趙娜 ，王俊博，李少寧 ，魯紹偉 *，徐曉天

1. 北京市林業(yè)果樹科學研究院/北京燕山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，北京 100093；2. 沈陽農業(yè)大學林學院，遼寧 沈陽 110866

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，具有消減洪峰、涵養(yǎng)水源、凈化大氣等功能，能夠穩(wěn)定實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程，而水是生態(tài)系統(tǒng)中連接大氣圈-生物圈-地圈的紐帶，二者關系十分緊密（魯紹偉等，2015）。森林與水的交互效應是水文學領域的重要研究內容，一直是國內外學者研究的核心問題（Bonell，1993）。張更權（2018）指出，枯落物和土壤持水量占全部森林生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)功能總量的80.04%以上。枯落物層作為森林水文效應的第二活動層，是由樹木及林下植被凋落或死亡的葉、枝、花、果實等殘體組成（董治寶等，1998；劉斌等，2015），在截持降水、防止土壤濺蝕、增強土壤抗沖性等方面具有重要意義（胡淑萍等，2008；王美蓮等，2015；梁文俊等，2021）。一般將枯落物分為未分解層和半分解層兩個層次，枯落物通過影響林地土壤的水熱條件、養(yǎng)分運移及林地生物種群的類型及數(shù)量，影響著土壤的理化性質及林木生長狀況，進而影響森林水文生態(tài)過程（Ecarol et al.，2008；Kulmala et al.，2011；Adolfo et al.，2017；Cai et al.，2017；李黎立等，2008）。近些年來，國內外諸多學者針對不同區(qū)域對多種林分類型下的枯落物特性做了大量研究，在枯落物的凋落量、凋落動態(tài)、分解速率、截持降水、影響地表徑流和土壤侵蝕機制等方面都取得了一定成果。

松山作為北京城市典型森林公園的代表及2022年北京冬季奧林匹克運動會的比賽場地核心區(qū)，通過野外數(shù)據(jù)監(jiān)測、生態(tài)評估，形成高水平生態(tài)環(huán)境保護科研成果，為把 2022年舉辦成一屆綠色、生態(tài)的“更可持續(xù)的冬奧會”，為將北京冬奧會賽區(qū)建成環(huán)境美好、功能齊全的世界頂級冰雪運動綠色賽區(qū)、高端生態(tài)旅游新區(qū)提供科學依據(jù)和技術保障。為此，本文選取北京松山4個典型林分作為研究對象，對其枯落物持水特性進行研究，探討不同林分類型和水源涵養(yǎng)功能之間的關系，為北京山區(qū)森林生態(tài)建設的可持續(xù)發(fā)展提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究區(qū)概況

研究固定樣地設置于北京市延慶區(qū)西北部的松山國家級自然保護區(qū)界內，距市區(qū) 90 km（115°43′44″—115°50′22″E，40°29′9″—40°33′35″N）。該自然保護區(qū)西、北部分別與河北省赤城縣大海坨國家級自然保護區(qū)相接，其西南部與河北省懷來縣接壤，東部與北京市玉渡山自然保護區(qū)毗鄰，南部與延慶區(qū)張山營鎮(zhèn)相鄰。該保護區(qū)主要由天然油松林及落葉闊葉次生林組成，是華北地區(qū)自然生態(tài)環(huán)境保存比較完好的代表性暖溫帶山地生態(tài)系統(tǒng)（季冬等，2007）。松山國家級自然保護區(qū)總面積4671 hm2，森林覆蓋率87.65%。屬暖溫帶大陸性季風氣候區(qū)。受地形條件的影響，氣溫偏低，濕度偏高，具有典型的山地氣候特征。年均溫 6—8.5 ℃，年均日照時數(shù)2500 h，≥10 ℃積溫為2500 ℃左右，無霜期140 d，年降水量470 mm，年蒸發(fā)量約1600 mm。保護區(qū)現(xiàn)有維管束植物109科413屬783種及變種，占北京市地區(qū)同類植物總數(shù)的49.8%。喬木樹種有山楊（Populus davidiana）、油松（Pinus tabuliformis）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、秀麗槭（Elegantulum）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、白樺（Betula platyphylla）、黑樺（Betula dahurica）、側柏（Platycladus orientalis）和華山松（Pinus armandii）等。

2 材料與方法

2.1 樣地設置

2017年7月，遵循樣方布設與周圍環(huán)境條件一致、避開林緣地帶的原則，采用典型樣方法，于北京松山自然保護區(qū)海拔700—900 m處，在其4個典型林分類型區(qū)內分別設置1塊標準樣地，樣地面積為50 m×50 m，對其進行每木檢尺。根據(jù)地形變化情況在每塊樣地內分別設3個0.5 m×0.5 m樣方，調查樣方內枯落物層厚度及蓄積量。典型林分類型樣地區(qū)域內包含該保護區(qū)內典型地帶性喬木樹種，有油松、蒙古櫟、山楊和毛白楊（Populus tomentosa）等（表1）。

表1 標準樣地基本概況Table 1 Basic situation of standard sample plots

2.2 枯落物蓄積量測定

用尺子測量樣地當中未分解層枯落物、半分解層枯落物各層厚度，并分別收集裝入塑封袋密封，帶回實驗室稱其鮮重后放入烘箱中，在 85 ℃恒溫條件下烘干至恒重，稱量其烘干質量，計算枯落物自然含水率，并以干物質質量推算單位面積枯落物蓄積量（龐夢麗等，2017）?？萋湮镒匀粭l件含水率計算公式（1）為：

式中：

R0為枯落物含水率（%）；

m1為自然狀態(tài)下枯落物重量（g）；

m0為風干后枯落物干質量（g）。

2.3 枯落物持水性測定

采用室內浸泡法（趙雨森等，2012）來探究枯落物的蓄水能力，獲得充分供水條件下的枯落物持水量或持水率值，分析不同林分類型枯落物持水特征。

將各林分烘干稱重后的未分解、半分解枯落物分別裝入尼龍網(wǎng)中，置入盛有清水的容器內進行浸泡實驗，于浸泡0、1、2、4、6、12、24 h時將裝有枯落物的尼龍網(wǎng)取出，瀝水至無水滴滴落（瀝干時停表），及時稱量枯落物在浸泡24 h后的質量。一般以浸泡 24 h的枯落物達到持水飽和狀態(tài)時枯落物的吸水量作為最大持水量。林立文等（2020）指出當降雨量達到20—30 mm時，各林分內枯落物的有效截留率大致為其最大持水率的85%，這一理論用來估算枯落物的有效攔蓄量。因此，枯落物的最大持水量Wm、最大持水率Rm、有效攔蓄量Wav、有效攔蓄率Rav的計算公式如下：

式中：

Wm為最大持水量（t·hm?2）；

m24為浸泡24 h時枯落物濕質量（g）；

m0為枯落物干質量（g）；

Rm為最大持水率（%）；

Rav為有效攔蓄率（%）；

R0為枯落物自然含水率（%）；

Wav為有效攔蓄量（t·hm?2）。

2.4 枯落物吸水速率動態(tài)變化

設置枯落物室內試驗，浸泡實驗設置多個時刻稱重，以0、4、8、12、16、20、24 h，6個時刻描述枯落物在不同時段的吸水特征。用每個時間間隔的持水增量計算各林分枯落物層單位時間內持水動態(tài)和持水速率，持水速率越大反映枯落物在某段時間吸收水量越大，能夠在一定程度上減小地表徑流，從而減少水土流失，起到固土保肥的作用。對4種典型林分枯落物未分解層和半分解層持水量與浸泡時間的關系進行回歸分析（王玲等，2019），發(fā)現(xiàn)枯落物持水量與浸泡時間之間的關系式如下所示：

式中：

Q為枯落物吸水量（g·kg?1）；

t為浸泡時間（h）；

a、b分別為方程的回歸系數(shù)、回歸方程常數(shù)項。

對4種典型林分不同層次枯落物吸水速率與浸泡時間進行擬合，得到枯落物的吸水速率的動態(tài)過程呈冪函數(shù)曲線：

式中：

V為枯落物吸水速率（g·kg?1·h?1）；

t為浸泡時間（h）；

k為回歸方程系數(shù)，n為指數(shù)。

2.5 數(shù)據(jù)處理

運用Excel和SPSS 25軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和繪圖。采用單因素方差分析和最小顯著法檢驗不同枯落物水文參數(shù)組間差異性。建立枯落物的持水質量與時間的多元回歸方程及其決定系數(shù)（R2）。

3 結果與分析

3.1 不同林分類型枯落物蓄積量

由表2可知，不同林分類型枯落物總厚度（即為枯落物未分解層與半分解層厚度之和）大小順序為蒙古櫟純林>山楊純林>油松純林>針闊混交林，其厚度變化范圍為4.55—8.75 cm，其中蒙古櫟純林枯落物的厚度最大，為 8.75 cm；針闊混交林枯落物的厚度最小，為 4.55 cm；未分解層、半分解層枯落物厚度與其枯落物總厚度大小趨勢基本相同，變化范圍分別為2.20—6.00 cm和2.30—2.75 cm，其中蒙古櫟純林的未分解層、半分解層厚度均最大，分別為6.00 cm和2.75 cm，而針闊混交林的未分解層厚度最小（2.20 cm），油松純林半分解層枯落物厚度最小（2.30 cm）。

4種典型林分枯落物的蓄積量有一定的差異性，分析不同林分的枯落物蓄積量可知（表2），其變化范圍為8.05—23.78 t·hm?2。4種典型林分枯落物的總蓄積量排序為蒙古櫟純林>山楊純林>油松純林>針闊混交林。其中，蒙古櫟純林枯落物的總蓄積量最大為23.78 t·hm?2，顯著高于油松純林和針闊混交林，但與山楊純林差異不顯著。針闊混交林枯落物的總蓄積量最小為8.05 t·hm?2。半分解層蒙古櫟純林枯落物在4種典型林分枯落物中占據(jù)主要地位。

表2 北京松山4種典型林分不同枯落物厚度與蓄積量Table 2 Thickness and accumulation volume of four typical forest stands of litter layer in Songshan Mountain, Beijing

3.2 枯落物層持水能力分析

3.2.1 不同林分枯落物持水性能分析

由圖1可知，4種典型林分枯落物未分解層的自然含水率為14.68%—44.45%，針闊混交林枯落物未分解層自然含水率最?。?4.68%），油松純林的自然含水率最大（44.45%）。4種典型林分枯落物半分解層自然含水率為9.02%—31.53%，蒙古櫟純林枯落物半分解層自然含水率最?。?.02%），油松純林的自然含水率最大（31.53%）。

圖1 不同林分類型枯落物未分解層和半分解層自然含水率及枯落物層平均自然含水率Fig. 1 Natural water content of undecomposed and semi-decomposed litter layers and average natural water content of litter layers in different stand types

由圖2可知，4種典型林分枯落物未分解層最大持水量及最大持水率范圍分別為1.50—3.80 t·hm?2和87.97%—292.93%，其大小順序為針闊混交林 (3.80 t·hm?2，292.93%)>山楊純林 (3.36 t·hm?2，150.58%)>蒙古櫟純林 (2.25 t·hm?2，126.07%)>油松純林 (1.50 t·hm?2，87.97%)，針闊混交林未分解層最大持水量及最大持水率均顯著高于油松純林。4種典型林分枯落物半分解層最大持水量及最大持水率范圍分別為2.13—3.83 t·hm?2和 87.63%—168.87%，其中山楊純林最大持水量最大（3.83 t·hm?2），針闊混交林最大持水率最大（168.87%），二者顯著高于蒙古櫟純林（2.13 t·hm?2和 87.63%）。

圖2 不同林分類型枯落物未分解層和半分解層最大持水量與最大持水率Fig. 2 Maximum water holding capacity and maximum water holding rate of undecomposed and semi-decomposed litter in different stand types

由圖3可知，4種典型林分枯落物最大持水量大小排序為山楊純林 (7.19 t·hm?2)>針闊混交林(6.56 t·hm?2)>油松純林 (4.65 t·hm?2)>蒙古櫟純林(4.38 t·hm?2)。平均最大持水率大小排序為針闊混交林 (230.90%)>山楊純林 (155.70%)>油松純林(113.07%)>蒙古櫟純林 (106.85%)。針闊混交林未分解層、半分解層最大持水率均最高，而油松純林未分解層和蒙古櫟林半分解層最大持水率最低。

圖3 不同林分類型枯落物總最大持水量和持水率Fig. 3 Total maximum water holding capacity and water holding rate of litter in different stand types

3.2.2 枯落物持水動態(tài)變化過程

3.2.2.1 枯落物持水量分析

不同林分類型、未分解與半分解層、不同浸泡時間枯落物持水量隨浸水時間變化特征見圖 4。在浸泡初期，0—6 h枯落物持水量迅速增加，浸泡6 h之后枯落物持水量緩慢增加，至12 h后基本達到飽和，開始處于穩(wěn)定變化。針闊混交林未分解層各時間節(jié)點處持水能力最高，且在 0—6 h內持水量較快；而其他林分在 0—4 h 內持水量變化較快，至12 h后基本達到飽和，趨于平緩。針闊混交林半分解層在0—2 h內持水速率低于山楊純林，而其在2—4 h內持水速率迅速提升，超過山楊純林及其他林分。4種林分類型半分解層在0—6 h內持水量變化較快，至12 h后趨于平緩。4種典型林分枯落物的未分解層和半分解層持水量均隨浸泡時間發(fā)生相似變化趨勢一致，即蒙古櫟純林與針闊混交林枯落物未分解層持水量顯著高于半分解層，油松純林枯落物半分解層持水量顯著高于未分解層，山楊純林變化不顯著。

依據(jù)已有學者對不同分解層下持水量增長模型和擬合方程的研究成果（盧振啟等，2014）對圖4中的未分解層和半分解層在0—24 h內持水量增長曲線進行回歸分析，分析4種林分的未分解層和半分解層的持水量與浸泡時間的擬合關系。4種林分未分解層與半分解層枯落物持水量與浸泡時間符合自然對數(shù)擬合方程（R2>0.75，P<0.01），說明松山4種典型林分枯落物的持水量與浸泡時間有很好的相關性（表3）。

表3 不同林分枯落物持水量與浸泡時間的關系Table 3 Relationship between litter water holding capacity and soaking time in different stands

圖4 不同林分類型未分解層和半分解層枯落物持水動態(tài)過程Fig. 4 Dynamic process of litter water holding in undecomposed and semi-decomposed layers of different stand types

3.2.2.2 枯落物吸水速率分析

描述各林分枯落物層單位時間吸水速率動態(tài)特征（圖5）發(fā)現(xiàn)，各林分吸水速率在不同時間段內的變化趨勢基本一致，即 4種典型林分枯落物持水速率在前2 h前出現(xiàn)急劇下降，浸泡2—4 h下降速度減緩，隨時間延長吸水速率迅速降低，4—24 h持水速率逐步趨于平衡。4種林分枯落物未分解層、半分解層的吸水速率與浸泡時間擬合方程R2均大于0.89，且均達到極顯著水平（P<0.01）（表4）。

圖5 不同林分類型未分解層和半分解層枯落物持水量與浸水時間關系Fig. 5 Relationship between litter water holding capacity and soaking time in undecomposed and semi-decomposed layers of different stand types

表4 不同林分枯落物持水速率與浸泡時間的關系Table 4 Relationship between water holding rate and soaking time of litter in different stands

3.3 不同林分枯落物攔蓄能力

在浸泡實驗中，通常用有效攔蓄量和有效攔蓄率來表現(xiàn)枯落物層蓄水能力。由表5可知，未分解層有效攔蓄量在1.22—6.21 t·hm?2之間，山楊純林、針闊混交林未分解層有效攔蓄量顯著高于蒙古櫟純林、油松純林。半分解層有效攔蓄量在 3.24—8.40 t·hm?2之間，蒙古櫟純林顯著高于油松純林。4種林分類型枯落物總有效攔蓄量在 4.46—13.67 t·hm?2之間。山楊純林總有效攔蓄量顯著高于蒙古櫟純林、針闊混交林和油松純林?？傮w看，山楊純林與蒙古櫟和油松存在顯著差異，且與針闊混交林不顯著。

表5 不同林分枯落物攔蓄能力Table 5 Retaining capacity of litter in different stands

未分解層有效攔蓄率在 30.32%—234.31%之間；半分解層有效攔蓄率在65.46%—123.67%之間；平均有效攔蓄率在58.11%—177.28%之間。總體表現(xiàn)出山楊純林、針闊混交林有效攔蓄率顯著高于蒙古櫟純林、油松純林。

4 討論

4.1 枯落物的蓄積量

森林生態(tài)系統(tǒng)中枯落物的蓄積量主要受枯落物輸入量、輸出量（分解速度）制約。這是由于林分樹種組成不同，林分的生長狀況、林地內的水熱條件不同所致，從而影響到林內枯落物的蓄積量，導致不同林分類型的枯落物蓄積量有一定差異。本研究的 4種典型林分枯落物的厚度為 4.55—8.75 cm，枯落物的蓄積量變化范圍為 8.05—23.78 t·hm?2，蒙古櫟純林枯落物總蓄積量高于油松純林，這一結果與殷沙等（2015）研究結果相似。闊葉林半分解層蓄積量均大于未分解層，針葉林則相反，這可能是由于針葉林枯落物本身含有較多難分解的酚類物質、萜類物質等有關（趙陽等，2011；魯紹偉等，2013）。一般情況下，相同枯落物層的蓄積量與厚度呈正相關，但由于枯落物厚度還受自身堆疊情況和組成成分等的影響，研究結果中油松純林枯落物的蓄積量與厚度表現(xiàn)出不相關。

4.2 枯落物持水與攔蓄能力

4種典型林分枯落物總最大持水量變化范圍為4.37—7.19 t·hm?2。蒙古櫟純林的最大持水量最小，其持水量為4.37 t·hm?2，山楊純林最大，其最大持水量為 7.19 t·hm?2，這與李陽（2019）和涂志華（2019）等關于不同植被類型枯落物的持水效應研究結果一致。研究結果表明山楊純林持水能力高于蒙古櫟純林，可能由于山楊純林枯落物分解程度較高，半分解層蓄積量大，其持水能力較大。陳繼東（2017）提出不同林分類型枯落物最大持水量和持水率不同是因為枯落物持水量與枯落物蓄積量有關，枯落物的蓄積量又與枯落物的分解程度有關，枯落物的分解程度越大，即持水能力越強。因此枯落物分解難易程度影響枯落物的持水能力。蒙古櫟純林枯落物厚度與蓄積量顯著大于油松純林，其葉片結構特點導致其分解程度低，導致最大持水量小于針葉林。

從枯落物的持水動態(tài)變化中可以看出，枯落物持水量隨浸水時間呈對數(shù)函數(shù)增長（圖 4），吸水速率隨浸水時間呈冪函數(shù)下降（圖 5），這兩種函數(shù)模型與結果與他人研究一致（呂剛等，2010；盧振啟等，2014；宣立輝等，2019）。這是由于浸水前期枯落物本身較為干燥，與自由水的水勢差較大，吸水量較大，但隨著浸泡時間的增加，枯落物自身吸水水量增至自身最大持水量，使其吸水速率開始減緩（金雅琴等，2018）。在浸泡前1 h之內，枯落物持水量及持水迅速增加，針闊混交林變化尤為明顯，說明針闊混交林地枯落物在短時間強降雨發(fā)生時能快速攔蓄水土，防止劇烈地表徑流造成水土流失（梁曉嬌等，2017）。

有效攔蓄量則考慮了地形條件和枯落物層的自然含水率，更能反映枯落物層對降雨的實際攔蓄情況（趙雨森等，2012）。雨水在落到林地表面時，一部分降雨會被枯落物層吸持、攔蓄，一部分水分蒸發(fā)，剩余部分則滲入到土壤中，枯落物長期浸水的條件不會存在（陳琦等，2019），因而攔蓄能力主要是由有效攔蓄量和有效攔蓄率來量化。通過對4種不同林分類型枯落物的研究，闊葉林及針闊混交林持水能力大于針葉林，水源涵養(yǎng)效果較好。北京松山國家級自然保護區(qū)4種典型林分中3種純林的未分解層蓄積量、自然含水量均高于半分解層枯落物，同時有效攔蓄量均低于半分解層枯落物（表5）。這表明在降雨時，未分解層能發(fā)揮更大的截持降雨作用，能夠有效地保護土壤層的侵害。所以應對林下枯落物加以保護，不宜過度采收。同時對于枯落物持水量較小的林分類型，可以適當增加林下植被的培養(yǎng)，營造復合林層系統(tǒng)，增加地被物覆蓋率。同時減少人為活動的干擾，加強對天然次生林的保護。本文只從枯落物層的持水能力進行了研究，以后應該從樹冠層、枯落物層和土壤層不同空間層次綜合評價林分水文特性，旨在更好地評價北京松山自然保護區(qū)水源涵養(yǎng)功能。

5 結論

（1）北京松山國家級自然保護區(qū)4種典型林分的枯落物總蓄積量變化范圍在 8.05—23.78 t·hm?2，蒙古櫟純林總蓄積量最大，油松純林總蓄積量最小。各林分半分解層枯落物蓄積量總體大于未分解層（針葉林除外）。

（2）枯落物持水特征中最大持水量大小順序為山楊純林>針闊混交林>油松純林>蒙古櫟純林；平均最大持水率針闊混交林最大，蒙古櫟純林最大持水率最小。

（3）4種林分枯落物的未分解層和半分解層的持水量、持水速率與浸泡時間分別符合自然對數(shù)、冪函數(shù)方程，且達到極顯著水平（P<0.01）。

（4）4種林分類型枯落物的有效攔蓄量的變動范圍為 4.46—13.67 t·hm?2，有效攔蓄量為山楊純林>蒙古櫟純林>針闊混交林>油松純林，有效攔蓄量率為針闊混交林>山楊純林>蒙古櫟純林>油松純林。綜合分析可知，闊葉林、針闊混交林水源涵養(yǎng)功能均優(yōu)于針葉林。綜合考慮枯落物單位面積蓄積量、自然含水率和最大持水量，山楊純林在松山自然保護區(qū)內的水文效能最優(yōu)。

枯落物持水特征是森林生態(tài)系統(tǒng)水文過程及機理研究中的重要組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)層面上研究森林與水的關系是實現(xiàn)森林植被與水資源優(yōu)化配置必不可少的基礎性研究工作。延慶地區(qū)降雨較少，水資源較匱乏；土層較薄，土壤肥力較貧瘠；樹種單一，生態(tài)環(huán)境脆弱等現(xiàn)實條件下，研究結果可為未來松山國家級自然保護區(qū)生態(tài)效益的可持續(xù)發(fā)展提供基本的資料和科學依據(jù)。