董 軻,丁新峰,郝 廣,王金龍,趙念席,*,高玉葆

1 南開(kāi)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 天津 300071 2 天津農(nóng)學(xué)院農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院, 天津 300191

近半個(gè)世紀(jì)以來(lái),氣候變化及人類活動(dòng)的加劇導(dǎo)致全球范圍內(nèi)的干旱半干旱草原發(fā)生了不同程度的退化,具體表現(xiàn)在草地生產(chǎn)力下降,物種多樣性喪失,水土流失加劇,草原生態(tài)系統(tǒng)的社會(huì)服務(wù)功能降低[1- 2]。草原灌叢化作為退化草原的一種類型在全球范圍內(nèi)廣泛發(fā)生,在我國(guó)內(nèi)蒙古干旱半干旱典型草原區(qū),主要表現(xiàn)為小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)對(duì)典型草原的入侵,并形成了連片的灌叢化草地[3- 4]。雖然已經(jīng)有大量的研究證明圍封能夠有效促進(jìn)退化草地恢復(fù)到退化前狀態(tài)[5- 6],但這些研究主要關(guān)注了未發(fā)生灌叢化的退化草地。對(duì)灌叢化草地的長(zhǎng)期觀測(cè)發(fā)現(xiàn),僅通過(guò)圍封很難使灌叢化草地恢復(fù)到退化前狀態(tài),如關(guān)于美國(guó)亞利桑那州東南部灌叢化草地的研究中指出,50 a的圍封禁牧后其仍處于灌叢化草地狀態(tài)[7];同時(shí)，有研究者推測(cè)灌叢化草地也是干旱半干旱草原群落的一種穩(wěn)態(tài)[8]。因此,合理評(píng)價(jià)灌叢化草地群落狀態(tài)及演替規(guī)律,對(duì)該類草原的利用和保護(hù)具有重要意義,且已經(jīng)成為當(dāng)前草地生態(tài)學(xué)及恢復(fù)生態(tài)學(xué)中重點(diǎn)關(guān)注的內(nèi)容之一[9]。

群落關(guān)鍵種種群結(jié)構(gòu)及群落內(nèi)主要物種的種間關(guān)聯(lián),均能從不同角度反映群落的發(fā)展規(guī)律,并有助于對(duì)群落穩(wěn)定性及演替規(guī)律進(jìn)行合理的預(yù)測(cè)[10-13]。就種群結(jié)構(gòu)來(lái)說(shuō),關(guān)鍵種或者建群種種群內(nèi)小個(gè)體級(jí)占優(yōu)時(shí),為上升型種群；大個(gè)體級(jí)占優(yōu)勢(shì)時(shí),為下降型種群；中個(gè)體級(jí)占優(yōu)時(shí),種群相對(duì)穩(wěn)定[14],種群的結(jié)構(gòu)特征對(duì)其所在群落也具有指示作用。而群落內(nèi)種間關(guān)聯(lián)的變化直接影響群落特征,是理解群落穩(wěn)定程度及群落演替方向的重要基礎(chǔ)[15- 16]。群落內(nèi)主要物種的種間正關(guān)聯(lián)通常有利于維持植物群落的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性、提高生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能；而負(fù)關(guān)聯(lián)體現(xiàn)了物種間的排斥性,不利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定；無(wú)關(guān)聯(lián)常常表現(xiàn)為中性作用調(diào)控的種間關(guān)系,物種彼此幾乎不會(huì)對(duì)鄰居物種產(chǎn)生影響[17]。另外,通過(guò)種間關(guān)聯(lián)分析有助于理解群落發(fā)育過(guò)程中種群之間的相互作用,表征優(yōu)勢(shì)種群的地位[18]。奇凱等對(duì)赤峰市沙地油松(Pinustabulaeformis)林草本植物種間關(guān)聯(lián)的研究,有效地反映了群落內(nèi)的物種發(fā)育動(dòng)態(tài)以及物種組成在不同發(fā)育時(shí)期此消彼長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化[17]。然而,自然恢復(fù)或者圍封條件如何影響入侵灌木種群結(jié)構(gòu)及灌叢間主要物種種間關(guān)聯(lián)的研究并不多見(jiàn),嚴(yán)重限制了人們對(duì)灌叢化草地群落動(dòng)態(tài)的解釋及合理預(yù)測(cè),相關(guān)工作急需展開(kāi)。

本文在錫林郭勒草原區(qū)選擇不同圍封年限的小葉錦雞兒灌叢化草地,按不同灌叢化程度設(shè)立樣區(qū)并進(jìn)行調(diào)查,在對(duì)關(guān)鍵種小葉錦雞兒種群結(jié)構(gòu)及灌叢間主要物種種間關(guān)聯(lián)調(diào)查的基礎(chǔ)上,深入理解小葉錦雞兒灌叢化草地在圍封條件下的演替規(guī)律,為該類草原的合理利用及恢復(fù)政策的制定提供數(shù)據(jù)支持及理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

2018年8月,選取圍封年限不同的小葉錦雞兒灌叢化草地,分別為1979年圍封樣地(43°32′N,116°40′E,海拔1200 m)、1983年圍封樣地(43°37′N,116°40′E,海拔1186 m)和2003年圍封樣地(43°38′ N,116°41′ E,海拔1185 m)。三處樣地均位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟白音錫勒牧場(chǎng),兩兩之間的距離大約5 km,具有相似的氣候特征(半干旱溫帶大陸性氣候)和土壤特征(栗鈣土),地帶性植被為大針茅(Stipagrandis)-羊草(Leymuschinensis)典型草原。由于不合理利用,該區(qū)域退化嚴(yán)重,大針茅和羊草群落被小葉錦雞兒灌叢化草地替代現(xiàn)象已經(jīng)非常普遍。據(jù)統(tǒng)計(jì),小葉錦雞兒已入侵了超過(guò)5×106hm2內(nèi)蒙古草原[9],部分區(qū)域即使圍封40 a,小葉錦雞兒灌叢在景觀上仍具有顯著作用。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)置

受退化程度大小的影響,灌叢化程度會(huì)表現(xiàn)出由高至低的趨勢(shì)。在選擇的三處樣地內(nèi),依據(jù)小葉錦雞兒灌叢蓋度劃分為低蓋度(小葉錦雞兒蓋度3%—5%)、中蓋度(小葉錦雞兒蓋度12%—18%)和高蓋度(小葉錦雞兒蓋度35%—45%)3種灌叢化水平樣區(qū)。于每個(gè)灌叢化水平樣區(qū)內(nèi),在灌叢間隨機(jī)設(shè)置10個(gè)0.5 m×0.5 m草本樣方,保證樣方邊界距離小葉錦雞兒灌叢的距離大于1.0 m,調(diào)查樣方內(nèi)植物種類并按照多年生禾草、多年生雜類草、一二年生植物及半灌木進(jìn)行功能群分類,統(tǒng)計(jì)每種植物的密度和最大株高,并以種為單位收獲地上部帶回實(shí)驗(yàn)室于80℃烘干至恒重,測(cè)定地上部生物量；同時(shí),隨機(jī)設(shè)置4個(gè)20 m × 20 m灌木樣方來(lái)調(diào)查樣方內(nèi)每株小葉錦雞兒的冠幅大小,用于種群大小結(jié)構(gòu)分析。其中小葉錦雞兒種群大小結(jié)構(gòu)以樣區(qū)為單位進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,灌叢間群落以樣地為單位進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1種群大小結(jié)構(gòu)

種群的大小能夠反映種群增長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化[19],對(duì)于構(gòu)件灌木,通常用冠幅大小來(lái)代表。在本研究中,將小葉錦雞兒冠幅長(zhǎng)度每隔0.5 m劃分為一個(gè)等級(jí),共劃分成7個(gè)等級(jí)：[0, 0.5],(0.5, 1],(1, 1.5],(1.5, 2],(2, 2.5],(2.5, 3],(3, 3.5],分別統(tǒng)計(jì)不同圍封年限不同灌叢蓋度水平下每個(gè)等級(jí)小葉錦雞兒的數(shù)量,并評(píng)估小葉錦雞兒種群大小結(jié)構(gòu)的偏度,確定分布模式。

1.3.2物種重要值(IV)[20]及生態(tài)位寬度(B)[21]

重要值(IV)=(相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)生物量)/3

相對(duì)密度(高度、生物量)=某一物種在一樣方內(nèi)的平均密度(高度、生物量)/該樣方內(nèi)所有物種的密度(高度、生物量)之和

式中,Bi為物種i的生態(tài)位寬度,Pij為物種i在資源梯度級(jí)j上的數(shù)量特征,nij為物種i在資源梯度級(jí)j上的優(yōu)勢(shì)度(在本實(shí)驗(yàn)中指物種i在對(duì)應(yīng)樣方中的重要值),r為資源等級(jí)數(shù),上述公式具有值域[0,logr][22]。

1.3.3群落整體關(guān)聯(lián)性分析-方差比率法(VR)[23]

1.3.4統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)小葉錦雞兒冠幅大小數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化使其符合正態(tài)分布及方差齊性,利用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗(yàn)圍封年限、灌叢化水平及其交互作用對(duì)小葉錦雞兒冠幅大小的影響。如交互作用顯著,則進(jìn)一步通過(guò)簡(jiǎn)單效應(yīng)分析來(lái)評(píng)估各個(gè)單一因子的影響。以上數(shù)據(jù)分析均在SPSS 22.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 小葉錦雞兒種群大小結(jié)構(gòu)

對(duì)小葉錦雞兒冠幅大小結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn),僅1983年圍封低蓋度樣區(qū)內(nèi),小葉錦雞兒冠幅分布格局為正態(tài)分布；其他8個(gè)樣區(qū)內(nèi)分布格局偏度系數(shù)均大于0,表現(xiàn)為顯著正偏。在所有樣區(qū)內(nèi),均為0.5—2 m冠幅區(qū)間的小葉錦雞兒灌叢占優(yōu)勢(shì),0—0.5 m冠幅區(qū)間內(nèi)的小葉錦雞兒比例低,且在1979年圍封低蓋度樣區(qū)內(nèi),未統(tǒng)計(jì)到0—0.5 m冠幅區(qū)間內(nèi)的小葉錦雞兒(表1,圖1)。

圖1 小葉錦雞兒冠幅頻度分布Fig.1 Frequency distribution of canopy diameter of C. microphylla

表1 小葉錦雞兒灌叢大小及分布結(jié)構(gòu)

偏度值后面N,表示該組數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布,未標(biāo)注表示數(shù)據(jù)不滿足正態(tài)分布；同一列平均值間,含有相同的英文字母表示圍封年限間差異不顯著；而同一行,含有相同希臘字母表示不同小葉錦雞兒蓋度間差異不顯著方差分析結(jié)果顯示圍封年限、灌叢化蓋度及其交互作用均對(duì)小葉錦雞兒冠幅大小具有顯著影響(P<0.05)。簡(jiǎn)單效應(yīng)結(jié)果顯示,同一圍封年限下,隨著灌叢化蓋度水平增加,小葉錦雞兒冠幅顯著增大；在低蓋度樣區(qū)內(nèi),1979年和1983年圍封樣區(qū)內(nèi)的小葉錦雞兒冠幅顯著高于2003年圍封樣區(qū)；在中蓋度區(qū),1979年圍封樣區(qū)內(nèi)的小葉錦雞兒冠幅顯著高于2003年圍封樣區(qū),兩者均與1983年圍封樣區(qū)所得結(jié)果無(wú)顯著差異；在高蓋度區(qū),不同圍封年限間無(wú)顯著差異(表1)。

2.2 物種重要值及生態(tài)位寬度

在1979年圍封樣地中,多年生禾草羽茅(Achnatherumibiricum)的重要值最高,為0.253；多年生禾草大針茅次之,為0.144。在1983和2003年圍封樣地中,多年生雜類草黃囊苔草(Carexkorshinskyi)的重要值最高,分別為0.298和0.379；多年生雜類草二裂委陵菜(Potentillabifurca)次之,分別為0.176和0.151(表2)。

在1979圍封樣地中,生態(tài)位寬度高于1的物種多出現(xiàn)在多年生禾草功能群內(nèi),包括冰草(Agropyroncristatum)、大針茅、羊草和羽茅,還有多年生雜類草中的二裂委陵菜和黃囊苔草；在1983圍封樣地中,生態(tài)位寬度高于1的物種分別為多年生禾草大針茅和羊草,多年生雜類草二裂委陵菜、黃囊苔草、一年生植物軸藜(Axyrisamaranthoides)和半灌木木地膚(Kochiaprostrata)；在2003圍封樣地中,生態(tài)位寬度高于1的物種分別為多年生禾草大針茅,多年生雜類草二裂委陵菜、黃囊苔草和一年生植物軸藜(表2)。

2.3 群落整體關(guān)聯(lián)性分析

基于方差比率VR及其檢驗(yàn)結(jié)果,可以得出2003年圍封樣地中,VR值為0.764,群落中主要物種間的整體關(guān)聯(lián)為輕微負(fù)關(guān)聯(lián)；而1983和1979年圍封樣地中所得VR值均高于1,分別為1.347和1.039,主要物種間的整體關(guān)聯(lián)為輕微正關(guān)聯(lián)(表3)。

表3 小葉錦雞兒灌叢間群落主要物種種間整體關(guān)聯(lián)性分析

3 討論

在干旱半干旱草原區(qū),對(duì)于小葉錦雞兒灌叢化草地的增加,很早就引起了生態(tài)學(xué)研究者的關(guān)注,然而關(guān)于小葉錦雞兒灌叢化草地是否為該區(qū)域的另一種穩(wěn)態(tài)的觀點(diǎn)并沒(méi)有一致的結(jié)論[9, 24-25]。本課題組在2014年報(bào)道了基于圍封5—8 a的實(shí)驗(yàn)結(jié)果,發(fā)現(xiàn)隨著圍封時(shí)間的延長(zhǎng),小葉錦雞兒種群蓋度有所降低,且得出小葉錦雞兒種群蓋度與多年生禾草的重要值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,并基于此結(jié)果推測(cè)小葉錦雞兒種群開(kāi)始衰退[25]。本實(shí)驗(yàn)在圍封15—39 a的樣地內(nèi)開(kāi)展的研究發(fā)現(xiàn),圍封僅使得小于0.5 m冠幅的小葉錦雞兒的數(shù)量降低或者消失,進(jìn)而使得種群的冠幅隨圍封年限的延長(zhǎng)呈現(xiàn)出增大的趨勢(shì),這種趨勢(shì)在小葉錦雞兒低、中蓋度樣區(qū)內(nèi)尤為明顯,支持了前一研究中小葉錦雞兒種群蓋度降低的結(jié)論。另外,本研究還發(fā)現(xiàn)多年生禾草重要值隨著圍封年限的增加而增加,從生態(tài)位配置方面為小葉錦雞兒種群蓋度與多年生禾草的重要值顯著負(fù)相關(guān)提供解釋,同時(shí)還可以為小于0.5 m小葉錦雞兒的降低或消失與灌叢間草本植物對(duì)入侵灌木的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)提供解釋。

在圍封恢復(fù)早期,放牧壓力的去除使得灌叢間草本植物補(bǔ)償性生長(zhǎng),迅速占據(jù)空余生態(tài)位,并抑制了具有較小冠幅的小葉錦雞兒的生長(zhǎng)[25-26]；隨著圍封年限增加,植物凋落物的積累和分解促進(jìn)了土壤理化性質(zhì)的改善(如土壤氮、磷含量的增加),多年生禾草因其自身較高的氮素利用率及快速生長(zhǎng)能力,從而在圍封草地植物群落中逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位[27]。Pierce等在美國(guó)新墨西哥州南部的喬納達(dá)實(shí)驗(yàn)區(qū)對(duì)灌叢化草地的研究發(fā)現(xiàn),草本植物對(duì)冠幅小于0.5 m的灌木生長(zhǎng)表現(xiàn)出明顯的抑制作用[28]。另外,在美國(guó)亞利桑那州東南部一項(xiàng)長(zhǎng)期觀測(cè)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),當(dāng)灌木達(dá)到一定冠幅后,灌木相對(duì)于草本有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),且不會(huì)被競(jìng)爭(zhēng)排除[7]。在我們的實(shí)驗(yàn)結(jié)果中,8/9的樣區(qū)內(nèi)小葉錦雞兒種群分布表現(xiàn)為正偏態(tài)分布,表明種群結(jié)構(gòu)為上升型,但同時(shí)表現(xiàn)為小于0.5 m冠幅的缺失,即缺乏小個(gè)體級(jí)的補(bǔ)充,這說(shuō)明不同圍封年限下小葉錦雞兒種群實(shí)際處于一種相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。綜合相關(guān)實(shí)驗(yàn),我們得出當(dāng)小葉錦雞兒冠幅較小(<0.5 m)時(shí),圍封促進(jìn)草本植物的快速生長(zhǎng)并作為強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)者競(jìng)爭(zhēng)排除小葉錦雞兒,可以通過(guò)圍封促使灌叢化草地轉(zhuǎn)變?yōu)榈湫筒菰欢?dāng)小葉錦雞兒冠幅較大(>0.5 m)時(shí),僅自然條件下的圍封而無(wú)外源能量的輸入,草本植物對(duì)灌木的競(jìng)爭(zhēng)作用將不足以促使灌叢化草地向多年生禾草典型草原的轉(zhuǎn)變[8,29],即小葉錦雞兒灌叢化草地為該區(qū)域的另一種穩(wěn)態(tài)。

基于種間關(guān)聯(lián)理論,種間負(fù)關(guān)聯(lián)通常表現(xiàn)為物種間對(duì)于相似環(huán)境資源的需求所產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)作用；而正關(guān)聯(lián)通常表現(xiàn)為物種分屬不同生活型或具有不同資源需求從而產(chǎn)生的生態(tài)補(bǔ)償效應(yīng)[30-31]。本研究發(fā)現(xiàn),隨著圍封時(shí)間的延長(zhǎng),小葉錦雞兒灌叢間群落整體關(guān)聯(lián)關(guān)系由負(fù)關(guān)聯(lián)向正關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變,表明該群落內(nèi)植物對(duì)相同資源的競(jìng)爭(zhēng)利用得到緩解,群落內(nèi)多數(shù)物種種間競(jìng)爭(zhēng)作用弱化或表現(xiàn)為促進(jìn)作用[30]。龔容對(duì)圍封條件下溫帶半干旱典型草原群落種間關(guān)聯(lián)的研究發(fā)現(xiàn),圍封能夠顯著增加群落內(nèi)的正關(guān)聯(lián)物種對(duì),有利于群落的穩(wěn)定[30]；單貴蓮等的研究發(fā)現(xiàn)隨圍封年限的延長(zhǎng),群落物種多樣性及均勻度增加[31]。在本研究中,2003年圍封樣地內(nèi)黃囊苔草的重要值最大(0.379),顯著高于群落內(nèi)其他物種；而隨著圍封年限的延長(zhǎng),單種優(yōu)勢(shì)作用逐漸弱化。這些研究均表明當(dāng)群落內(nèi)物種達(dá)到一定數(shù)量后,對(duì)資源的吸收和利用達(dá)到平衡,種間資源競(jìng)爭(zhēng)會(huì)趨于平穩(wěn),群落更趨于穩(wěn)定[32]。另外,資源競(jìng)爭(zhēng)的減弱也與群落內(nèi)物種生態(tài)位寬度的變化有關(guān),隨著圍封年限的延長(zhǎng),群落由多年生雜類草占主導(dǎo)的生態(tài)位配置向以多年生禾草和多年生雜類草共同主導(dǎo)的生態(tài)位配置轉(zhuǎn)變,而群落生態(tài)位配置的改善,有利于種間關(guān)系和群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定[19]。

通過(guò)對(duì)圍封15—39 a的小葉錦雞兒灌叢化草地的研究觀測(cè),一方面從關(guān)鍵種小葉錦雞兒種群大小結(jié)構(gòu)方面給出了小葉錦雞兒種群的發(fā)展動(dòng)態(tài),另一方面從群落主要物種的生態(tài)位配置及種間關(guān)聯(lián)方面闡述了圍封對(duì)灌叢間群落演替的影響。所得結(jié)果為合理評(píng)價(jià)和定位小葉錦雞兒灌叢化草地的狀態(tài)和演替規(guī)律提供了數(shù)據(jù)支持,也為制定合理的灌叢化退化草地恢復(fù)措施提供了理論支持。