何斌，李青，陳群利，李望軍，游萍

貴州省普通高等學(xué)校生物資源開發(fā)與生態(tài)修復(fù)特色重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/貴州工程應(yīng)用技術(shù)學(xué)院生態(tài)工程學(xué)院，貴州 畢節(jié) 551700

物種多樣性是研究植物群落結(jié)構(gòu)與功能的物質(zhì)基礎(chǔ)（Curtis et al.，1951；張曉龍等，2017），不僅能夠反映植物群落對(duì)生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)，而且可以有效評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性（劉維暐等，2012）和健康狀況（Rad et al.，2009）。物種多樣性的空間分布格局及其潛在機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)和植物地理學(xué)研究的熱點(diǎn)問題之一（Whittaker，1960；Macarthur，1972），受多個(gè)生態(tài)梯度（如經(jīng)緯度、海拔、研究尺度等）的影響（Palmer，1992；黃建輝，1994），其中海拔梯度被認(rèn)為是一個(gè)關(guān)鍵性的影響因子（Debano et al.，1990；Zimmerman et al，1999）。因此，在全球氣候變暖的背景下，加強(qiáng)物種多樣性的海拔梯度格局研究，對(duì)于揭示物種多樣性的環(huán)境梯度變化規(guī)律具有重要意義（郝建鋒等，2014）。

植物群落物種多樣性的海拔梯度格局常常與研究區(qū)的地理位置、環(huán)境條件、研究對(duì)象和研究尺度等有關(guān)（Ghimire et al.，2006；方精云等，2004；吳昊等，2012）。已有研究表明，不同地區(qū)山地物種多樣性的海拔梯度格局不同，熱帶地區(qū)以單調(diào)下降趨勢為主，亞熱帶地區(qū)以先上升再下降趨勢為主，溫帶地區(qū)變化趨勢不確定（Ohsawa，1991；Ohsawa，1995；Liu et al.，2007；方精云，2004；沈澤昊等，2004；王志恒等，2004）。低海拔地區(qū)降水和人為干擾是限制物種多樣性的關(guān)鍵因子（Wang et al.，2007），高海拔地區(qū)則為溫度（Whittaker et al.，1975）。Beck et al.（2008）認(rèn)為山地水熱條件的綜合效應(yīng)是造成物種多樣性單峰格局的主要原因，而Begon et al.（1986）認(rèn)為溫度是造成物種多樣性隨海拔梯度單調(diào)下降的主要原因；Lomolino（2001）和Rahbek（2005）認(rèn)為物種多樣性的海拔梯度格局存在不確定性，取樣時(shí)的最低海拔梯度和不同海拔梯度的地形變化均可導(dǎo)致物種多樣性單調(diào)下降的海拔梯度格局現(xiàn)象；Wu et al.（2014）研究認(rèn)為進(jìn)化因素也是造成物種多樣性海拔格局的因素之一。由此可見，目前有關(guān)山地物種多樣性的海拔梯度格局以及機(jī)制還沒有形成統(tǒng)一的定論。因此，開展不同植物類群、不同山體和不同區(qū)域物種多樣性海拔格局的案例研究，對(duì)闡明物種多樣性與海拔之間的關(guān)系具有重要意義，有利于更好地理解山地植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)（Kitayama，1992；Grytnes et al.，2002）。

隨著全球經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的加劇，人類對(duì)植物資源的過渡利用和生態(tài)環(huán)境的破壞，導(dǎo)致大量物種瀕于滅絕，特別是近幾十年來，許多瀕危物種的分布區(qū)迅速縮小。在這種背景下，瀕危物種多樣性的研究得到了眾多生態(tài)學(xué)家的關(guān)注，并成為重點(diǎn)研究對(duì)象。黃杉（Pseudotsuga sinensis）屬松科（Pinaceae）黃杉屬（Pseudotsuga），為第三紀(jì)孑遺植物，中國特有種，被列為國家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，在全國分布范圍狹窄，僅在貴州、滇東北、滇中、川東、川西南、湘西、鄂西等地呈零星分布（熊斌梅等，2017）。在貴州省威寧縣分布的黃杉純林，面積約373.2 hm2，是國內(nèi)罕見的保存比較完整、面積較大的黃杉群落。由于黃杉林是黔西北地區(qū)喀斯特山地森林生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分，研究黃杉群落物種多樣的垂直分布格局，不僅對(duì)探討其瀕危機(jī)制及生物多樣性保護(hù)具有重要的意義，而且有利于揭示亞熱帶喀斯特山地森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、演替和功能。目前，有關(guān)黃杉的研究較少，且主要集中在群落結(jié)構(gòu)（左家哺，1995；熊斌梅等，2017）、種群動(dòng)態(tài)（孟廣濤等，2008）和生態(tài)評(píng)價(jià)（胡文彬，2015）等方面?；诖耍疚囊渣S杉群落為研究對(duì)象，通過典型群落樣地調(diào)查，分析群落物種組成、植物區(qū)系成分、物種多樣性對(duì)海拔變化的響應(yīng)，旨在探討，（1）植物區(qū)系成分和物種多樣性的海拔梯度格局?（2）物種α多樣性各指數(shù)間是否存在相關(guān)性？（3）灌木層和草本層的植物多樣性格局是否一致？以期為喀斯特山地生物多樣性保護(hù)和瀕危植物的保育提供參考，也為研究喀斯特山地森林植物群落的穩(wěn)定性機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省威寧縣西南部的哲覺、黑石、麻乍等6個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫10.5—3.5 ℃，年均降雨量1000 mm左右，年總?cè)照諘r(shí)數(shù)1530—1926 h。地形復(fù)雜、地勢起伏大，坡度10°—30°之間，土壤母質(zhì)以紫色砂巖和砂頁巖為主，主要為黃壤、黃棕壤和紫色土，呈酸性（pH 5.5—6.0）。研究區(qū)內(nèi)植被類型主要有黃杉林、云南松（Pinus yunnanensis）林、華山松（P. armandii）林、金絲桃（Hypericum monogynum）灌叢、馬桑（Coriaria nepalensis）灌叢、西南栒子（Cotoneaster franchetii）灌叢、滇榛（Corylus yunnanensis）灌叢、莢蒾（Viburnum dilatatum）灌叢和荒山草坡。

研究區(qū)內(nèi)黃杉林分在20世紀(jì)50年代到80年代期間被當(dāng)?shù)厝罕姶笏量撤ィ值孛娣e減少了88.95%、蓄積減少了89.71%（黃鶴先，1989）?，F(xiàn)有林分中，黃杉以中、幼林分居多，根據(jù)野外調(diào)查，主要有以下4種類型：黃杉純林；黃杉、云南松混交林；黃杉、華山松混交林和黃杉散生木，且大部分為天然更新。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

在對(duì)黃杉分布區(qū)全面踏查的基礎(chǔ)上，結(jié)合實(shí)際情況，采用典型樣地法于2019年7—10月從海拔1800 m的金斗鄉(xiāng)到2290 m的哲覺鎮(zhèn)，分別在6個(gè)海拔梯度上選擇有代表性的黃杉林設(shè)置20 m×30 m的樣地，每個(gè)海拔梯度2個(gè)重復(fù)，共12塊樣地，對(duì)喬木層植物進(jìn)行每木檢尺，同時(shí)記錄樣地的海拔、經(jīng)緯度、坡度、地形等基本信息（表1）。在每個(gè)樣地內(nèi)，按梅花形選取5個(gè)5 m×5 m的灌木層樣方和1 m×1 m的草本層樣方，分別調(diào)查灌木植物的種類、株數(shù)（叢數(shù)）、高度和冠幅和草本植物的種類、株數(shù)（叢數(shù)）、平均高度和蓋度。

表1 研究區(qū)內(nèi)黃杉林樣地概況Table 1 General characteristics of the sample plot of P. sinensis forest in the study area

1.3 植物區(qū)系分析

參照《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》（吳征鎰等，2003）和《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》（吳征鎰，1991）對(duì)中國種子植物分布區(qū)類型的劃分，進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.4 物種多樣性分析

參考馬克平等（1995）和方精云等（2004）的生物多樣性測度方法，本文從α多樣性和β多樣性兩個(gè)方面分析海拔梯度對(duì)物種多樣性的影響。

灌木層和草本層重要值（IV）計(jì)算公式為：

式中：

Hr為相對(duì)高度；

Cr為相對(duì)蓋度；

Fr為相對(duì)頻度。

（1）α多樣性指數(shù)：

物種豐富度指數(shù)（S）：

式中：

N為樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

式中：

Pi為物種i的重要值。

（2）β多樣性指數(shù)：

S?renson物種相似性指數(shù)（Cs）：

Cody物種替代指數(shù)（βc）：

式中：

a、b分別為任意兩個(gè)海拔梯度的物種數(shù)；

c為兩海拔梯度間的共有物種數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行以下分析：（1）單因素方差分析（One-Way ANOVA），以海拔梯度為自變量，以不同層次的物種多樣性指數(shù)為因變量進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)；（2）黃杉群落不同層次物種多樣性的 Pearson相關(guān)性分析。應(yīng)用Microsoft Excel 2016進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落的物種組成

本次調(diào)查，樣地中共記錄種子植物50科95屬124種。由表2可知，含有10個(gè)以上物種的科有2科，占總物種數(shù)比例為 23.39%，分別為薔薇科（Rosaceae）16種和菊科（Compositae）13種；含5—9個(gè)物種的科共有 5科，占總物種數(shù)的比例為25.81%，分別為杜鵑花科（Ericaceae）8種、禾本科（Gramineae）7種、殼斗科（Fagaceae）6種、豆科（Leguminosae）6種和唇形科（Labiatae）5種。上述7個(gè)科僅占總科數(shù)的14%，但是所包括的物種占總物種數(shù)的49.2%，說明這7個(gè)科的植物在黃杉群落區(qū)系組成中起主導(dǎo)作用。含4個(gè)物種及以下的科有43科，其中31科只含有1個(gè)物種，占總物種數(shù)的50.8%，但是占總科數(shù)的86%。

表2 黃杉群落種子植物科內(nèi)種的組成Table 2 Composition of species in families of seed plants in the P. sinensis community

由表3可知，群落內(nèi)各科所含屬數(shù)差異也很明顯。含有10屬以上的科只有1科，為菊科，占總科數(shù)的2%，占總屬數(shù)的11.58%；含有4—9屬的科共有5科，占總科數(shù)的10%，占總屬數(shù)的30.53%，分別為薔薇科9屬、禾本科6屬、豆科5屬、唇形科5屬和樺木科4屬；含3屬及以下的科共有44科，占總科樹的88%，占總屬數(shù)的57.89%，其中33科只有1屬。

基于語文核心素養(yǎng)要求的作文自改教學(xué)是一種行之有效的教學(xué)方法，對(duì)教學(xué)策略的探索也是有益的，但本文中的策略設(shè)計(jì)還不夠完美，對(duì)實(shí)際的教學(xué)問題的考慮也還不夠周全，希望能夠在日后的探索中精益求精，盡善盡美。我相信，只要方向是正確的，即便此時(shí)仍舊行走在羊腸小道，只要堅(jiān)持開拓，前方終會(huì)迎來坦途。

表3 黃杉群落種子植物科內(nèi)屬的組成Table 3 Composition of genera in families of seed plants in the P. sinensis community

2.2 植物區(qū)系成分

由表4可知，黃杉群落內(nèi)種子植物科的地理成分較少，僅有6種分布區(qū)類型，其中世界分布最多，有19科，占總科數(shù)的38%，有禾本科、薔薇科、菊科和唇形科等。熱帶地理成分共有20科，占總科數(shù)的40%，包括泛熱帶分布16科、東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美間斷分布2科、熱帶亞洲至熱帶非洲分布1科和熱帶亞洲（印度—馬來西亞）分布1科。溫帶地理成分中僅有北溫帶分布，共有11科，占總科數(shù)的22%。

表4 種子植物科、屬的分布區(qū)類型Table 4 The distribution type of families and genera in the flora of seed plants

在 15種分布區(qū)類型中，屬的地理成分僅缺少了地中海區(qū)、西亞至中亞分布和中國特有分布，表明黃杉群落種子植物屬的分布區(qū)類型復(fù)雜、多樣。其中，北溫帶分布、世界分布和泛熱帶分布占據(jù)了群落的主體。世界分布型共有 16屬，占總屬數(shù)的16.84%，有金絲桃屬（Hypericum）、懸鉤子屬（Rubus）、車前屬（Plantago）和飛蓬屬（Erigeron）等。熱帶地理成分共有27屬，占總屬數(shù)的28.42%。其中，泛熱帶分布（12屬）占優(yōu)勢，占熱帶成分的44.44%，有醉魚草屬（Buddleja）、花椒屬（Zanthoxylum）和薯蕷屬（Dioscorea）等；熱帶亞洲至熱帶非洲分布有5屬，占熱帶成分的18.52%，有鐵仔屬（Myrsine）和香茶菜屬（Rabdosia）等；東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美間斷分布有3屬，占熱帶成分的 11.11%，有柃屬（Eurya）和葎草屬（Humulus）等；舊世界熱帶分布有3屬，占熱帶成分的11.11%，有烏蘞莓屬（Cayratia）和千金藤屬（Stephania）等；熱帶亞洲（印度－馬來西亞）分布有3屬，占熱帶成分的11.11%，有潤楠屬（Machilus）和木荷屬（Schima）等；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布有 1屬，占熱帶成分的 3.71%，有栝樓屬（Trichosanthes）。溫帶地理成分多于熱帶地理成分，共有52屬，占總屬數(shù)的54.74%。北溫帶分布占優(yōu)勢，有 33屬，占總屬數(shù)的 34.74%，有莢蒾屬（Viburnum）、馬桑屬（Coriaria）、小檗屬（Berberis）和栒子屬（Cotoneaster）等；東亞分布有8屬，占總屬數(shù)的 8.42%，有櫟屬（Quercus）和半夏屬（Pinellia）等；東亞和北美洲間斷分布有 5屬，占總屬數(shù)的5.26%，有黃杉屬（Pseudotsuga）和胡枝子屬（Lespedeza）等；舊世界溫帶分布有4屬，占總屬數(shù)的4.21%，有火棘屬（Pyracantha）和香薷屬（Elsholtzia）等；溫帶亞洲分布有1屬，占總屬數(shù)的1.05%，有杭子梢屬（Campylotropis）；中亞分布有1屬，占總屬數(shù)的1.05%，有角蒿屬（Incarvillea）。

2.3 物種多樣性的海拔梯度格局

由于喬木層基本上為黃杉，偶爾有零星華山松（P. armandii）、云南松（P. yunnanensis）、川滇榿木（Alnus ferdinandi-coburgii）和栓皮櫟（Quercus variabilis）分布，故下面主要分析灌木層和草本層物種多樣性的海拔梯度格局。

2.3.1 α多樣性的海拔梯度格局

從黃杉群落灌木層和草本層物種多樣性的海拔梯度變化趨勢圖（圖 1）中可以看出，隨著海拔的升高，灌木層和草本層的物種豐富度指數(shù) S、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D和Pielou均勻度指數(shù)J均呈單峰格局。其中，物種豐富度指數(shù)S、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D變動(dòng)幅度較大，均在海拔2140 m處達(dá)到最大值；Pielou均勻度指數(shù)J變化較平緩，灌木層在海拔1943 m處達(dá)到最大值，而草本層在海拔2075 m處達(dá)到最大值。

圖1 灌木層和草本層物種多樣性的海拔梯度變化格局Fig. 1 Altitudinal gradient pattern of species diversity in shrub layer and herb layer

從圖2中可以看出，不同海拔間，灌木層的物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D差異顯著（P<0.05），均在海拔2140 m處出現(xiàn)最大值和海拔 1904 m處出現(xiàn)最小值；Pielou均勻度指數(shù)J差異不顯著（P<0.05），最大值出現(xiàn)在海拔1943 m處，最小值出現(xiàn)在海拔2214 m處。不同海拔梯度間，草本層的物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D差異顯著（P<0.05），均在海拔2140 m處出現(xiàn)最大值和海拔2214 m處出現(xiàn)最小值；Pielou均勻度指數(shù)J差異也顯著（P<0.05），最大值出現(xiàn)在海拔2075 m處，最小值出現(xiàn)在海拔1904 m處。

圖2 不同海拔灌木層和草本層物種多樣性的比較Fig. 2 Comparison of species diversity in shrub layer and herb layer at different elevation

2.3.2 不同海拔間α多樣性指數(shù)間關(guān)系

通過對(duì)黃杉群落物種α多樣性指數(shù)的相關(guān)性分析（表5）發(fā)現(xiàn)，灌木層和草本層的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H與物種豐富度指數(shù)S和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D存在極顯著正相關(guān)性（P<0.01），物種豐富度指數(shù)S與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D存在顯著正相關(guān)性（P<0.05），Pielou均勻度指數(shù)J與其他多樣性指數(shù)間相關(guān)性不顯著（P<0.05）。整體來看，草本層α多樣性指數(shù)間的相關(guān)性高于灌木層α多樣性指數(shù)間的相關(guān)性。

表5 植物群落α多樣性指數(shù)相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of α diversity index of plant community

圖3為相鄰海拔梯度間的β多樣性指數(shù)變化趨勢，結(jié)果表明，隨著海拔的增加，灌木層的S?renson指數(shù)變化較大，呈雙峰曲線，分別在 1943—2075 m和 2140—2185 m處達(dá)到最大值；草本層的S?renson指數(shù)呈單峰曲線，在2140—2185 m處最大。隨著海拔的上升，灌木層和草本層的Cody指數(shù)均呈單峰變化趨勢，均在2075—2140 m達(dá)到最大值，但是灌木層的Cody指數(shù)變化幅度更大。上述分析表明，隨著海拔梯度的增加，灌木層間物種的變化比草本層間物種的變化大。

圖3 相鄰海拔梯度上灌木層和草本層的S?renson指數(shù)和Cody指數(shù)Fig. 3 The S?renson index and Cody index in shrub layer and herb layer of each two adjacent altitude gradient

由表 6可知，不同海拔梯度間灌木層物種的S?renson指數(shù)和Cody指數(shù)有一定的差異。不同海拔梯度上，灌木層植物 S?renson指數(shù)的平均值為0.3066，其中在海拔2075 m與海拔2214 m間最高，為 0.500；灌木層植物 Cody指數(shù)的平均值為13.2，其中在海拔2075 m和海拔2140 m間最高，為 23。但是，隨著海拔差的增加，灌木層植物的S?renson指數(shù)和Cody指數(shù)無明顯變化規(guī)律。

表6 不同海拔灌木層的S?renson指數(shù)和Cody指數(shù)Table 6 The S?renson index and Cody index of shrub layer in different elevations

由表 7可知，不同海拔梯度間草本層物種的S?renson指數(shù)和Cody指數(shù)也存在一定的差異。不同海拔梯度上，草本層植物S?renson指數(shù)的平均值為0.2018，其中在海拔2140 m與海拔2185 m間最高，為0.4516；隨著海拔差的增加，S?renson指數(shù)基本上呈逐漸下降的趨勢，甚至在海拔 2214 m與海拔1904 m和1943 m間以及海拔1943 m與海拔2185 m間S?renson指數(shù)為0。不同海拔梯度上，草本層植物Cody指數(shù)的平均值為14，其中在海拔2140 m與海拔1904 m間最高，為21.5；但是，隨著海拔差的增加，Cody指數(shù)無明顯變化規(guī)律。

表7 不同海拔草本層的S?renson指數(shù)和Cody指數(shù)Table 7 The S?renson index and Cody index of herb layer in different elevations

3 討論

3.1 黃杉群落的植物地理成分

本研究調(diào)查表明，研究區(qū)內(nèi)黃杉群落植物屬的地理成分復(fù)雜、多樣，北溫帶分布區(qū)類型占明顯優(yōu)勢（34.74%），說明黃杉群落內(nèi)植物區(qū)系具有明顯的溫帶性質(zhì)，溫帶氣候?qū)θ郝鋬?nèi)植物的系統(tǒng)發(fā)育過程產(chǎn)生了嚴(yán)重的影響，與研究區(qū)內(nèi)的氣候條件比較吻合，這與左家哺（1995）的研究結(jié)果基本一致。

3.2 海拔梯度對(duì)物種α多樣性的影響

在眾多生態(tài)因子中，海拔是山地環(huán)境中最為重要的因素之一，它可以通過影響太陽輻射、溫度、水分和土壤等資源的分配進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)水文過程，導(dǎo)致植物群落空間分布格局的不同（Gaston，2000；朱珣之等，2005；張樹斌等，2018）。許多研究表明，物種α多樣性的海拔梯度格局主要有單調(diào)下降、單調(diào)上升、先升高后降低、先降低后升高和無規(guī)律性5種類型，負(fù)相關(guān)和中間高度膨脹型是較為普遍的格局。本研究中，黃杉群落灌木層和草本層的物種豐富度指數(shù)S、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D和Pielou均勻度指數(shù)J均呈單峰格局變化趨勢，這與蘭斯安等（2016）、王飛等（2018）、吳紅寶等（2019）和蘇闖等（2018）的研究結(jié)果相似。這可能是由于以下原因造成的：首先，相對(duì)海拔是影響喀斯特山地水熱條件分布的主要因素，它通過影響光照、水分及土壤資源的再分配進(jìn)而影響植物群叢的分布及結(jié)構(gòu)，相對(duì)海拔較低的地帶，水分充足甚至過量，但光照條件較差，生長季節(jié)光照不足常常成為限制植物分布的主要因素；相對(duì)海拔較高的地帶，山體陡峭、土層較薄，氣溫劇烈變化產(chǎn)生了許多異質(zhì)性的微生境，而且由于喀斯特地區(qū)特殊的雙層地質(zhì)結(jié)構(gòu)，水分會(huì)迅速從下層流失，形成了干旱缺水的嚴(yán)酷生境條件，不利于植物定居；中海拔地區(qū)，水分和熱量的組合、配比適宜，生境條件最好，資源的可利用率最高，優(yōu)越的水熱條件能使更多的物種共存，物種多樣性達(dá)到最大。其次，人為干擾是另外一個(gè)原因，低海拔地區(qū)是村鎮(zhèn)的主要分布區(qū)域，人為干擾以及牛羊等家畜的踩踏、啃食現(xiàn)象嚴(yán)重，一些物種喪失了生存機(jī)會(huì)；隨著海拔的升高，人為干擾活動(dòng)強(qiáng)度在逐漸降低，因干擾而缺失的部分物種得到自然釋放，重新分布（王宇超等，2013）。

王國宏（2002）認(rèn)為，群落不同生活型植物（喬、灌、草植物）的物種多樣性對(duì)海拔梯度的響應(yīng)不同。本研究結(jié)果表明，黃杉群落灌木層和草本層的物種α多樣性指數(shù)在不同海拔上存在顯著差異（P<0.05），但灌木層物種的Pielou均勻度指數(shù)不顯著（P≥0.05）。這與福建梅花山常綠闊葉林植物物種多樣性指數(shù)的特征相似（孔祥海等，2012）。這可能是由于環(huán)境條件（特別是水分和熱量）對(duì)不同生活型植物分布的影響不同，隨著海拔的變化，環(huán)境條件和資源配置發(fā)生了變化，導(dǎo)致了不同生活型植物的物種多樣性垂直分布存在差異（Bhattarai et al.，2003；Grytnes et al.，2006）。

3.3 海拔梯度對(duì)物種β多樣性的影響

本研究中，黃杉群落灌木層和草本層的物種 β多樣性指數(shù)在相鄰兩個(gè)海拔梯度間變化很大，變化趨勢不同（圖3）；灌木層物種S?renson指數(shù)和Cody指數(shù)的變化幅度均比草本層大（表 6、7）。這表明研究區(qū)內(nèi)灌木層物種組成在海拔梯度上差異更大，物種更替速率更快，可能與不同生活型植物的生活史策略和對(duì)環(huán)境響應(yīng)不同有關(guān)（秦浩等，2019）。首先，木本植物在系統(tǒng)進(jìn)化方面更加保守，其分布主要受歷史過程的影響，表現(xiàn)為親緣關(guān)系較近的物種共存；草本植物則表現(xiàn)為親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種共存（秦浩等，2019）。其次，木本植物受溫度的影響較大（Pausas et al.，2001），木本植物的β多樣性對(duì)環(huán)境差異具有相對(duì)較強(qiáng)的響應(yīng)；草本植物受光照、水分、微地形、土壤理化性質(zhì)和人為活動(dòng)等影響更大（Qian et al.，2014），而且其它因子的修飾作用會(huì)削弱或加強(qiáng)特定生境的海拔梯度效應(yīng)，草本植物的 β多樣性受環(huán)境差異和地理距離的共同影響。

目前，不同學(xué)者對(duì)植物群落物種β多樣性海拔梯度格局的結(jié)論不同。最普遍的格局為：隨海拔高差的增加，物種β多樣性指數(shù)減小。本研究表明，隨著海拔高差的增加，草本層物種的S?renson指數(shù)符合這種格局，但是，灌木層物種的S?renson指數(shù)和 Cody指數(shù)以及草本層物種的 Cody指數(shù)均無明顯變化規(guī)律。這種無明顯變化規(guī)律的格局可能是由以下原因造成的：一是研究區(qū)屬于喀斯特山地，黃杉群落樣地的生境異質(zhì)性較高，但是異質(zhì)性的增加與距離的增加并不完全一致；二是世界分布種的存在可能降低了擴(kuò)散限制作用（林國俊等，2010）。

綜上所訴，本研究對(duì)黃杉群落多樣性的海拔梯度格局進(jìn)行了探討，對(duì)保護(hù)黃杉種質(zhì)資源、維持其持續(xù)更新具有重要意義。但是，研究中只對(duì)海拔梯度這一綜合因子對(duì)黃杉群落物種多樣性的影響進(jìn)行了探討，沒有進(jìn)一步深入研究水分、溫度、土壤和微生物等環(huán)境因子的海拔梯度變化、對(duì)黃杉群落生物多樣性的影響以及與黃杉生長發(fā)育之間的關(guān)系，以后應(yīng)加強(qiáng)相關(guān)方面的研究。

4 結(jié)論

（1）隨著海拔的升高，黃杉群落灌木層和草本層物種的α多樣性指數(shù)均呈單峰格局；不同海拔上，灌木層和草本層的物種α多樣性指數(shù)均存在顯著差異（P<0.05），灌木層物種的Pielou均勻度指數(shù)除外。

（2）隨著海拔的增加，不同生活型植物的β多樣性表現(xiàn)出不同的變化趨勢，灌木層物種組成沿海拔梯度的變化更劇烈。隨著海拔高差的增加，除草本層物種的S?renson指數(shù)逐漸減小外，其他β多樣性指數(shù)變化規(guī)律不明顯。

（3）相對(duì)海拔導(dǎo)致的水熱條件差異是影響喀斯特山地物種多樣性垂直分布格局的主要因素，其中，中海拔地帶黃杉群落的物種多樣性最高，這對(duì)黃杉種質(zhì)資源的保護(hù)和維持具有重要意義。