高德新,王 帥,*,李 琰,王 聰,魏芳莉,傅伯杰,李 彤

1 北京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)部 地表過程與資源生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100875 2 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心 城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100085

光能利用率模型以光能利用率概念(Light use efficiency: LUE)為基礎(chǔ),通過植被吸收的光合有效輻射和LUE計(jì)算植被生產(chǎn)力[1]。LUE將太陽輻射、光合作用、植被生產(chǎn)聯(lián)系起來,用植物固定與吸收光能之比表示植被利用光能的效率[2]。LUE表征大氣二氧化碳固定為有機(jī)物的效率,可以指示植被生產(chǎn)力、固碳效率和區(qū)域碳循環(huán)特征[3]。LUE模型是遙感反演總初級生產(chǎn)力(GPP)的模型基礎(chǔ),也是目前GPP模擬預(yù)測的主要模型[4]。全球變化導(dǎo)致LUE發(fā)生變化,進(jìn)而顯著影響模型的準(zhǔn)確性[5- 7]。因此對LUE模型不確定性及其原因的分析,有助于提高生產(chǎn)力模擬和預(yù)測的精度,以指示植物固碳功能的變化趨勢和響應(yīng)機(jī)制[8]。

LUE模型的誤差一直是GPP評估不確定性的主要來源[9-10],進(jìn)而導(dǎo)致了對全球碳循環(huán)認(rèn)識的偏差[11- 13]。全球變化下二氧化碳濃度升高、氮沉降的增加使得LUE得到了提高[12],而溫度的增加會導(dǎo)致干旱頻發(fā)降低LUE[8,13]。人類活動對LUE也產(chǎn)生了日益重要的影響。退耕還林草和毀林開田使植被類型發(fā)生變化,導(dǎo)致該區(qū)域植被LUE改變[10],灌溉和施肥則顯著增加了植物的LUE[14-15]。全球變化和人類活動給LUE的模擬帶來了巨大挑戰(zhàn),因此需要對變化條件下模型的不確定性及其影響因素系統(tǒng)分析以準(zhǔn)確評估GPP和碳循環(huán)。

近年來,一些研究從不同的角度梳理了LUE的進(jìn)展。有學(xué)者分析了LUE概念及其遙感評估技術(shù)的發(fā)展[4,16]。有的學(xué)者對LUE的測量方法和影響因素進(jìn)行了分析[17-18]。Ryu等[19]梳理了全球LUE的發(fā)展歷史和遙感監(jiān)測各個過程中給LUE帶來不確定性的因素。但是這些研究對LUE不確定性的大小及其關(guān)鍵問題沒有深入分析。本文著眼于LUE模型的不確定性,結(jié)合近年來的研究進(jìn)展,全面系統(tǒng)分析模型的不確定性、原因和未來需要解決的關(guān)鍵問題。分為四個部分闡述：光能利用率及其模型、LUE模型的不確定性、不確定性原因、未來研究展望。

1 光能利用率及其模型

植被利用冠層將太陽輻射的一部分截獲,這些能量在光合作用過程中一部分轉(zhuǎn)為化學(xué)能儲存在碳水化合物中,其余以熱能、熒光形式散失掉[20]。在微觀上LUE是指光合作用光合碳同化二氧化碳的速率[21],表示為表觀量子效率。在宏觀上的定義是植物截獲的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率,表示為同化的化學(xué)能和吸收光能之比[1]。LUE可由生產(chǎn)力、能量、光合作用速率等不同指標(biāo)表示,其中生產(chǎn)力可用GPP、凈初級生產(chǎn)力(NPP)和地上凈初級生產(chǎn)力(ANPP)表示,而植被截獲輻射可以用光合有效輻射(PAR)、植被吸收的光合有效輻射(APAR)和植被綠色葉片吸收的PAR表示(表1)。不同指標(biāo)表示的結(jié)果有明顯差異[22],側(cè)重的問題也有所不同。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)領(lǐng)域,一般用ANPP或作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量來定義[1],而在研究碳循環(huán)時(shí)則用GPP和NPP來分析固碳的效果[23]。植被LUE受到環(huán)境因素的限制,當(dāng)所有影響因素達(dá)到最適時(shí)(光照、水分、養(yǎng)分等最適宜時(shí))植被達(dá)到理論上的最大光能利用率(LUEmax)[24],因此LUE可以看作LUEmax在各種環(huán)境因素限制下的即時(shí)LUE。通過LUE指標(biāo)可以系統(tǒng)分析影響植被固碳效率的生物和環(huán)境因子[25],對研究全球變化下碳循環(huán)、植被生產(chǎn)力及其潛力具有重要意義[7]。

表1 LUE的表示方法

在LUE概念的基礎(chǔ)上,建立了LUE模型以計(jì)算植被生產(chǎn)力[26],公式表示為(1)。LUE模型基于兩個理論基礎(chǔ)：植被的生產(chǎn)力為植被吸收的輻射能與植被LUE的乘積(2)；植被的即時(shí)LUE由環(huán)境因素對LUEmax的限制決定(3)。模型通過環(huán)境因素的限制作用計(jì)算即時(shí)LUE,但是不同模型中限制LUE的因素和計(jì)算方法有顯著差異[27]。LUE模型自提出以來不斷發(fā)展[28],表2總結(jié)了目前主要應(yīng)用的LUE模型,其中有的是單一模型,有的是作為一部分嵌入其他模型中。

表2 LUE模型

GPP=PAR×LUEmax×f(W,T...)

(1)

GPP=PAR×LUE

(2)

LUE=LUEmax×f(W,T...)

(3)

遙感技術(shù)和通量塔網(wǎng)絡(luò)為模型的發(fā)展及其驗(yàn)證提供了大量實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)[29]。隨著對LUE影響因素的認(rèn)識,模型不斷優(yōu)化改進(jìn)LUE的計(jì)算方式[9]。不同模型的LUEmax來源也不同,有的基于實(shí)測數(shù)據(jù),有的基于經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)。LUE模型可以在不同時(shí)空尺度上對植被生產(chǎn)力進(jìn)行評估和預(yù)測,為分析變化條件下碳循環(huán)的響應(yīng)提供有效方法[30]。

2 LUE模型的不確定性

2.1 LUE模型仍存在較大不確定性

盡管LUE模型在GPP評估中被廣泛應(yīng)用[10,25,40],但是模型的表現(xiàn)仍存在較大不確定性[29,45]。全球GPP的波動范圍達(dá)112—169 Pg/Cy,而且年際間波動(0.8—4.4 Pg/Cy)也較大[41]。GPP的誤差在北方落葉闊葉林達(dá)到了20%,而非森林地區(qū)的誤差達(dá)20%—30%[42]。通量塔觀測網(wǎng)絡(luò)對LUE模型結(jié)果的驗(yàn)證發(fā)現(xiàn),這些模型對GPP的解釋率僅為62%—70%。對于應(yīng)用較廣的EC-LUE模型,優(yōu)化后的解釋率僅為61%[27]。廣泛應(yīng)用的MODIS遙感產(chǎn)品更新后,其準(zhǔn)確度也僅從44%到62%[29],并且在全球大多數(shù)地區(qū)低估了實(shí)際GPP[43]。不同模型間差異達(dá)到32%[11],美國和加拿大地區(qū)不同模型的變化范圍為實(shí)測數(shù)據(jù)的50%到140%[44]。

2.2 模型的誤差在不同植被類型間顯著不同

LUE模型的誤差在不同物種間差別相對較小[1],但是在農(nóng)田、闊葉林、針葉林等植被類型間有顯著差異[25]。即使在相同氣候區(qū)生長,模型在熱帶稀疏草原和熱帶闊葉林的表現(xiàn)仍顯著不同[46]。一般落葉闊葉林LUE模型準(zhǔn)確度較高,在農(nóng)田、常綠闊葉林、稀疏草原的誤差較大[46],這也是當(dāng)前全球LUE模擬不確定性的主要原因之一。不同植被類型與環(huán)境關(guān)系的差異有所不同,比如農(nóng)作物與水分的關(guān)系因?yàn)楣喔扰c其他植被類型有顯著差異[47],而葉面積的顯著差異導(dǎo)致常綠闊葉林和稀疏草原對水分脅迫時(shí)的響應(yīng)有所不同[46]。這些差異在LUE模型中沒有充分考慮[11],進(jìn)而導(dǎo)致了模型誤差在不同植被類型間的顯著差異。

2.3 模型的不確定性存在顯著的時(shí)空特征

即使同一種植被,不同氣候區(qū)LUE模型的表現(xiàn)也存在顯著差異[25],一般溫帶地區(qū)模型的準(zhǔn)確性較好,在熱帶地區(qū)誤差較大[19]。模型一般在生產(chǎn)力較高的地方低估了GPP,而在生產(chǎn)力較低的地方則高估了GPP[10]。干旱區(qū)的LUE模型也存在較大不確定性,遙感產(chǎn)品僅解釋了干旱區(qū)GPP的71%。不同氣候區(qū)域植被的影響因素有所不同,寒帶地區(qū)主要受溫度限制,溫帶地區(qū)主要受水分限制[48],而干旱區(qū)植被對環(huán)境因素的變化更敏感,使得模型的參數(shù)與其他地區(qū)存在較大差異[45]。模型也沒有準(zhǔn)確模擬LUE在天、季節(jié)、年際間的波動[25],并且隨著尺度變化存在顯著差異。雖然模型對GPP年際變化模擬的準(zhǔn)確度相對高一些,但是從季節(jié)的角度看誤差更大,模型一般在春秋冬低估了生產(chǎn)力,而在夏季高估了生產(chǎn)力[44]。LUE模型中光合作用開始的時(shí)間和實(shí)際測量中不一致,這是導(dǎo)致GPP在春季被顯著低估的重要原因[49]。MODIS產(chǎn)品對GPP變化的模擬在每天尺度上的準(zhǔn)確度要少于對每年的模擬,其準(zhǔn)確度從67%降為45%[43]。

3 LUE模型不確定性的原因

3.1 LUE的計(jì)算誤差是模型不確定性的主要因素

在明確區(qū)域和植被類型基礎(chǔ)上[50],模型通過太陽輻射和冠層結(jié)構(gòu)計(jì)算光能截獲,并分析影響因素對LUEmax的限制作用以計(jì)算LUE[19]。分析發(fā)現(xiàn)LUE模型不確定性的原因一方面是因?yàn)檩斎霐?shù)據(jù)的誤差,另一重要原因則是影響因素及其與LUE關(guān)系的不確定性所帶來的誤差[25,51]。植被類型、輻射等數(shù)據(jù)是否準(zhǔn)確會直接導(dǎo)致影響模型的誤差[52],比如說熱帶雨林葉面積變化較小導(dǎo)致的葉面積數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確度低,給該地區(qū)LUE模型帶來了不確定性。模型間的主要區(qū)別在于計(jì)算LUE的方法[8,27]。研究發(fā)現(xiàn)模型的誤差隨著計(jì)算LUE的誤差的減少而趨于零[44],這表明模型的不確定性主要由于LUE的計(jì)算誤差導(dǎo)致[49,53]。

3.2 最大光能利用率的變化導(dǎo)致的誤差

LUE模型假定每種植被的最大光能利用率存在一個固定值,即恒定不變[54]。但是隨著條件的改變,尤其是人類活動和全球變化下,LUEmax也會發(fā)生變化。在寒帶地區(qū)LUEmax隨著氮沉降的增加而增加[48],MODIS產(chǎn)品中的LUEmax也需要不斷更新[55-56]。在干旱地區(qū)利用貝葉斯模型分析發(fā)現(xiàn)LUEmax在干旱區(qū)被顯著低估,并且優(yōu)化后會顯著提高LUE模型的準(zhǔn)確度[45]。對北美地區(qū)不同LUE模型的分析同樣表明LUEmax存在誤差,給模型帶來了不確定性[44]。

3.3 沒有準(zhǔn)確模擬LUE與水分的關(guān)系是誤差的主要原因

影響LUE的因素較多[18],這些影響因素存在明顯的時(shí)空演變特征[49]。不同因素對LUE的影響程度有所不同(表3),比如溫度和二氧化碳濃度的適當(dāng)增加會促進(jìn)植被的光合作用[12],而高溫干旱的頻繁出現(xiàn)會顯著降低LUE[57-58]。在溫帶地區(qū)云層覆蓋和葉面積指數(shù)增加可以顯著增加LUE,但是在寒帶云層覆蓋和葉面積指數(shù)增加沒有明顯作用或者因消耗熱量降低LUE[48]。

表3 LUE的影響因素

研究發(fā)現(xiàn)水分脅迫限制了LUE[10,25],并主導(dǎo)生產(chǎn)力的年際變異[42,59],成為LUE的主要影響因素。然而不同模型并沒有準(zhǔn)確模擬水分與LUE的復(fù)雜關(guān)系,導(dǎo)致LUE模型出現(xiàn)較大誤差[10,60]。模型不確定性的另一重要原因是不同水分脅迫指標(biāo)對LUE的限制作用存在明顯的空間差異[61]。研究發(fā)現(xiàn)飽和蒸氣壓差和土壤水分對LUE的限制作用在不同地區(qū)顯著不同。飽和蒸氣壓差與LUE在較濕潤地區(qū)呈顯著負(fù)相關(guān),并且在濕潤地區(qū)相關(guān)性更強(qiáng)[8]。而土壤水分對LUE限制作用主要集中在干旱地區(qū)[9],隨著干旱程度的增加相關(guān)性增強(qiáng)。

全球變化和人類活動下LUE影響因素不斷變化[62-63],使得LUE的變化日益復(fù)雜。全球溫度升高導(dǎo)致干旱頻發(fā),而模型沒有準(zhǔn)確估計(jì)干旱對LUE的限制作用[13]。水分脅迫對LUE的影響會根據(jù)干旱程度和持續(xù)時(shí)間的不同而不同[13,64],但是模型中水分與LUE是線性函數(shù)表示的,導(dǎo)致了LUE的誤差隨著干旱的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的增加越來越大[13]。耕地是LUE不確定性最大的植被類型之一,原因主要是沒有考慮灌溉因素[47],這表明人類活動對LUE與水分的關(guān)系有重要影響,進(jìn)而導(dǎo)致了誤差[65]。

4 研究展望

4.1 解析水分與LUE的相互關(guān)系及其關(guān)鍵過程

目前研究主要是在宏觀尺度上揭示水分對LUE影響的大小,但是分析發(fā)現(xiàn)需要從LUE與水分的作用機(jī)制上解析水分對LUE的限制作用。LUE與影響因素的關(guān)系及其時(shí)空演變是模型不確定性的主要因素,尤其水分的影響是模型準(zhǔn)確度提高的一個關(guān)鍵問題。一方面需要分析水分與LUE的相互關(guān)系,增加模型對水分限制作用模擬的準(zhǔn)確度；另一方面需要對水分與LUE關(guān)系的時(shí)空演變規(guī)律進(jìn)行研究,解決模型表現(xiàn)在不同區(qū)域波動較大的問題。

將大氣-植被-土壤作為一個整體[61],研究該整體的水分利用過程與LUE之間的關(guān)系是分析水分與LUE作用機(jī)制的有效方法。不同水分指標(biāo)包括降雨、截流、下滲、VPD、土壤水分,并且均會對植被光合作用有影響。此外植被受到水分脅迫或者水分較多時(shí),表層土壤水和深層土壤水、根際土壤水和非根際土壤水分之間也會相互補(bǔ)充。水分指標(biāo)間的相互聯(lián)系進(jìn)一步導(dǎo)致模型的不確定性,因此未來需要分析水分指標(biāo)間的相互關(guān)系及其對植被的影響,以闡明水分與LUE的關(guān)系。

植被氣孔響應(yīng)水分變化的調(diào)節(jié)規(guī)律也是未來研究的一個重點(diǎn)[80]。水分與其他因素會調(diào)節(jié)植被的氣孔導(dǎo)度來影響植被的LUE,因此對氣孔調(diào)節(jié)規(guī)律的分析有助于準(zhǔn)確模擬植被LUE的變化情況。目前氣孔導(dǎo)度調(diào)節(jié)規(guī)律的研究主要集中在植被氣孔變化的生理機(jī)制上,而氣孔響應(yīng)水分變化的調(diào)節(jié)規(guī)律還不清楚。

4.2 發(fā)展集成樣地和區(qū)域尺度測量LUE的便捷方法

LUE的測量方法有多種(表4),但是不同方法在集成樣地和區(qū)域尺度上的實(shí)驗(yàn)時(shí)均存在一定困難。由于冠層結(jié)構(gòu)簡單和便于收割,灌草可以用葉尺度擴(kuò)展和生物量方法進(jìn)行測定[81],但是在大尺度應(yīng)用則不現(xiàn)實(shí)。森林生態(tài)系統(tǒng)物種多而且復(fù)雜,所以應(yīng)用生物量方法和葉片尺度擴(kuò)展法較為困難。LUE模型和渦度協(xié)方差是目前應(yīng)用最廣的兩種方法[8,25,82],通量塔要求樣地周圍比較平緩而限制了樣地尺度上的應(yīng)用,而且通量塔觀測網(wǎng)絡(luò)在某些地區(qū)的欠缺使得該地區(qū)LUE的模擬和計(jì)算也存在很大不確定性[49,83]。因?yàn)長UE與影響因素的復(fù)雜關(guān)系,模型尚存在較大的不確定性,之后的研究要不斷提高模型的精度。未來需要提出在不同尺度測量LUE的便捷方法,通過樣地與區(qū)域?qū)嶒?yàn)的集成以識別LUE關(guān)鍵影響因子[46],并探明其時(shí)空演變規(guī)律。

表4 光能利用率測量和估算方法

葉綠素?zé)晒夂凸饣瘜W(xué)指數(shù)方法可以直接測量LUE,并且可以在不同時(shí)空尺度上進(jìn)行。葉綠素?zé)晒夂凸饣瘜W(xué)指數(shù)方法受到廣泛的關(guān)注和深入的研究[84-85],但是其跟LUE關(guān)系的在不同區(qū)域的變化特征還不清楚[86-87]。未來需要對LUE與葉綠素?zé)晒夂凸饣瘜W(xué)指數(shù)的關(guān)系在不同生態(tài)系統(tǒng)的特征進(jìn)行深入研究[19],以期可以在大尺度上對不同區(qū)域和植被類型下的LUE進(jìn)行準(zhǔn)確測量。