何雪怡 羅曉霞 陶德琴 杜振雄

摘要：研究不同光照度對異養(yǎng)鞭毛蟲Paraphysomonas sp.攝食及抑制銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）的影響，探討鞭毛蟲在不同光照條件下的生長狀況。共設(shè)6個(gè)光照度，分別是0、500、1 200、2 500、5 000、10 000 lx。結(jié)果表明，不同光照度對異養(yǎng)鞭毛蟲種群生長率、微囊藻抑制率均有顯著影響（P<0.05）。在光照度為0～10 000 lx時(shí)，鞭毛蟲均能顯著抑制微囊藻種群生長，抑制率達(dá)88%～94%，每個(gè)鞭毛蟲攝食率高達(dá)32～49個(gè)/d。伴隨著銅綠微囊藻數(shù)量的減少，不同光照度下的鞭毛蟲種群數(shù)量均呈先增加后減少的趨勢，鞭毛蟲種群數(shù)量高達(dá)（18～35）×104個(gè)/mL，比初始濃度增加了3.6～7倍。光照度最高組（10 000 lx）的異養(yǎng)鞭毛蟲數(shù)量增長緩慢且快速下降，在試驗(yàn)的第3、4 天，生長率出現(xiàn)負(fù)增長。因此，過高的光照度會抑制異養(yǎng)鞭毛蟲數(shù)量的增長。異養(yǎng)鞭毛蟲可生長的光照度范圍為0～10 000 lx，最佳生長光照度為0～5 000 lx。

關(guān)鍵詞：異養(yǎng)鞭毛蟲;微囊藻;光照度;生長率;抑制率;攝食率

中圖分類號： X174;X52? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）15-0215-06

收稿日期：2020-12-18

基金項(xiàng)目：廣東省自然科學(xué)基金（編號：2018A030313212）;廣東省湛江市科技計(jì)劃（編號：2020B01055）;廣東海洋大學(xué)博士啟動項(xiàng)目（編號：R17039）;大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃（編號：S201910566045）;廣東海洋大學(xué)第六屆優(yōu)秀本科生進(jìn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目。

作者簡介：何雪怡（1999—），女，廣東英德人，主要從事生物科學(xué)研究。E-mail：1923243136@qq.com。

通信作者：羅曉霞，博士，試驗(yàn)師，主要從事水體生態(tài)修復(fù)研究。E-mail：xialemon@126.com。

目前，我國許多大型湖泊和水庫頻繁暴發(fā)藍(lán)藻水華，水體生態(tài)平衡遭受嚴(yán)重破壞，生態(tài)環(huán)境惡化。微囊藻水華是常見的藍(lán)藻水華種類，在全世界廣泛分布，已被分離出的微囊藻毒素達(dá)60多種[1]。藍(lán)藻水華釋放的藻毒素是導(dǎo)致我國南方肝癌發(fā)病率高的主要原因[2-4]。因此，水體環(huán)境的生態(tài)修復(fù)已是迫在眉睫。

許多研究表明原生動物是微囊藻水華中的主要消費(fèi)者。Nishibe在富營養(yǎng)化池塘中分離出一種變形蟲Penardochlamys sp.，發(fā)現(xiàn)其食物泡中含有大量微囊藻顆粒，表明其可以吞噬自然環(huán)境下的群體微囊藻[5]。Kim等在室內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)鞭毛蟲Diphylleia sp.對微囊藻的攝食率高達(dá)30個(gè)/d[6-7]。Zhang等發(fā)現(xiàn)鞭毛蟲Poterioochromonas malhamensis既能通過光合作用進(jìn)行群體增殖，也能通過吞噬銅綠微囊藻進(jìn)行種群增長[8-9]。草履蟲可有效清除微囊藻種群數(shù)量[10]。因此，富營養(yǎng)化水體中，原生動物被認(rèn)為是藍(lán)藻水華碳流途徑中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[11-14]。異養(yǎng)鞭毛蟲是原生動物中的重要組成部分[15-16]，它不含色素體，具有鞭毛進(jìn)行運(yùn)動，以有機(jī)物作為食物來源[17]。已有研究報(bào)道異養(yǎng)鞭毛蟲可以吞噬有機(jī)碎屑、細(xì)菌、綠藻、硅藻及藍(lán)藻等[9，18-21]。因此，培養(yǎng)利用鞭毛蟲清除藍(lán)藻水華是一種新的探索。

筆者前期在腐爛的銅綠微囊藻中分離出一種具有吞噬微囊藻能力的異養(yǎng)鞭毛蟲，當(dāng)銅綠微囊藻濃度為（0～2 000）×104 個(gè)/mL時(shí)，它對微囊藻的抑制率達(dá)98%～99.69%[22]。目前，光照度對銅綠微囊藻及異養(yǎng)鞭毛蟲兩者相互作用的動態(tài)變化影響缺乏研究數(shù)據(jù)，而了解理化因子對異養(yǎng)鞭毛蟲吞噬微囊藻能力的影響，將有助于揭示鞭毛蟲參與自然界微囊藻水華調(diào)控的作用機(jī)制。因此，本試驗(yàn)研究不同光照度對異養(yǎng)鞭毛蟲Paraphysomonas sp.生長及其抑制銅綠微囊藻的影響，旨在找到鞭毛蟲吞噬微囊藻的適宜光照度范圍，為應(yīng)用鞭毛蟲生物控藻提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

從腐爛的銅綠微囊藻培養(yǎng)液中發(fā)現(xiàn)一種異養(yǎng)鞭毛蟲Paraphysomonas sp.，經(jīng)單個(gè)分離，擴(kuò)大培養(yǎng)于3 000 mL錐形瓶，以銅綠微囊藻（M. aeruginosa）為餌料，每隔4～5 d投喂1次。培養(yǎng)溫度25～30 ℃、光照度1 500～1 700 lx。

銅綠微囊藻由廣東海洋大學(xué)藻種室提供，為產(chǎn)毒種（FACHB-905）。微囊藻用BG11配方培養(yǎng)，選取指數(shù)增長期的藻類進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2018年7月14—17日在廣東海洋大學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。光照度設(shè)置為0、500、1 200、2 500、5 000、10 000 lx共6個(gè)梯度，每個(gè)光照梯度設(shè)3個(gè)平行試驗(yàn)組、2個(gè)對照組。往30個(gè)錐形瓶（規(guī)格為 250 mL）中分別加入濃度為500×104 個(gè)/mL的銅綠微囊藻180 mL。其中，試驗(yàn)組加入離心濃縮后的異養(yǎng)鞭毛蟲培養(yǎng)液20 mL[23-24];對照組則不添加異養(yǎng)鞭毛蟲，加入20 mL BG11培養(yǎng)液。錐形瓶放置在光照培養(yǎng)箱（FPG3，寧波萊福）進(jìn)行培養(yǎng)，設(shè)置溫度25 ℃，光—暗周期為12 h—12 h。試驗(yàn)共進(jìn)行4 d，每天用移液槍采集10 mL樣品，添加魯哥試劑固定，用血球計(jì)數(shù)板分別計(jì)算銅綠微囊藻及異養(yǎng)鞭毛蟲密度。

1.3 計(jì)算方法

異養(yǎng)鞭毛蟲的生長率（μ）的計(jì)算公式[8]：

μ=lnNt-lnN0t。（1）

式中：N0表示異養(yǎng)鞭毛蟲的初始密度（個(gè)/mL），t表示試驗(yàn)時(shí)間（d），Nt表示異養(yǎng)鞭毛蟲在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)的密度（個(gè)/mL）。

異養(yǎng)鞭毛蟲對銅綠微囊藻的抑制率IR：

IR=1-MtMc×100%。（2）

式中：Mt表示試驗(yàn)結(jié)束時(shí)試驗(yàn)組銅綠微囊藻的密度（個(gè)/mL），Mc表示試驗(yàn)結(jié)束時(shí)對照組銅綠微囊藻的密度（個(gè)/mL）。

異養(yǎng)鞭毛蟲對銅綠微囊藻的攝食率[8]：

Ic=Mt0-MtNt-N0lnNt-lnN0×t。（3）

式中：Mt0表示處理組銅綠微囊藻的初始密度（個(gè)/mL），Mt表示處理組銅綠微囊藻在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)的密度（個(gè)/mL），N0表示異養(yǎng)鞭毛蟲的初始密度（個(gè)/mL），Nt表示異養(yǎng)鞭毛蟲在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)的密度（個(gè)/mL），t表示試驗(yàn)時(shí)間（d）。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

數(shù)據(jù)運(yùn)用SPSS17.0 軟件進(jìn)行單因素多重均值（Duncans）比較，顯著性水平α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照度下異養(yǎng)鞭毛蟲及銅綠微囊藻數(shù)量變化趨勢

在對照組中，不同光照度下的微囊藻密度在試驗(yàn)期間內(nèi)持續(xù)上升（圖1），最終密度增長至初始密度的1.6～2.6倍。反之，試驗(yàn)組中，隨著異養(yǎng)鞭毛蟲密度的增長，銅綠微囊藻的數(shù)量持續(xù)下降。因此，當(dāng)光照度為0～10 000 lx時(shí)，異養(yǎng)鞭毛蟲均能抑制微囊藻密度的增長。隨著試驗(yàn)組中銅綠微囊藻密度減少，異養(yǎng)鞭毛蟲密度呈先上升后下降趨勢。

2.2 不同光照度下異養(yǎng)鞭毛蟲的生長

各光照度下的鞭毛蟲種群數(shù)量分別在試驗(yàn)的第2、3天達(dá)到高峰值，隨后逐漸下降（圖2）。2 500、5 000 lx組的異養(yǎng)鞭毛蟲生長速度較快，種群數(shù)量在第2天顯著高于低光照組（0、500 lx）及最高光照組（10 000 lx），鞭毛蟲數(shù)量由初始的5×104 個(gè)/mL

增長至（31～35）×104個(gè)/mL，其數(shù)量是低光照組及最高光照組的2倍。全黑暗組（0 lx）的鞭毛蟲增長速度較其他光照組慢，在第3天才開始快速增長，并顯著高于其他試驗(yàn)組。光照度過高不利于鞭毛蟲數(shù)量的增長，光照度最高組（10 000 lx）的異養(yǎng)鞭毛蟲數(shù)量增長緩慢且快速下降，在第3、4天，鞭毛蟲數(shù)量顯著低于其他光照組。因此，光照度對異養(yǎng)鞭毛蟲密度增長有顯著影響（P<0.05），鞭毛蟲在光照度0～10 000 lx范圍內(nèi)均能生長，但最適生長光照度為0～5 000 lx。

光照度對鞭毛蟲的生長率有顯著影響（P<0.05）（圖3）。當(dāng)光照度為500～10 000 lx時(shí)，鞭毛蟲的生長率在第1 天即達(dá)到最高峰，生長率高達(dá)0.94～1.37 d-1，表明鞭毛蟲在試驗(yàn)初期即進(jìn)入旺盛生長期;在第2天時(shí)，2 500、5 000 lx光照組的鞭毛蟲生長率明顯高于其他光照組;黑暗組的鞭毛蟲生長率在試驗(yàn)過程中保持相對穩(wěn)定，在第3、4天時(shí)顯著高于其他光照組。最高光照組（10 000 lx）中的鞭毛蟲生長率在第3、4天出現(xiàn)負(fù)值，顯著低于其他光照組。因此，光照度過大時(shí)，不利于鞭毛蟲種群的持續(xù)生長。

2.3 不同光照度下異養(yǎng)鞭毛蟲對銅綠微囊藻的抑制作用

在0～10 000 lx 光照度范圍內(nèi)，異養(yǎng)鞭毛蟲對銅綠微囊藻均具有明顯抑制作用（圖4），其抑制率高達(dá)88%～94%。光照度較低的0、500 lx組的異養(yǎng)鞭毛蟲對微囊藻數(shù)量抑制能力較低，在試驗(yàn)的第3天才達(dá)到最高峰。光照度最高的10 000 lx組的抑制率在試驗(yàn)的第3、4 天出現(xiàn)明顯下降，表明光照度過高不利于抑制銅綠微囊藻。

2.4 不同光照度下異養(yǎng)鞭毛蟲對銅綠微囊藻的攝食作用

不同光照度對異養(yǎng)鞭毛蟲的攝食率無顯著影響（P>0.05）（圖5）。光照度為0～10 000 lx時(shí)，異養(yǎng)鞭毛蟲對銅綠微囊藻的攝食率達(dá)32～49個(gè)/d。

3 討論

3.1 不同光照度對異養(yǎng)鞭毛蟲生長的影響

有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，光照是吞噬型鞭毛蟲生長過程中不可缺少的生長要素[8-9，25-26]。Caron等發(fā)現(xiàn)鞭毛蟲Dinobryon cylindricum在具有光照、并且持續(xù)提供食物的情況下保持旺盛生長，然而在黑暗中卻停止對食物的吞噬作用，且生物量不斷減少，在黑暗中存活時(shí)間不超過1 d[26]。Zhang等發(fā)現(xiàn)鞭毛蟲在全黑暗的情況下，第2天生物量急劇下降，超過5 d時(shí)鞭毛蟲即無法生存[8-9]。然而，本試驗(yàn)篩選的異養(yǎng)鞭毛蟲Paraphysomonas sp.在全黑暗條件下，種群數(shù)量逐漸增長，比初始濃度增長了5.6倍，且最高種群密度與正常光照組密度相似。該鞭毛蟲在持續(xù)7 d的全黑暗條件中均能生存，證明本試驗(yàn)所篩選的異養(yǎng)鞭毛蟲適應(yīng)能力強(qiáng)，不僅在光照中生長，也可以在黑暗中生存，并以吞噬微囊藻進(jìn)行種群增長。

Caron等發(fā)現(xiàn)鞭毛蟲Poterioochromonas malhamensis在不同光照度（500～25 000 lx）下生長率無顯著差異，生長率達(dá)1.5～1.7 d-1[27]。Zhang等也發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象，鞭毛蟲P. malhamensis在光照度1 000～2 500 lx內(nèi)生長無明顯差異[8-9]。然而，郭勝娟等發(fā)現(xiàn)在光照度 0～10 000 lx 范圍內(nèi)，鞭毛蟲Poterioochromonas sp.的生長與光照表現(xiàn)出強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系[28]。本試驗(yàn)結(jié)果也表明不同光照度對異養(yǎng)鞭毛蟲種群數(shù)量有顯著影響（P<0.05）（圖2）。光照度為 2 500、5 000 lx的異養(yǎng)鞭毛蟲數(shù)量在第2天顯著高于低光照組（0、500 lx）及最高光照組（10 000 lx）。全黑暗組（0 lx）的鞭毛蟲增長速度較其他光照組慢，在第3天才開始快速增長，增長速度顯著高于其他試驗(yàn)組。但是，光照度過高不利于鞭毛蟲種群的增長，最高光照組（10 000 lx）的異養(yǎng)鞭毛蟲數(shù)量增長較少且下降快，在第3、4天，鞭毛蟲數(shù)量顯著低于其他光照組，且出現(xiàn)負(fù)生長率。因此，本試驗(yàn)中鞭毛蟲生長的較適光照度為0～5 000 lx。

3.2 不同光照度對異養(yǎng)鞭毛蟲對銅綠微囊藻抑制作用的影響

已有研究報(bào)道鞭毛蟲在光照條件下能有效抑制微囊藻的生長，但是在黑暗中鞭毛蟲對微囊藻的抑制作用下降，微囊藻的數(shù)量保持不變甚至有輕微上升[9]。但是也有結(jié)論相反的研究，Yan等發(fā)現(xiàn)在 24 h 內(nèi)，鞭毛蟲Paraphysomonas sp.在黑暗環(huán)境下對微囊藻的抑制率高于光照條件下[29]。本試驗(yàn)表明，在0～10 000 lx 光照度范圍內(nèi)，異養(yǎng)鞭毛蟲對銅綠微囊藻均具有抑制作用，其抑制率高達(dá)88%～94%，但是黑暗組的異養(yǎng)鞭毛蟲對微囊藻數(shù)量抑制率上升較慢，在第3天達(dá)到高峰值。Skovgaard發(fā)現(xiàn)甲藻Fragilidium subglobosum在低光照條件下會起吞噬微囊藻作用，但強(qiáng)光照會抑制這種行為的發(fā)生[30]。本試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象，最高光照組（10 000 lx）的抑制率在試驗(yàn)的第3、4 天顯著低于其他光照組，表明過高或過低光照都會影響異養(yǎng)鞭毛蟲抑制微囊藻的能力。

3.3 不同光照度對異養(yǎng)鞭毛蟲攝食銅綠微囊藻作用的影響

Holen發(fā)現(xiàn)鞭毛蟲Poterioochromonas malhamensis的攝食率受光照的影響，光照度與攝食率呈負(fù)相關(guān)，光照度越高（0～6 250 lx），攝食率越低，黑暗中鞭毛蟲對食物的吞噬率是高光照組的3倍、低光照組的2倍[31]。然而，也有學(xué)者提出了相反的結(jié)論。郭勝娟等發(fā)現(xiàn)在光照度 0～10 000 lx 范圍內(nèi)，光照度對鞭毛蟲Peterioochromonas sp.對銅綠微囊藻的攝食率無顯著影響[28]。Zhang等也發(fā)現(xiàn)在持續(xù)光照或黑暗中，鞭毛蟲對食物的攝食率相接近[9]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，光照度（0～10 000 lx）對異養(yǎng)鞭毛蟲的攝食率無顯著影響，異養(yǎng)鞭毛蟲對銅綠微囊藻的攝食率高達(dá)32～49個(gè)/d。

4 結(jié)論

綜上所述，由于不同種類的異養(yǎng)鞭毛蟲對光照的適應(yīng)能力不同，因此光照對不同種類的異養(yǎng)鞭毛蟲生長及其抑制銅綠微囊藻效率的影響也不同。本試驗(yàn)篩選的鞭毛蟲具有較強(qiáng)的光照耐受能力，既能在黑暗環(huán)境中生存，也能在高光照度中生長及吞噬銅綠微囊藻，在0～10 000 lx光照度范圍內(nèi)，其生長率達(dá)0.94～1.37 d-1，對銅綠微囊藻的攝食率高達(dá) 32～49個(gè)/d，抑制率達(dá)88%～94%。為藍(lán)藻水華的控制提供了一種新的原生動物品種。

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