臧真榮,孫 濤,魯儀增*,魏 娟,劉萍萍,張連合
(1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院,山東濟(jì)南,250014; 2.國(guó)家林業(yè)草局原元寶楓工程技術(shù)研究中心山東省林草種質(zhì)資源中心,山東濟(jì)南250102; 3.蒙陰縣國(guó)有中山寺林場(chǎng),山東蒙陰276200; 4.成武縣國(guó)有白浮林場(chǎng),山東成武274000)
香椿Toona sinensis (A.Juss.) Roem.為楝科(Meliaceae)香椿屬(Toona)中的珍貴樹種,其主要分布于我國(guó)華北、華東、中部、南部和西南部各省區(qū)以及朝鮮,其集用材、食用、藥用為一體[1],被稱為“中國(guó)桃花心木”[2]。我國(guó)香椿資源遺傳多樣性較豐富,山東等地的遺傳多樣性高[3]。近年來,許多學(xué)者在種質(zhì)資源評(píng)價(jià)、資源開發(fā)及良種選育等方面進(jìn)行了系統(tǒng)研究。其中,在種質(zhì)資源方面,重點(diǎn)開展來了香椿天然群體種實(shí)[4]、種子[5-7]和葉部[8]表型多樣性研究、光合特性的比較研究[9]、核型分析[10]、SRAP 和SSR標(biāo)記開發(fā)[10-12]及遺傳多樣性[12]研究,挖掘了TsCCR[13]等基因。在資源開發(fā)利用方面,深入開展了香椿抗氧化物[14-18]、營(yíng)養(yǎng)成分[19]、風(fēng)味物質(zhì)[20-23]以及相關(guān)香椿芽[24,25]、香椿茶[26]制品等研究,初步篩選了藥用香椿種質(zhì)[27],探明了木材解剖形態(tài)特征及其物理力學(xué)性質(zhì)[28-29]。在良種培育方面,通過近40年的研究,初步探明了香椿地理種源苗期變異規(guī)律[6,7,30,31]、抗寒性特征[32-36]、生長(zhǎng)節(jié)律[37],初步進(jìn)行了種源早期選擇[38]、家系及單株早期選擇[39-40]、野生優(yōu)株選擇[41]和無(wú)性系早期選擇[42]以及香椿中齡林培育技術(shù)[43]。但是,我國(guó)香椿良種培育進(jìn)程落后于其他珍貴樹種,而且山東香椿種質(zhì)資源的開發(fā)利用研究進(jìn)展亦較慢,尚未篩選出抗寒速生良種。本研究以山東種源的香椿實(shí)生苗為材料,進(jìn)行抗寒速生種質(zhì)材料篩選,以期為香椿的良種培育提供支撐。
2016年秋季采集山東省菏澤市成武縣白浮鎮(zhèn)種源的香椿優(yōu)樹種子,于通風(fēng)處晾干后備用。由于香椿優(yōu)樹單株的種子量較少,2017年將香椿各單株的種子混合,浸種1d 后溝播于山東省林草種質(zhì)資源中心的港溝保育庫(kù)繁育圃。采用高床育苗,播種行距為40 cm,深度約0.3 cm。按照株距8~10 cm 間苗后培養(yǎng),總育苗量為500 株。各實(shí)生苗均可以正常露天越冬。
1.2.1 調(diào)查方法
2020年春季,分別從播種畦的東部、中部和西部隨機(jī)調(diào)查20 株香椿實(shí)生苗的生長(zhǎng)量,以其代表實(shí)生苗的總體情況。隨后,從香椿繁育圃中抽取株高、胸徑和地徑最為突出的實(shí)生苗作為備選優(yōu)株。
1.2.2 數(shù)據(jù)處理方法
利用Microsoft Office Excel 2013 和SPSS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。按照平均值(M)加上2~4倍標(biāo)準(zhǔn)差(S)為指標(biāo)篩選優(yōu)異單株。
參試60 株香椿實(shí)生苗(表1)的樹高平均值為143.37 cm,變異幅度為79~195 cm;地徑平均值為20.8088 mm,變異幅度為11.06~42.46 mm;胸徑平均值為10.8215 mm,變異幅度為6.29~20.16 mm。其中地徑生長(zhǎng)量變異最大,變異系數(shù)為0.3011;其次為胸徑生長(zhǎng)量,變異系數(shù)為0.2615;株高生長(zhǎng)量變異較小,變異系數(shù)為0.2042。t 檢驗(yàn)顯示(表1),香椿實(shí)生苗的株高、地徑和胸徑的株間差異均達(dá)到顯著水平。以上說明香椿實(shí)生苗個(gè)體之間存在較大差異,其株高、地徑和胸徑變異豐富,具備選優(yōu)的潛力。
表1 香椿各性狀測(cè)定值及t 檢驗(yàn)
通常按照苗木生長(zhǎng)量的平均值加上2~4 個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差篩選優(yōu)株,按照M+4S 標(biāo)準(zhǔn)篩選香椿優(yōu)株時(shí),其樹高、地徑和胸徑應(yīng)分別超過260.4671 cm、45.8747 mm和22.1395 mm。其遺傳增益幅度分別不應(yīng)低于81%、120%和104%。
相關(guān)性分析(表2)表明,香椿的株高、胸徑和地徑兩兩之間具有較強(qiáng)的相關(guān)性,其中地徑、胸徑均與株高均呈極顯著正相關(guān),其相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.625 和0.529。地徑和胸徑呈正相關(guān),但未達(dá)到顯著水平,其相關(guān)系數(shù)為0.305。
表2 香椿各性狀相關(guān)性分析
由香椿實(shí)生苗的各性狀存在極大的相關(guān)性,本研究通過主成份分析,將香椿的3 個(gè)指標(biāo)降維,使相互獨(dú)立的少數(shù)幾個(gè)能充分反映總體信息的因子。以累積貢獻(xiàn)率達(dá)80%為閾值選擇出主成份Y1 和Y2(表3),其貢獻(xiàn)率分別為60.936%和23.818%,累積貢獻(xiàn)率達(dá)84.754%。
表3 香椿各性狀主成份分析
2 個(gè)主成份與3 個(gè)性狀指標(biāo)的關(guān)系 (表4)表明,Y1 與3 個(gè)指標(biāo)均呈現(xiàn)正相關(guān),占比最大為株高(0.843)和地徑(0.795),當(dāng)Y1 大時(shí),其株高和地徑均較大;Y2 與株高和地徑呈負(fù)相關(guān),與胸徑呈現(xiàn)正相關(guān),其中絕對(duì)值占比最大為胸徑(0.703),當(dāng)Y2 大時(shí),其胸徑大。根據(jù)樹高和胸徑可以篩選苗期香椿優(yōu)株。
表4 香椿主成份與表型指標(biāo)的關(guān)系
按照M+4S 標(biāo)準(zhǔn),基于香椿樹高、地徑和胸徑綜合篩選出4 株香椿優(yōu)株(表5),其樹高、地徑和胸徑平均為281.5 cm、46.0575 mm 和23.79 mm,入選率0.8%。遺傳增益較M 分別增加96.35%、121.34%和119.84%,遺傳增益較M+4S 分別增加8.08%、0.40%和7.46%。但4 個(gè)優(yōu)株之間的生長(zhǎng)并不一致,其胸徑變異最大,變異系數(shù)為0.1995;其次為樹高變異,變異系數(shù)為0.1629;地徑生長(zhǎng)量變異最小,變異系數(shù)為0.0541。綜合以lyz10 優(yōu)株最佳,其樹高、地徑和胸徑分別達(dá)到346 cm、47.92 mm 和28.59 mm,單株遺傳增益較M+4S 分別增加32.84%、4.46%和29.14%。
表5 基于生長(zhǎng)量香椿優(yōu)良單株選擇
實(shí)生苗變異是林木選優(yōu)的來源,以樹高、胸徑和地徑進(jìn)行早期優(yōu)株選擇,已在黑楊(Sect.Aigeiros)[44]、柳樹(Salix babylonica)[45]、赤桉(Eucalyptus camaldulensis)[46]等樹種上取得了成效。香椿良種培育通常必須考慮抗寒及生長(zhǎng)量2 個(gè)因素[31]。近年來,學(xué)者初步探明了我國(guó)東北方向的香椿種源較西南方向的種源更抗寒[33]。浙江[47]、河南[48]、江蘇[6]等地的研究表明,本地種源的香椿均較為優(yōu)異,應(yīng)優(yōu)先選擇本地香椿種源作為開發(fā)利用的材料。同時(shí),相關(guān)研究表明,香椿的苗期性狀可為早期選擇提供參考[39],可通過株高、胸徑、地徑等指標(biāo)對(duì)1~3年生香椿的進(jìn)行早期選擇[40,42,49,50],通過樹高、胸徑、冠幅對(duì)4年生香椿進(jìn)行速生相關(guān)選擇的效率可達(dá)90%[47]。
山東泰安等種源的香椿遺傳多樣性高[3],本研究材料采自山東種源,其苗期樹高、胸徑和地徑變異豐富,具有較大的開發(fā)潛力。因此,本研究以山東種源的3年生香椿優(yōu)樹混合種子為材料進(jìn)行苗木培育和早期選擇,結(jié)果可靠。綜合表明本研究篩選的4 株優(yōu)株的樹高、地徑年均生長(zhǎng)量均較大,分別高于浙江省試驗(yàn)點(diǎn)不同種源香椿的年高年生長(zhǎng)量49.8~92.9 cm[31]、54.56~81.48 cm[33]以及年地徑生長(zhǎng)量12.43~13.94 mm[33],高于江蘇省試驗(yàn)點(diǎn)不同種源香椿的年高生長(zhǎng)量51.25~119.42 cm[6],亦高于四川省試驗(yàn)點(diǎn)的香椿半同胞家系年均高生長(zhǎng)量29.92 cm[39]和高生長(zhǎng)量38.1~101.6 cm[40]、年均地徑生長(zhǎng)量4.18 mm[39]和地徑生長(zhǎng)量4.42~9.14 mm[40]。復(fù)選的4 個(gè)優(yōu)株均具有較好的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),培育前景好。
香椿實(shí)生苗的株高、地徑和胸徑的株間差異均達(dá)到顯著水平,按照M+4S 標(biāo)準(zhǔn)綜合篩選出4 株香椿優(yōu)株,其樹高、地徑和胸徑平均為281.5 cm、46.0575 mm 和23.79 mm,遺傳增益較M+4S 分別增加8.08%、0.40%和7.46%,入選率0.8%。綜合以lyz10 香椿最佳,lyz10 單株遺傳增益較M+4S 分別增加32.84%、4.46%和29.14%。