gè)指標(biāo)無(wú)顯著差異。在草本層中，Alatalo指數(shù)最大值出現(xiàn)在松櫟混交林中，其余指標(biāo)最大值均出現(xiàn)在蒙古櫟林。

不同層次多樣性指數(shù)加權(quán)后得到群落總體平均值。其中，松櫟混交林群落總體Margalef指數(shù)最低，而油松林和蒙古櫟林無(wú)差異。群落總體的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)在不同類(lèi)型林分間無(wú)顯著差異，而Alatalo指數(shù)最大值出現(xiàn)在松櫟混交林，且與油松林存在顯著差異。

3.3 M. Godron穩(wěn)定性分析

對(duì)3種群落的總種群倒數(shù)累積和相對(duì)應(yīng)的累積相對(duì)頻度2 個(gè)數(shù)值的散點(diǎn)圖進(jìn)行平滑曲線(xiàn)模擬，結(jié)果如表4所示。曲線(xiàn)相關(guān)系數(shù)R2均高于0.95，表明擬合效果較好。3種群落的曲線(xiàn)與直線(xiàn)y=100-x的交點(diǎn)坐標(biāo)均偏離穩(wěn)定點(diǎn)20/80。由圖2可知，3種森林群落均處于不穩(wěn)定狀態(tài)，而與穩(wěn)定點(diǎn)歐式距離最近的是蒙古櫟林（19.86），其次為松櫟混交林（20.59），而油松林最遠(yuǎn)，為20.96。

3.4 群落特征主成分分析

對(duì)描述群落特征的6項(xiàng)因子進(jìn)行主成分分析，其中種群更新潛力采用幼/成比表示，而M. Godron穩(wěn)定性采用測(cè)定值與20/80穩(wěn)定點(diǎn)的歐式距離的倒數(shù)作為評(píng)價(jià)指標(biāo)。圖3中向量的夾角表示因子間的相關(guān)性，其中種群的更新潛力和Alatalo指數(shù)與M. Godron穩(wěn)定性呈較強(qiáng)正相關(guān)性，說(shuō)明建群種的更新能力和物種組成的均勻度對(duì)群落的穩(wěn)定性具有決定作用。6項(xiàng)指標(biāo)降維后，前2個(gè)主分量對(duì)總體方差的貢獻(xiàn)率為87.7%，能夠反映群落演替進(jìn)程中的主要信息。其中，種群更新潛力、M. Godron穩(wěn)定性和Alatalo指數(shù)在第1主分量的因子載荷值較高，分別為0.997、0.904和0.876，而Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)在第2主分量的因子載荷值較高，分別為0.840、0.943和0.727。由圖3可知，所調(diào)查的松櫟混交林樣地均分布在第1象限，說(shuō)明該群落綜合表現(xiàn)優(yōu)于油松林和蒙古櫟林群落。

4 討論與結(jié)論

植物群落是物種的載體，其差異性是由組成的物種種類(lèi)和結(jié)構(gòu)所決定的（俞月鳳等，2019）。在本研究中，油松成年個(gè)體徑級(jí)結(jié)構(gòu)近似正態(tài)分布，說(shuō)明該種群當(dāng)前處于成熟狀態(tài)（王燕等，2017）。然而，調(diào)查發(fā)現(xiàn)油松幼苗、幼樹(shù)較少，后期更新乏力，這可能是由于油松幼年喜光，其在郁閉度0.4以上的林下難以生長(zhǎng)所致。與油松林相比，松櫟混交林和蒙古櫟林群落幼/成比較高，這可能與高度郁閉的環(huán)境為喜蔭的闊葉樹(shù)種生長(zhǎng)提供了良好條件有關(guān)（張家城和陳力，2000）。栓皮櫟、蒙古櫟、槲櫟等硬闊樹(shù)種以及大葉樸樹(shù)、大葉白蠟、糠椴等中生機(jī)會(huì)樹(shù)種的幼苗、幼樹(shù)增多，為維持該地區(qū)闊葉林穩(wěn)定性提供了充足的種苗庫(kù)。這有利于組成該群落的物種保持穩(wěn)定的規(guī)模，減少群落隨時(shí)間的波動(dòng)（Caldeira et al.， 2005）。張夢(mèng)弢等（2015）對(duì)長(zhǎng)白山云冷杉（Picea jezoensis + Abies nephrolepis）混交林研究后也發(fā)現(xiàn)，更新潛力較大的群落其總體穩(wěn)定性也較強(qiáng)。

植物群落α多樣性反映了群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面的差異（Ghaley & Porter， 2014）。本研究發(fā)現(xiàn)，松櫟混交林中喬木層物種豐富度最高，而灌木層最低。這可能與部分闊葉樹(shù)種進(jìn)入主林層，造成DBH≤5 cm的林下小喬木數(shù)量減少有關(guān)。張衛(wèi)強(qiáng)等（2014）也發(fā)現(xiàn)，喬木層較高的物種豐富度常伴隨較低的灌木層豐富度。草本層物種豐富度和多樣性指數(shù)最低值均出現(xiàn)在油松林，這可能是由于油松林密度大、郁閉度高限制了林下陽(yáng)性雜草的生長(zhǎng)（王世雄等，2010）。然而，不同層次的植物對(duì)群落的貢獻(xiàn)不相等。采用加權(quán)平均方法計(jì)算群落總體多樣性發(fā)現(xiàn)，松櫟混交林群落物種均勻度較高，說(shuō)明該群落具有更高的功能多樣性（陳超等，2016）。一般認(rèn)為，均勻度對(duì)群落穩(wěn)定性的作用體現(xiàn)在提高群落受到干擾后的恢復(fù)力（Hillebrand et al.， 2008）。均勻度越高，群落中每個(gè)物種的作用越大，由于投資組合效應(yīng)減少群落波動(dòng)的程度就越大（張景慧和黃永梅，2016）。

M. Godron指數(shù)以群落整體特征為依據(jù)，反映了群落中種群調(diào)節(jié)、競(jìng)爭(zhēng)以及聯(lián)結(jié)的程度，被認(rèn)為是一種較好的穩(wěn)定性測(cè)度（鄭元潤(rùn)，2000）。在本研究中，3種群落的M. Godron值均偏離平衡點(diǎn)，說(shuō)明該地區(qū)的主要森林的群落結(jié)構(gòu)尚處于波動(dòng)狀態(tài)，極易受到干擾。同時(shí)，研究還發(fā)現(xiàn)不同的α多樣性指數(shù)在反映穩(wěn)定性水平時(shí)具有差異性。其中，Alatalo均勻度指數(shù)與M. Godron穩(wěn)定性指數(shù)正相關(guān)性最強(qiáng)，Simpson多樣性指數(shù)次之，Margalef物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)相關(guān)性較弱。閆東鋒等（2011）在對(duì)寶天曼櫟林群落的各多樣性指數(shù)研究中也發(fā)現(xiàn)，表示均勻程度的Pielou指數(shù)與M. Godron穩(wěn)定性呈較強(qiáng)正相關(guān)。Chapin & Porter （2000）證實(shí)在群落遭受人為活動(dòng)或環(huán)境變化的干擾時(shí)，物種均勻度比豐富度表現(xiàn)更加敏感。

綜上所述，八仙山自然保護(hù)區(qū)的油松林、蒙古櫟林以及松櫟混交林3種次生林均處于不穩(wěn)定狀態(tài)。其中，油松更新乏力，櫟類(lèi)和雜木幼苗、幼樹(shù)較多。群落的更新潛力和物種均勻度對(duì)維持群落穩(wěn)定具有重要作用。與油松林和蒙古櫟林相比，松櫟混交林結(jié)構(gòu)和功能綜合表現(xiàn)較好。因此，在未來(lái)該地區(qū)天然次生林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，要注意保護(hù)硬闊葉樹(shù)種的幼苗幼樹(shù)，逐漸形成以櫟類(lèi)樹(shù)種為主的針闊混交林。

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（責(zé)任編輯 何永艷）