楊書宇
摘 要 為了解云南省楚雄州牟定縣江坡鎮(zhèn)鹽梅花而不實(shí)的原因,在初花期對不同著果情況的鹽梅樹進(jìn)行取樣,觀察花器官形態(tài)并統(tǒng)計(jì)完全花和不完全花的比例,同時(shí)采用TTC染色法測定花粉生活力。結(jié)果表明,著果多的鹽梅樹不完全花比例為22.6%,著果極少的不完全花比例在70%左右;不完全花多表現(xiàn)為花柱萎縮。不同著果情況的鹽梅有生活力花粉均在50%以上,最高達(dá)81.9%;推測導(dǎo)致鹽梅花而不實(shí)的主要原因是花器官發(fā)育不良,尤其是雌蕊退化。
關(guān)鍵詞 果梅;花而不實(shí);花粉活力;雌蕊退化;云南省楚雄州牟定縣江坡鎮(zhèn)
中圖分類號:S573.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:B DOI:10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.18.002
云南省擁有豐富的果梅種質(zhì)資源,分布范圍廣。云南果梅產(chǎn)業(yè)自1980年代開始形成,之后得到了較大發(fā)展,2006年云南已成為我國果梅主產(chǎn)區(qū)之一[1]。在云南,果梅的主要產(chǎn)區(qū)和加工地在大理州。2013年文獻(xiàn)數(shù)據(jù)顯示,云南果梅鮮果產(chǎn)量已居全國首位。果梅已經(jīng)成為云南省西北高寒山區(qū)居民重要的經(jīng)濟(jì)來源果樹之一[2]。但果梅生產(chǎn)中,也存在著一些突出問題:比如果梅基地多分布在山區(qū)、半山區(qū),且果園較為零星、分散,推廣實(shí)用栽培技術(shù)難度大;重生產(chǎn)輕管理,部分果農(nóng)栽培管理較為粗放,掛果投產(chǎn)率和平均產(chǎn)量低等[3]。這些問題如不能改善,將嚴(yán)重限制果梅產(chǎn)業(yè)的進(jìn)一步發(fā)展。云南省楚雄州牟定縣江坡鎮(zhèn)果梅栽培已有近20年歷史,主要種植果梅品種有鹽梅、照水梅等,引自大理州,生產(chǎn)上鹽梅大小年和花而不實(shí)一直困擾著種植戶。因此,通過觀察鹽梅花器官形態(tài)及測定花粉活力,對鹽梅花而不實(shí)的原因進(jìn)行初步探索,以期為生產(chǎn)上提高鹽梅產(chǎn)量提供借鑒。
1 試驗(yàn)材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
取樣地點(diǎn)位于楚雄州牟定縣江坡鎮(zhèn)果梅園,該園處于山坡地。鹽梅樹為半臺地種植,管理較為粗放,大多數(shù)花而不實(shí)。在初花期,于2020年1月19日在園內(nèi)選取樹勢相當(dāng)、開花情況相似、花朵均為白色單瓣花,但往年著果情況各異的5棵樹進(jìn)行取樣。試驗(yàn)分3組:著果多(1號);著果偏少(2、3號);著果極少(4、5號)。
1.2 果梅花器官形態(tài)觀察
每棵樹選取含苞待放花蕾共30~50朵,帶回實(shí)驗(yàn)室觀察花器官形態(tài)。按花器官形態(tài),將花分為完全花和不完全花,并統(tǒng)計(jì)不完全花比例。不完全花包括空心花及花柱萎縮[4]。
1.3 果梅花粉活力測定
花粉活力測定用TTC染色法。按鄒琦的實(shí)驗(yàn)方法,有所改動。稱取0.7 g TTC,用少量95%乙醇溶解,后用蒸餾水定容至100 mL。為增加染色效果,將pH值調(diào)至6~8?;旌虾蟮幕ㄋ幹糜谳d玻片上,用擠壓法分離花粉,滴1滴TTC試劑進(jìn)行染色。置于35 ℃恒溫箱中培養(yǎng)
20 min,然后于顯微鏡下觀察花粉染色情況。染成紅色代表花粉生活力強(qiáng),粉色次之,不染色為無生活力花粉或不育花粉。每個(gè)樣品制作3個(gè)制片,每個(gè)制片觀察5個(gè)鏡頭,統(tǒng)計(jì)花粉的染色率,以染色率表示花粉的活力百分率。
2 結(jié)果與分析
2.1 鹽梅花器官形態(tài)觀察
從表1中可以看到,對不同著果情況鹽梅不完全花進(jìn)行統(tǒng)計(jì),發(fā)現(xiàn)著果多的1號不完全花比例最低,為22.6%;著果偏少的2號和3號不完全花比例分別為24.1%和37.0%;而著果極少的4號和5號的不完全花比例都較高,分別達(dá)65.8%和74.1%。通過觀察發(fā)現(xiàn),不完全花類型主要為花柱萎縮。
2.2 鹽梅花粉活力測定
圖1中顯示了不同著果情況鹽梅花粉染色結(jié)果,可以看到大多數(shù)花粉均可染色。從表2中的統(tǒng)計(jì)結(jié)果可以看到,著果多的1號有活力花粉百分率為67%,著果偏少的2號和3號分別為57.3%和81.9%,著果極少的4號和5號有活力花粉百分率也較高,分別達(dá)72.9%和75.4%。
綜上分析,不同著果情況鹽梅樹有活力花粉百分率均達(dá)到50%以上,即使本身有活力花粉百分率較低,但多數(shù)鹽梅有活力花粉百分率均較高。同時(shí)果園內(nèi)有大量蜜蜂傳粉,因此導(dǎo)致鹽梅花而不實(shí)的原因可能不是花粉活力問題。從表1中也可以看到,著果極少的鹽梅樹不完全花比例均較高,最高達(dá)74.1%,進(jìn)一步說明鹽梅花而不實(shí)可能是由于花器官發(fā)育不良引起的。
3 結(jié)論與討論
花粉的育性可通過測定花粉活力來進(jìn)行評價(jià)?;ǚ刍盍Φ臏y定方法可分為染色法和離體萌發(fā)法。染色法操作快速簡便,但受花粉自身特性的影響較大,不能直接表現(xiàn)花粉的萌發(fā)率。離體萌發(fā)測定法可以直觀區(qū)分死亡或缺乏活力的花粉,數(shù)據(jù)可靠,但需要依據(jù)不同種類配制不同的培養(yǎng)基。鄧彪等比較了不同染色法和離體萌發(fā)法檢測香蕉花粉活力的效果,結(jié)果發(fā)現(xiàn)TTC與MTT染色法處理后花粉形態(tài)較清晰,容易區(qū)分染色與未染色的花粉。進(jìn)一步相關(guān)性分析表明,TTC染色法MTT染色法與萌發(fā)法的線性相關(guān)系數(shù)分別為0.91和0.96。因此,用TTC染色法在一定程度上可反映花粉育性。
果梅花雌蕊退化現(xiàn)象嚴(yán)重,退化花的類型有:雌蕊完全退化呈空心花,子房小花柱細(xì)短和花柱彎曲等。退化花的多少主要因品種特性而異,同時(shí)和果枝類型,開花早晚及樹體營養(yǎng)有密切關(guān)系。侍婷等通過對47個(gè)不同的中外果梅品種的不完全花比例進(jìn)行調(diào)查,發(fā)現(xiàn)在所調(diào)查的品種中,不完全花比例一般占總花量的1.17~59.65%。在另一個(gè)研究中,比較不同時(shí)期果梅品種“龍眼”和“大嵌蒂”不完全花比例,發(fā)現(xiàn)盛花期“龍眼”不完全花比例僅為5.0%,而“大嵌蒂”不完全花比例高達(dá)76.3%。除了品種的原因,樹體營養(yǎng)和外界氣候因子都可以影響果樹的雌蕊發(fā)育。張玲等觀測了施肥對大扁杏雌蕊發(fā)育狀況的影響,結(jié)果表明,秋季土壤施肥可以提高大扁杏完全花的比例,且主要是增加短果枝、花束狀果枝上完全花的數(shù)量。戴桂林等認(rèn)為杏雌蕊敗育是華北生態(tài)品種群中普遍存在的問題,是杏樹“花而不實(shí)”的主要原因。對杏雌蕊敗育與主要?dú)庀笠蜃雨P(guān)系的研究表明,杏雌蕊敗育率與上年8月的降水量及休眠期低于
7.2 ℃的時(shí)數(shù)呈顯著的負(fù)相關(guān)。
杏李和其他許多薔薇科果樹存在著花量大、花而不實(shí)及自交不親和等現(xiàn)象。果樹授粉后不結(jié)實(shí)的主要原因有3個(gè):1)花粉敗育;2)雌蕊敗育;3)授粉不親和[4]。梅是薔薇科李屬典型的配子體自交不親和樹種[5]。本試驗(yàn)中3號和4號鹽梅樹不完全花比例較低,但著果偏少,可能與授粉不親和,授粉時(shí)期的溫度、濕度等有關(guān),因此還有待進(jìn)一步研究。
本試驗(yàn)通過對不同著果情況的鹽梅進(jìn)行花器官形態(tài)觀察與花粉活力測定,初步推測鹽梅花而不實(shí)的主要原因是花器官發(fā)育不良,尤其是雌蕊退化。進(jìn)一步分析造成雌蕊退化的原因,提出了以下3點(diǎn)建議措施。1)針對品種自身的原因,選擇連年豐產(chǎn)的優(yōu)良單株作為母株,采其枝條進(jìn)行高接換種;2)對于可能存在的授粉不親和問題,后期可通過進(jìn)一步鑒定品種,并結(jié)合生產(chǎn)實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)合理配置授粉樹組合;3)加強(qiáng)水肥管理,尤其是在花果發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期,應(yīng)做到:秋施基肥,保證樹體營養(yǎng),促進(jìn)花芽正常發(fā)育;冬季始花期施氮、鉀為主的速效肥,并進(jìn)行灌水;盛花時(shí)期噴施尿素、磷酸二氫鉀和硼酸的混合營養(yǎng)液進(jìn)行?;?,同時(shí)可加強(qiáng)授粉效果;果實(shí)膨大期適當(dāng)追肥,以尿素或硫酸銨等無機(jī)肥為主。
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(責(zé)任編輯:趙中正)