葉麗克·吐斯甫江,張雪妮,*,貢 璐

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830046 2 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830046

植物功能性狀直接影響植物個(gè)體生長(zhǎng)全過程[1-2],它是植物在世代更新進(jìn)程中,利用特定生態(tài)策略適應(yīng)外界環(huán)境的結(jié)果[3]。隨著外界環(huán)境的改變,植物功能性狀會(huì)產(chǎn)生不同程度的變異[4- 6],根據(jù)功能性狀變異解釋植物的適應(yīng)性機(jī)制,能夠更充分地反映植物對(duì)環(huán)境變化和資源競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)對(duì)策。

不同環(huán)境下植物群落功能性狀的變異由種間變異、種內(nèi)變異及二者的相互作用引起。物種組成變化導(dǎo)致群落產(chǎn)生種間變異,種間變異越高表示物種更新越多,表明植物群落對(duì)環(huán)境的抵抗力越低；而種內(nèi)變異來源于遺傳多樣性和表型可塑性,種內(nèi)變異對(duì)群落性狀的貢獻(xiàn)率越高意味著植物種的適應(yīng)性越強(qiáng)[6]。過去許多基于性狀的研究,僅用少數(shù)個(gè)體的性狀均值代表物種的性狀[7],忽略了種內(nèi)變異對(duì)群落功能性狀變異的影響。然而,近年來越來越多的研究認(rèn)為,不同環(huán)境影響下的群落性狀變異中,種內(nèi)變異的相對(duì)貢獻(xiàn)高于種間變異[8-9],特別是在稀疏群落,種內(nèi)變異更應(yīng)受到重視[10]。因此,在研究群落功能性狀對(duì)環(huán)境的響應(yīng)時(shí)應(yīng)同時(shí)考慮種間與種內(nèi)變異。

葉片作為植物與外界接觸面積最大、對(duì)環(huán)境變化較為敏感的器官[11],是進(jìn)行光合作用和物質(zhì)生產(chǎn)的主要場(chǎng)所[12],植物通過改變?nèi)~片的化學(xué)、生理、形態(tài)特征適應(yīng)環(huán)境變化[13-14]。K、Ca、Mg作為植物體必須元素中的大量元素,對(duì)其生長(zhǎng)、發(fā)育發(fā)揮重要作用,如K在細(xì)胞滲透壓調(diào)節(jié)與緩解Na鹽毒害中不可或缺[15]；Ca在提高植物耐鹽性、抗旱性和抗逆性方面均有一定作用[16]；Mg是葉綠素的成分之一,在光合作用過程中必不可缺。Na雖并非植物必須但在植物對(duì)逆境的適應(yīng)中具有重要作用,如鹽生植物種通常利用Na+調(diào)節(jié)滲透勢(shì),促進(jìn)細(xì)胞吸水等[17]。因此,植物體內(nèi)的K、Ca、Mg、Na水平與植物對(duì)干旱、鹽脅迫等的抗逆性緊密相關(guān),甚至有研究認(rèn)為Ca、Na、Mg在沙生植物體內(nèi)含量比N、P高[18]。植物葉片K、Ca、Mg、Na含量與土壤環(huán)境息息相關(guān)[19],特別是在土壤水分與鹽分變化可能形成的逆境中。例如,受到干旱脅迫的小麥葉片細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞膜中的Ca2+濃度增高[20]；鹽脅迫環(huán)境中,植物外部水勢(shì)降低,水分吸收受到影響,從而導(dǎo)致胞漿中Na+增多；此外,鹽脅迫促使K+進(jìn)入細(xì)胞漿,降低Na+/K+的比值[21]。盡管葉片功能性狀與土壤環(huán)境的關(guān)系已被廣泛關(guān)注,但對(duì)與植物抗逆性密切相關(guān)的K、Ca、Na、Mg等性狀的研究鮮有報(bào)道,特別是在逆境普遍存在的干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)開展植物抗逆性功能性狀種間、種內(nèi)變異及其對(duì)土壤環(huán)境變化響應(yīng)的研究更為少見[22]。

艾比湖濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于我國(guó)西北干旱區(qū)的新疆準(zhǔn)噶爾盆地西南緣,該區(qū)分布有典型的荒漠植物群落。前期研究表明該區(qū)植物分布對(duì)土壤水鹽環(huán)境有顯著響應(yīng),且各植物種營(yíng)養(yǎng)含量也有較大差異[23],但對(duì)荒漠植物群落抗逆性功能性狀的種間、種內(nèi)變異及其與土壤環(huán)境間的關(guān)系尚不明確。因此本文擬在明確艾比湖荒漠植物葉片的群落水平K、Ca、Na、Mg性狀的種間、種內(nèi)變異格局基礎(chǔ)上,分析其與土壤水鹽及礦質(zhì)元素的關(guān)系,試圖回答:(1)不同水鹽環(huán)境下植物群落水平K,Na,Ca,Mg的種間、種內(nèi)變異如何變化？(2)群落性狀的種間、種內(nèi)變異與土壤環(huán)境因子之間的關(guān)系是否隨著水鹽環(huán)境變化而改變？進(jìn)而探討荒漠植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略,以期為科學(xué)管理和保護(hù)荒漠植被提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域和方法

1.1 研究區(qū)概況

艾比湖濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于新疆準(zhǔn)噶爾盆地西南緣(44°30′—45°09′N,82°36′—83°50′E),是盆地的水鹽匯集中心[24-25]。研究區(qū)所在區(qū)域降水稀少(<106 mm/a),蒸發(fā)率高(>1300 mm/a),屬于典型的大陸性干旱氣候。區(qū)內(nèi)土壤類型主要為灰漠土、灰棕漠土和風(fēng)沙土[26]。研究區(qū)內(nèi)的阿奇克蘇河位于湖區(qū)東側(cè),是艾比湖的水源之一。河岸土壤水分和鹽分含量較高,并隨著離河距離增加逐漸降低,距河不同距離表現(xiàn)一定差異。區(qū)內(nèi)植物組成隨離河遠(yuǎn)近改變,靠近河道主要植物種類為灌木鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron),草本植物小葉堿蓬(Suaedamicrophylla)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、平臥堿蓬(Suaedaprostrata),遠(yuǎn)離河道則主要分布灌木艾比湖沙拐棗(Calligonumebinuricum)、木堿蓬(Suaedadendroides)、鹽節(jié)木(Halocnemumstrobilaceum),草本植物刺沙蓬(Salsolaruthenica)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、對(duì)節(jié)刺(Horaninowiaulicina)、豬毛菜(Salsolacollina)[27]；兩種環(huán)境的共有種為喬木胡楊(Populuseuphratica)、檉柳(Tamarixramosissima)與梭梭(Haloxylonammodendron),灌木駱駝刺(Alhagisparsifolia)、羅布麻(Apocynumvenetum)、白刺(Nitrariasibirica)、琵琶柴(Reaumuriasoongorica)、鹽穗木(Halostachyscapsica)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum),草本植物花花柴(Kareliniacapsica)及蘆葦(Phragmitesaustralis)。

1.2 野外采樣

于植物生長(zhǎng)季在艾比湖濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)進(jìn)行野外調(diào)查。垂直于阿其克蘇河建立三條間隔5 km的樣帶,各樣帶土壤水鹽含量隨離河由近到遠(yuǎn)逐漸降低。每隔500m在樣帶上設(shè)置一個(gè)10 m×10 m的樣方,共32個(gè)樣方。在調(diào)查樣方過程中,記錄每個(gè)樣方中心點(diǎn)的地理坐標(biāo),以及樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種種數(shù)與各物種個(gè)體數(shù)。采集樣方中主要植物種(頻度>3%)的葉片樣品,選取無病蟲害的完整成熟冠層葉片,帶回實(shí)驗(yàn)室,用于測(cè)定葉片K、Ca、Na、Mg含量。樣方調(diào)查前,在樣方裸地任意五點(diǎn)取0—15 cm的土壤樣品,混合均勻,利用TDR(Spectrum Technologies Inc., Plain field, IL)在取土點(diǎn)周圍測(cè)定土壤容積含水量(SVWC)。土壤樣品采集后放入自封袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.3 實(shí)驗(yàn)室分析

植物葉片樣品于75℃烘干、粉碎。土壤樣品自然風(fēng)干后全部過孔徑0.15 mm的土壤篩,裝入自封袋中供測(cè)試使用。各土壤樣品測(cè)定三次后取其平均值作為本次分析的數(shù)據(jù)。K、Ca、Na、Mg含量測(cè)定利用原子吸收光譜法(HITACHI Z—2000)[28]。土壤pH值利用酸度計(jì)法(PHS- 3C,上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司,上海,中國(guó))測(cè)定,土壤電導(dǎo)率(EC)采用電導(dǎo)率儀(DDS- 307,上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司, 上海, 中國(guó))測(cè)定,土水比均為1∶5[29]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1土壤高、低水鹽環(huán)境劃分

基于野外和室內(nèi)測(cè)得的土壤水分與電導(dǎo)率值,運(yùn)用R語言stats包聚類分析方法(k-means)將32個(gè)樣方劃分成低水鹽環(huán)境(n=21; SVWC=2.47%; EC=2.39 mS/cm)和高水鹽環(huán)境(n=11),高水鹽環(huán)境中1個(gè)樣方數(shù)據(jù)不完整被剔除(n=10; SVWC=16.14%; EC=15.00 mS/cm),不同土壤水鹽環(huán)境間差異極顯著(P<0.01)。

1.4.2群落功能性狀及其種間、種內(nèi)變異

群落水平葉片K、Ca、Na及Mg由群落加權(quán)性狀(CWM)計(jì)算。CWM利用物種相對(duì)多度及其性狀值計(jì)算,計(jì)算公式為[23]：

其中,Pi為物種i的相對(duì)多度,ti為物種i的性狀,S為樣方中的物種個(gè)數(shù)。

根據(jù)Lep?提出的方法,上述各指標(biāo)的CWM是由性狀的種間變異及種內(nèi)變異共同決定的。其中種間變異是由各水鹽環(huán)境中物種在所有樣方內(nèi)平均性狀值與其相對(duì)多度計(jì)算的CWMF,CWMF表示僅由種間變異影響時(shí)的群落加權(quán)性狀。種內(nèi)變異則由各樣方的CWM與CWMF之間的差值表示,記為CWMI,CWMI代表僅由種內(nèi)變異影響的群落性狀[4]。

性狀種間、種內(nèi)變異在不同水鹽環(huán)境間的差異性分析由獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析。由于種內(nèi)變異存在負(fù)值,因此通過離差標(biāo)準(zhǔn)化方法進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化,利用轉(zhuǎn)化后的不同水鹽環(huán)境群落種間、種內(nèi)變異量,首先用去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA)確定排序軸的梯度長(zhǎng)度(LGA),分析得出不同水鹽環(huán)境群落性狀種間、種內(nèi)的LGA均小于3,因此選擇冗余分析(Redundancy analysis, RDA)方法獲得兩種水鹽環(huán)境下種間、種內(nèi)變異與土壤環(huán)境因子排序圖。利用Pearson相關(guān)性分析求得性狀種間、種內(nèi)變異與土壤因子間的相關(guān)系數(shù)。以上分析均由SPSS 17及R語言軟件“vegan”包完成；圖形由Origin 2018制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水鹽環(huán)境與群落抗逆性化學(xué)性狀差異分析

離河由近至遠(yuǎn)的兩種環(huán)境土壤K略有上升(P=0.071),而土壤pH(P<0.01)、Ca(P<0.05)、Na(P<0.05)及Mg含量(P=0.089)均呈現(xiàn)不同程度的降低。

對(duì)于群落水平的抗逆性化學(xué)性狀,葉片K、Na、Mg含量均隨著土壤水鹽下降而顯著升高(P<0.01),相較高水鹽環(huán)境分別增加92.91%,1174.47%,134.48%,Ca含量則表現(xiàn)出相反趨勢(shì),呈不顯著下降(P>0.05)。

2.2 群落抗逆性功能性狀的種間、種內(nèi)變異及其在不同水鹽環(huán)境間的差異

植物群落水平K、Ca、Na、Mg性狀的種間、種內(nèi)變異在兩種水鹽環(huán)境間的差異不同。葉片K、Na、Mg種間變異水平均隨著水鹽減少而顯著升高(P<0.01),Ca則顯著降低；對(duì)于種內(nèi)變異,除葉片K顯著升高外,其他性狀的種內(nèi)變異在兩種水鹽環(huán)境間均無顯著差異(表1)。此外,各性狀的種間變異大小在高、低兩種水鹽環(huán)境排列均為：Na>Ca>K>Mg,而種內(nèi)變異排序在高水鹽環(huán)境為：Na>K>Mg>Ca,在低水鹽環(huán)境為：Na>K>Ca>Mg。

表1 不同水鹽環(huán)境群落抗逆性性狀種間、種內(nèi)變異的變化規(guī)律(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

2.3 群落化學(xué)性狀種間、種內(nèi)變異與土壤水鹽的關(guān)系

RDA分析結(jié)果如圖2和表2所示,前兩個(gè)排序軸共解釋了高水鹽環(huán)境下89.02%以及低水鹽環(huán)境下24.38%的葉片化學(xué)性狀變異與土壤因子間關(guān)系。高水鹽環(huán)境與第一排序軸相關(guān)性最高的主要為土壤EC、K,與第二軸相關(guān)性最高的是土壤Ca、Na,低水鹽環(huán)境與第一排序軸相關(guān)性最高的為土壤Mg、Na,與第二軸相關(guān)性最高的是土壤K、EC。說明兩種環(huán)境第一軸主要反映性狀種間、種內(nèi)變異在土壤EC、Mg等土壤因子上的變化,而第二軸主要反映的是土壤Ca、K等因子上的變化。綜合前兩軸,高、低兩種水鹽環(huán)境土壤EC、Na、K均為影響群落抗逆性化學(xué)性狀的土壤因子,此外,低水鹽環(huán)境中土壤SVWC也具有不可忽視的作用。

圖2 不同水鹽環(huán)境群落種間、種內(nèi)變異與土壤理化因子的RDA分析Fig.2 A biplot for redundancy analysis showing the relationships between inter- and intraspecific trait variations and soil factors in different soil moisture and salinity植物功能性狀變異和土壤環(huán)境之間的相關(guān)性:夾角角度為0°—90°之間時(shí),兩個(gè)變量之間呈正相關(guān)關(guān)系; 當(dāng)夾角角度為90°—180°之間時(shí),二者之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系; 當(dāng)夾角角度為90°時(shí),表示二者沒有顯著的相關(guān)關(guān)系;虛線箭頭表示土壤理化因子,實(shí)線箭頭表示性狀種間、種內(nèi)變異,其中F()表示種間變異；I()表示種內(nèi)變異

表2 兩種水鹽環(huán)境群落性狀變異與土壤因子冗余分析(RDA)中的環(huán)境變量解釋率

通過結(jié)合RDA分析和相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)高水鹽環(huán)境下,群落水平Ca、Mg的種間變異與土壤環(huán)境因子間普遍存在較高的(|r|>0.3)負(fù)相關(guān)關(guān)系；對(duì)于種內(nèi)變異,土壤環(huán)境因子與葉片Ca的負(fù)相關(guān)及與Na的正相關(guān)關(guān)系較強(qiáng)(|r|>0.3),與其他各性狀關(guān)系也以負(fù)相關(guān)為主。

低水鹽環(huán)境下,群落功能性狀種間、種內(nèi)變異與土壤環(huán)境因子間的相關(guān)程度總體較高水鹽環(huán)境降低；群落水平Na的種內(nèi)變異與土壤EC、SVWC和Ca含量顯著正相關(guān),相關(guān)性逐漸降低(r分別為：0.64, 0.51, 0.44),葉片Mg的種間變異與土壤Mg、EC、SVWC、Na均為負(fù)相關(guān),相關(guān)性依次降低(r介于0.3—0.5間)。其他群落水平化學(xué)性狀的種間、種內(nèi)變異與土壤環(huán)境因子間的相關(guān)性總體較低(|r|<0.3)。

圖3 高、低水鹽環(huán)境下種間、種內(nèi)變異與土壤因子之間的相關(guān)性Fig.3 Correlation analysis between inter- and intraspecific trait variations and soil factors in two soil water and salt content environments

3 討論

3.1 群落功能性狀及種間、種內(nèi)變異對(duì)土壤水鹽的響應(yīng)

化學(xué)、形態(tài)和生理性狀的變異是植物生存策略變化的體現(xiàn)。當(dāng)土壤水分與鹽分發(fā)生改變,環(huán)境將通過篩選作用影響植物的生長(zhǎng)和繁殖,植物利用表型可塑性調(diào)節(jié)功能性狀,調(diào)整水分、養(yǎng)分吸收以及抗逆等策略,以適應(yīng)不同環(huán)境。

荒漠植物群落水平K、Na及Mg含量隨著土壤水分、鹽分減少而顯著升高(圖1),表明植物群落為適應(yīng)不同水鹽生境條件而調(diào)整了生存策略。無機(jī)離子的積累是植物滲透調(diào)節(jié)的重要途徑[30]。研究認(rèn)為,加強(qiáng)對(duì)K+的吸收、積累能力,是植物抵抗干旱逆境的生存策略之一[31]。光合作用對(duì)水分脅迫較為敏感[32],隨著脅迫程度加劇,為避免引起葉綠體的氧化損傷,植物需積累更多K+以維持光合作用,因此,葉片對(duì)K的高積累可以有效的抵御干旱脅迫[33]。此外,高水鹽環(huán)境土壤中較高的Na+將影響植物對(duì)K+的吸收,從而降低植物葉片K含量,這可能導(dǎo)致低水鹽環(huán)境葉片K含量顯著高于高水鹽環(huán)境(圖2)。生長(zhǎng)于高水鹽環(huán)境的耐鹽植物限制Na+進(jìn)入體內(nèi),而低水鹽環(huán)境中的耐旱植物通過提高Na含量增加其滲透勢(shì),從而保持較高的葉片含水量抵御干旱脅迫,因此低水鹽環(huán)境葉片Na含量顯著高于高水鹽環(huán)境[18, 34]。植物吸收Mg的數(shù)量較K、Ca、Na少,這可能與植物對(duì)Mg的需求量較少、吸收能力弱有關(guān)[35]。Mg在植物光合作用中具有重要地位。低水鹽環(huán)境群落水平Mg含量的升高可能預(yù)示著植物光合作用增強(qiáng),碳水化合物合成增加,這可能是植物適應(yīng)干旱脅迫加劇的生存策略之一。Ca2+是植物體內(nèi)最普遍的脅迫信使,植物葉片Ca含量的變化主要與土壤條件有關(guān)[36],研究區(qū)低水鹽區(qū)域土壤鈣含量(18.7 g/kg)顯著低于高水鹽區(qū)域(27.8 g/kg),這與高水鹽環(huán)境下群落水平Ca含量較高相符。此外,Chen等對(duì)胡楊研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫可促進(jìn)Ca2+的吸收,這可能也是高水鹽環(huán)境植物Ca含量較高的原因之一[37]。

圖1 兩種水鹽環(huán)境土壤理化因子及群落加權(quán)性狀(*：P<0.05；**：P<0.01)Fig.1 Soil factors and community weighted mean traits in two soil moisture and salt content environments

已有研究表明,性狀的高變異性通常與植物資源獲取能力有關(guān)[38]。植物功能性狀變異體現(xiàn)了植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力差異。一方面,生境過濾作用選出一組與環(huán)境條件相適應(yīng)的具有相似功能性狀的物種,增強(qiáng)群落內(nèi)物種性狀的趨同性；另一方面,群落內(nèi)同種植物個(gè)體間由于資源短缺造成種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇,從而導(dǎo)致群落內(nèi)共存物種發(fā)生相適應(yīng)的種內(nèi)變異[8]。不同物種對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力不同,致使群落內(nèi)物種組成隨環(huán)境變化而改變,造成功能性狀種間變異。本研究中,隨著土壤環(huán)境水分、鹽分的降低,四種葉抗逆性化學(xué)性狀的種間變異大多顯著增加,這可能與不同水鹽環(huán)境間物種組成的變化直接相關(guān)(高水鹽環(huán)境植物種數(shù)：15種,低水鹽環(huán)境植物種數(shù)：18種,兩種環(huán)境共有種：11種)。土壤水分是荒漠植物生長(zhǎng)、生存的重要因素[38],K、Na均與植物抗旱性有關(guān),其種間變異在低水鹽區(qū)域下增加可能與該環(huán)境旱脅迫加劇,部分抗旱能力較弱的植物如甘草(Glycyrrhizauralensis)等被淘汰而引起的物種組成變化有關(guān)[39]。Ca是一種重要的細(xì)胞膜保護(hù)物質(zhì),在提高植物耐鹽性方面具有重要意義[16]。本研究中,兩種水鹽環(huán)境群落水平Ca含量均存在種間變異,但高水鹽環(huán)境種間變異顯著高于低水鹽環(huán)境。高水鹽區(qū)域群落通過選擇鹽穗木(Halostachyscaspica)等耐鹽物種適應(yīng)鹽脅迫從而導(dǎo)致物種組成發(fā)生改變；而低水鹽環(huán)境下干旱成為影響植物生存的主要脅迫[29],耐鹽物種被耐干旱物種對(duì)節(jié)刺(Horaninowiaulicina)、豬毛菜(Salsolaarbuscula)等取代,從而導(dǎo)致群落物種組成做出適應(yīng)性調(diào)整[24]。

種內(nèi)變異是植物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的重要響應(yīng)機(jī)制[40],表征了植物對(duì)不同環(huán)境的最大適應(yīng)能力,從根本上決定了植物的生態(tài)位寬度[41]。葉片K、Ca、Na的種內(nèi)變異隨水鹽降低而升高,說明隨著土壤水分的減少,群落為抵抗干旱脅迫,提高對(duì)惡劣環(huán)境的抵抗力[42],增加了物種K、Ca、Na含量的生態(tài)幅寬度。以上指標(biāo)均與植物耐旱等能力有關(guān),說明這些群落化學(xué)性狀的改變可能是荒漠植物適應(yīng)干旱脅迫加劇的一種重要機(jī)制。

3.2 土壤環(huán)境對(duì)群落功能性狀種間、種內(nèi)變異的影響

土壤因子是直接影響植物功能性狀變異的關(guān)鍵因子[38,43-44],明析高、低兩種水鹽環(huán)境下植物功能性狀變異和土壤因子關(guān)系的變化規(guī)律,可為預(yù)測(cè)環(huán)境變化情形下植物的適應(yīng)策略提供理論依據(jù)和參考。

高水鹽環(huán)境中,土壤鹽分對(duì)種間、種內(nèi)變異的影響達(dá)到顯著水平(P<0.1),此外,其解釋率反映了鹽脅迫對(duì)物種及其耐鹽性可能具有普遍的選擇作用。研究發(fā)現(xiàn),與土壤環(huán)境具有較高相關(guān)性(|r|>0.3)的種內(nèi)變異少于種間變異。Siefert等對(duì)全球數(shù)據(jù)進(jìn)行meta分析后發(fā)現(xiàn),種內(nèi)變異的高低取決于性狀分類的組織尺度(例如個(gè)體水平與器官水平性狀,生理與形態(tài)性狀),而不是生活型和環(huán)境,這可能是研究區(qū)植物群落抗逆性性狀種內(nèi)變異與土壤環(huán)境間相關(guān)性較低的原因之一[10]。低水鹽環(huán)境中,環(huán)境因子只解釋了約24.38%的性狀種間、種內(nèi)變異,表明低水鹽環(huán)境下研究區(qū)植物功能性狀變異可能并非由環(huán)境因子單獨(dú)決定,生物遺傳、個(gè)體間相互作用、個(gè)體發(fā)育等因素的作用可能更大[45]。

分析表明,高、低兩種水鹽環(huán)境影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要限制因素分別為鹽脅迫和干旱脅迫。高水鹽環(huán)境中,土壤K與群落水平K種間變異呈負(fù)相關(guān),與種內(nèi)變異則呈正相關(guān)；低水鹽區(qū)域,土壤SVWC與葉片K種間變異呈負(fù)相關(guān),與種內(nèi)變異則呈正相關(guān)。這均與脅迫誘導(dǎo)群落內(nèi)表型變異假說一致,即惡劣的環(huán)境將導(dǎo)致群落種內(nèi)變異增加,種間變異則減少[22]。這可能是由于惡劣環(huán)境的物種組成較為穩(wěn)定,因此通過提高種內(nèi)變異增加群落在高鹽和干旱環(huán)境中的穩(wěn)定性,降低物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)[46]。

Ca是表征植物耐鹽性、抗逆性的性狀之一。高水鹽環(huán)境下,高鹽對(duì)物種組成的限制可能是群落水平Ca種間變異與土壤EC間呈負(fù)相關(guān)的內(nèi)在原因。此外,高水鹽環(huán)境中,群落Ca的種間變異與土壤pH關(guān)系較密切,這與Behera等人“鹽脅迫下葉片Ca2+變化往往與環(huán)境pH有關(guān)”結(jié)論相符[47]。低水鹽葉片Ca種間變異與土壤Ca呈負(fù)相關(guān),這可能是由于低水鹽環(huán)境土壤Ca顯著降低且干旱脅迫下缺鈣植株的含水量迅速下降導(dǎo)致[48]。

耐鹽植物在高鹽環(huán)境會(huì)減少對(duì)Na的吸收,而在干旱環(huán)境中增加體內(nèi)Na含量。高水鹽環(huán)境群落水平Na種間變異與土壤EC呈負(fù)相關(guān),低水鹽環(huán)境則呈正相關(guān)；兩種環(huán)境EC與葉片Na種內(nèi)變異均正相關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)在耐鹽能力方面,灌木>喬木>草本[43]。高水鹽環(huán)境,鹽分脅迫抑制植物生存,因此群落主要由灌木等耐鹽力較強(qiáng)的物種組成,而隨著水鹽含量降低,群落物種中更能適應(yīng)干旱環(huán)境的草本逐漸占領(lǐng)優(yōu)勢(shì),這與本研究高水鹽環(huán)境以灌木為主,低水鹽則以草本植物占優(yōu)勢(shì)的特點(diǎn)相符。此外,低水鹽環(huán)境,葉片Na種內(nèi)變異與土壤SVWC呈正相關(guān),說明提高葉片Na種內(nèi)變異是荒漠植物對(duì)干旱脅迫的可塑性反應(yīng),也是其適應(yīng)性結(jié)果。

高水鹽環(huán)境,群落水平Mg種間變異與土壤Mg、EC等均為負(fù)相關(guān),且相關(guān)性較高。一方面,這可能是與植物體內(nèi)Mg主要來自土壤,而此環(huán)境土壤Mg含量較高有關(guān)；另一方面,Mg是葉綠體正常結(jié)構(gòu)所必需的[49],而鹽脅迫對(duì)大多數(shù)植物葉綠素影響較大,可破壞葉綠體導(dǎo)致光合能力減弱。但有學(xué)者認(rèn)為適度鹽脅迫可促進(jìn)駱駝刺(Alhagisparsifolia)光合作用[50],這可能是駱駝刺能夠在高水鹽環(huán)境生存的原因之一。

綜上所述,高水鹽環(huán)境,四種葉片抗逆性化學(xué)性狀的種間變異主要受到土壤EC的影響,種內(nèi)變異主要與土壤Na密切相關(guān),體現(xiàn)植物群落可通過改變物種組成及可塑性變化適應(yīng)鹽分脅迫；低水鹽環(huán)境,土壤因子與性狀變異的相關(guān)性雖降低,但土壤EC、SVWC對(duì)種間、種內(nèi)變異仍具有較大的影響,體現(xiàn)了植物隨著變化環(huán)境(土壤鹽分含量減少、干旱脅迫的加劇)而進(jìn)行的適應(yīng)性策略選擇。

4 結(jié)論

本文研究了群落水平上荒漠植物葉片K、Ca、Na、Mg抗逆性化學(xué)指標(biāo)在不同水鹽環(huán)境下的變異,及土壤理化因子與不同性狀變異的關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)低水鹽環(huán)境植物保持較高的種間、種內(nèi)變異是適應(yīng)和抵御干旱脅迫環(huán)境的重要適應(yīng)策略。旱脅迫加劇時(shí),荒漠植物抗逆性化學(xué)性狀的種間、種內(nèi)變異可能更多受到遺傳、種間關(guān)系等的影響,但尚待進(jìn)一步證實(shí)。此外,四種抗逆性狀對(duì)兩種水鹽環(huán)境的響應(yīng)策略間接反映了荒漠植物對(duì)土壤水鹽環(huán)境變化的響應(yīng)策略,即植物群落可能通過篩選富含K+的植物種以及提高植物K性狀的種內(nèi)變異來適應(yīng)旱脅迫,而通過提高Na性狀的種內(nèi)變異來適應(yīng)鹽脅迫。本研究為理解干旱區(qū)荒漠植物對(duì)脅迫環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制提供了科學(xué)解釋。