田宗林， 喻奇?zhèn)ィ?姜超英， 鄭登峰， 熊 晶， 滕建輝，陳 倩， 羅 雯， 莫澤君， 段麗麗， 劉仁祥

(1.貴州大學(xué)煙草學(xué)院，貴州省煙草品質(zhì)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 貴陽(yáng) 550025；2.貴州省煙草公司畢節(jié)市公司， 貴州 畢節(jié) 551700；3.貴州省煙草公司， 貴陽(yáng) 550001)

雜種優(yōu)勢(shì)是生物界的一種普通現(xiàn)象，雜種優(yōu)勢(shì)利用也是提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的一種重要育種方法，在水稻、玉米、小麥、棉花、油料等作物生產(chǎn)上已經(jīng)得到了廣泛的應(yīng)用，特別是水稻和玉米雜交種的大面積利用對(duì)我國(guó)乃至世界糧食增產(chǎn)和安全作出了巨大貢獻(xiàn)[1]。雜種優(yōu)勢(shì)是指兩個(gè)遺傳性不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種后代在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、適應(yīng)性以及產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀方面超過(guò)其雙親的現(xiàn)象[2-3]。中親優(yōu)勢(shì)、超親優(yōu)勢(shì)和超標(biāo)優(yōu)勢(shì)等雜種優(yōu)勢(shì)度量指標(biāo)，從不同層面反映了雜種優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱，因此，根據(jù)研究雜種優(yōu)勢(shì)的目標(biāo)，科學(xué)設(shè)計(jì)相應(yīng)的試驗(yàn)并采用合理的度量指標(biāo)是提高雜種優(yōu)勢(shì)研究效率的關(guān)鍵。在雜交種選育過(guò)程中，育種工作者往往將雜交組合安排在生態(tài)環(huán)境差異大的點(diǎn)，并采用當(dāng)?shù)刈罴训纳a(chǎn)技術(shù)措施進(jìn)行多點(diǎn)試驗(yàn)，測(cè)定超標(biāo)優(yōu)勢(shì)及超親優(yōu)勢(shì)以鑒定雜交組合的利用潛力。目前，未見(jiàn)有關(guān)不同生態(tài)環(huán)境、不同栽培措施對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)是否有影響的研究報(bào)道，研究者往往根據(jù)雜交種選育的試驗(yàn)方法就認(rèn)為不同生態(tài)環(huán)境、不同栽培措施對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)有影響，在測(cè)定中親優(yōu)勢(shì)的雜種優(yōu)勢(shì)遺傳及形成機(jī)制研究中，也將F1及其親本安排在不同試驗(yàn)點(diǎn)，并采用不同的栽培措施進(jìn)行試驗(yàn)，導(dǎo)致人力物力的投入大、研究效率不高。

煙草是生物學(xué)機(jī)制研究的理想模式植物。煙堿是在煙草的根部合成、通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)饺~片的液泡中積累的一種長(zhǎng)距離運(yùn)輸次生代謝物，是衡量煙葉質(zhì)量的一個(gè)重要因素[4-5]，其合成代謝過(guò)程十分復(fù)雜。煙堿具有顯著的雜種優(yōu)勢(shì)[6-7]，利用雜種優(yōu)勢(shì)調(diào)控?zé)焿A，對(duì)于煙草育種和煙堿生產(chǎn)均具有重要的實(shí)踐意義[8-9]。前期利用煙草根轉(zhuǎn)錄組分析揭示了超顯性在煙葉煙堿雜種優(yōu)勢(shì)形成中的關(guān)鍵作用，發(fā)現(xiàn)N-甲基轉(zhuǎn)移酶(PMT)、天冬氨酸氧化酶(AO)、喹啉合酶(QS)等參與煙堿合成和煙堿轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因在雜交種根部表達(dá)水平顯著上調(diào)，證實(shí)了雜交種具有更高的煙堿合成效率是煙堿雜種優(yōu)勢(shì)形成的主要原因之一[10]。為此，本研究以3個(gè)組合及其親本為研究對(duì)象，設(shè)置不同生態(tài)環(huán)境、打頂和不打頂處理，測(cè)定不同處理煙葉煙堿含量、煙葉煙堿含量雜種優(yōu)勢(shì)值，以及與煙堿雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)的PMT、AO、QS基因的相對(duì)表達(dá)量，探討生態(tài)環(huán)境和打頂措施對(duì)煙堿含量雜種優(yōu)勢(shì)的影響，以期為提高作物雜種優(yōu)勢(shì)研究利用效率提供參考。

1 材料與方法

1.1 參試材料

在前期研究基礎(chǔ)上，選擇雜種優(yōu)勢(shì)差異較大的Va 116×巴斯馬、Va 116×GDH 88、K 326×青梗等3個(gè)組合，及其親本K 326、Va 116、GDH 88、青梗、巴斯馬為試驗(yàn)材料。所有材料均由貴州煙草品質(zhì)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供。

1.2 田間試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)點(diǎn)設(shè)置

為了盡可能擴(kuò)大試驗(yàn)點(diǎn)的差異，試驗(yàn)于2019—2020年分別在貴州大學(xué)煙草科研基地、威寧縣煙草科技園、德江縣煙草科技園進(jìn)行。貴州大學(xué)煙草科研基地位于西秀區(qū)楊武鄉(xiāng)，26.055 433 1°N，106.158 200 2°E，海拔1 250 m；威寧縣煙草科技園位于貴州省威寧縣黑石頭鎮(zhèn)，26.745 244 1°N，104.017 612 3°E，海拔2 200 m；德江縣煙草科技園位于德江縣煎茶鎮(zhèn)，28.267 264 9°N，108.116 321 1°E，海拔600 m。選擇基地內(nèi)最具代表性的地塊作為試驗(yàn)地。

1.2.2田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

各試驗(yàn)點(diǎn)均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2次重復(fù)，每個(gè)小區(qū)種植4行，每行種植15株，行株距為110 cm×55 cm。每個(gè)地區(qū)實(shí)驗(yàn)地的重復(fù)實(shí)驗(yàn)區(qū)周邊設(shè)置兩行保護(hù)行，每行第一株和最后一株不參與取樣。除試驗(yàn)設(shè)置的打頂及不打頂處理外，其施肥、密度等所有生產(chǎn)技術(shù)和管理措施均按照當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)技術(shù)方案執(zhí)行。

1.2.3打頂處理的方法

在威寧試驗(yàn)點(diǎn)設(shè)置打頂和不打頂處理，其余試驗(yàn)點(diǎn)均打頂。打頂采取50%試驗(yàn)材料的中心花開(kāi)放50%時(shí)，同一天打頂，所有處理的留葉數(shù)均為18片。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1取樣方法

取樣在煙堿雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)最大的打頂當(dāng)天和打頂后7天兩個(gè)時(shí)期進(jìn)行[7,11]。取樣時(shí)，每一小區(qū)隨機(jī)選擇3株，取中部9～11葉位葉片，于105 ℃下殺青30 min，然后在75 ℃下烘干后用于煙堿含量測(cè)定。在取煙堿測(cè)定樣品的同時(shí)，取植株幼嫩的根器官等量混合，保存于-86 ℃超低溫冰箱中，用于相關(guān)基因表達(dá)量的測(cè)定。

1.3.2煙堿的測(cè)定方法

采用《煙葉化學(xué)》中的“紫外分光光度計(jì)法”進(jìn)行煙堿含量測(cè)定[12]。

1.3.3相關(guān)基因表達(dá)量的測(cè)定

1)樣品總RNA提取與cDNA合成

參照OMIGA E.Z.N.A.TM Plant RNA Protocol II(for difficult samples)提取總RNA，cDNA合成的20 μL反應(yīng)體系按試劑盒說(shuō)明書(shū)(High-Capacity cDNA Reverse Transcription Kit，ABI)進(jìn)行。

2)引物設(shè)計(jì)

選擇PMT、AO、QS3個(gè)基因，在NCBI上查找目的基因的序列，根據(jù)熒光定量PCR引物設(shè)計(jì)原則，利用Primer Premier 5.0軟件和Beacon Disgner軟件，設(shè)計(jì)目的基因的引物，引物序列詳見(jiàn)表1。引物由北京擎科生物技術(shù)有限公司合成。

表1 Real-time PCR檢測(cè)基因的引物序列

3)實(shí)時(shí)熒光定量 PCR分析

用Talent qPCR PreMix(SYBR Green)試劑盒進(jìn)行基因表達(dá)量測(cè)定。用比較閾值法公式進(jìn)行計(jì)算，并用Excel軟件和Origin軟件處理分析數(shù)據(jù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)以小區(qū)為單位，進(jìn)行煙堿含量、煙堿雜種優(yōu)勢(shì)值、煙堿雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因相對(duì)表達(dá)量的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用Excel 2013軟件和DPS 14.10統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.4.1雜種優(yōu)勢(shì)的計(jì)算方法

中親優(yōu)勢(shì)=[(F1-MP)/MP]×100%；

超親優(yōu)勢(shì)=[(F1-HP)/HP]×100%；

超標(biāo)優(yōu)勢(shì)=[(F1-ck)/ck]×100%。

式中：MP為雙親平均值；HP為高親值；F1為雜種一代的數(shù)值；ck為K 326。

1.4.2煙堿雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因相對(duì)表達(dá)量的計(jì)算方法

采用王秀莉等[13]的比較閾值法對(duì)強(qiáng)、弱優(yōu)勢(shì)代表材料中相關(guān)基因的Real-time PCR測(cè)定結(jié)果進(jìn)行相對(duì)定量分析，根據(jù)測(cè)定的Ct值，計(jì)算各雜交種及雙親中的基因相對(duì)表達(dá)量值。然后計(jì)算各基因的中親表達(dá)優(yōu)勢(shì)后，再與煙堿含量的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)環(huán)境和打頂對(duì)煙葉煙堿含量的影響

2.1.1生態(tài)環(huán)境對(duì)煙葉煙堿含量的影響

由不同品種在不同環(huán)境處理下的煙堿含量結(jié)果(表2)看出，3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)間的煙葉煙堿含量差異顯著，德江試驗(yàn)點(diǎn)的煙葉煙堿含量最高、威寧點(diǎn)次之，楊武點(diǎn)最低；說(shuō)明環(huán)境對(duì)煙葉煙堿含量有明顯的影響。不同品種間煙葉煙堿含量也存在差異，青梗的煙葉煙堿含量最高，為1.233 6%；Va116的煙葉煙堿含量最低，為0.518 1%。表明本研究選用的生態(tài)試驗(yàn)點(diǎn)和參試材料有較強(qiáng)的代表性。

表2 參試材料在不同環(huán)境下的煙堿含量

2.1.2打頂對(duì)煙葉煙堿含量的影響

打頂是煙葉生產(chǎn)中的一項(xiàng)重要的農(nóng)藝措施。由表3可看出，打頂處理7 d后，煙葉煙堿含量高于不打頂處理，打頂和不打頂處理間差異達(dá)顯著水平，說(shuō)明打頂對(duì)煙葉煙堿含量有明顯調(diào)控作用，表明本研究選用打頂和不打頂處理代表農(nóng)藝措施進(jìn)行比較有較強(qiáng)的代表性。

表3 參試材料打頂和不打頂?shù)臒焿A含量

2.2 生態(tài)環(huán)境和打頂對(duì)煙堿含量雜種優(yōu)勢(shì)的影響

2.2.1生態(tài)環(huán)境對(duì)煙堿含量雜種優(yōu)勢(shì)的影響

由表4可看出，同一雜交組合煙葉煙堿含量的中親優(yōu)勢(shì)在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)間的差異均不顯著，3個(gè)組合中親優(yōu)勢(shì)平均值在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)間的差異也不顯著；同一雜交組合煙葉煙堿含量的超親優(yōu)勢(shì)、超標(biāo)優(yōu)勢(shì)值在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)間的差異達(dá)到顯著，3個(gè)組合超親優(yōu)勢(shì)、超標(biāo)優(yōu)勢(shì)平均值在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)間的差異也達(dá)到顯著。結(jié)果表明，在雜種優(yōu)勢(shì)研究利用中，因雜種優(yōu)勢(shì)度量指標(biāo)的不同，對(duì)雜交種優(yōu)勢(shì)的評(píng)價(jià)結(jié)果也不同；同一雜交組合中親優(yōu)勢(shì)值不因試驗(yàn)地點(diǎn)的改變而產(chǎn)生明顯的變化，而超親優(yōu)勢(shì)值、超標(biāo)優(yōu)勢(shì)值因試驗(yàn)地點(diǎn)的改變而產(chǎn)生了明顯差異。

表4 不同生態(tài)環(huán)境下3個(gè)雜交組合的煙堿含量雜種優(yōu)勢(shì)

2.2.2打頂對(duì)煙堿含量雜種優(yōu)勢(shì)的影響

由表5可看出，同一雜交組合煙葉煙堿含量的中親優(yōu)勢(shì)在打頂和不打頂處理間的差異均不顯著，3個(gè)組合中親優(yōu)勢(shì)平均值在打頂和不打頂處理間的差異也不顯著；而超親優(yōu)勢(shì)、超標(biāo)優(yōu)勢(shì)值在不同雜交組合間及打頂和不打頂處理間的差異達(dá)到顯著。結(jié)果表明，在雜種優(yōu)勢(shì)研究利用中，因雜種優(yōu)勢(shì)度量指標(biāo)的不同，對(duì)雜交種優(yōu)勢(shì)評(píng)價(jià)的結(jié)果也不同；同一雜交組合中親優(yōu)勢(shì)值不因農(nóng)藝措施的改變而產(chǎn)生明顯的變化，而超親優(yōu)勢(shì)值、超標(biāo)優(yōu)勢(shì)值因農(nóng)藝措施的不同產(chǎn)生了明顯差異。

表5 打頂與不打頂措施下3個(gè)雜交組合的煙堿含量雜種優(yōu)勢(shì)

2.3 生態(tài)環(huán)境和打頂對(duì)煙堿雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因表達(dá)量的影響

2.3.1生態(tài)環(huán)境對(duì)煙堿雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因表達(dá)量的影響

生物的性狀調(diào)控是由基因和環(huán)境共同控制蛋白酶合成來(lái)實(shí)現(xiàn)的，由表6可知，同一組合同一基因的表達(dá)量中親表達(dá)優(yōu)勢(shì)在不同試驗(yàn)點(diǎn)間的差異不顯著，3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)間3個(gè)組合煙葉煙堿含量雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因表達(dá)量中親表達(dá)優(yōu)勢(shì)的平均值的差異也不顯著。說(shuō)明生態(tài)環(huán)境對(duì)煙葉煙堿含量雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因表達(dá)量的中親表達(dá)優(yōu)勢(shì)沒(méi)有明顯的影響，研究結(jié)果從基因表達(dá)水平上證明了不同生態(tài)環(huán)境對(duì)煙葉煙堿含量中親優(yōu)勢(shì)沒(méi)有顯著影響這一研究結(jié)果的可靠性。

表6 不同生態(tài)環(huán)境下的煙堿雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因的中親表達(dá)優(yōu)勢(shì)

2.3.2打頂對(duì)煙堿雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因表達(dá)量的影響

由表7可看出，打頂處理7 d后，打頂和不打頂處理間同一組合同一基因的表達(dá)量的中親表達(dá)優(yōu)勢(shì)差異不顯著，打頂和不打頂處理間3個(gè)組合煙葉煙堿含量雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因表達(dá)量中親表達(dá)優(yōu)勢(shì)平均值的差異也不顯著。說(shuō)明打頂處理對(duì)煙葉煙堿含量雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因表達(dá)量中親表達(dá)優(yōu)勢(shì)沒(méi)有明顯的影響，研究結(jié)果從基因表達(dá)水平上證明了打頂措施對(duì)煙葉煙堿含量中親優(yōu)勢(shì)沒(méi)有顯著影響這一研究結(jié)果的可靠性。

表7 打頂與不打頂措施下的相關(guān)基因的中親表達(dá)優(yōu)勢(shì)

3 討 論

煙堿是在煙草的根部合成[14]、通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)饺~片的液泡中積累[15]的長(zhǎng)距離運(yùn)輸次生代謝物，占煙草生物堿總含量的90%～95%[16]，是煙草商業(yè)性使用的物質(zhì)基礎(chǔ)[17]。此外，煙堿在醫(yī)藥、化工、病蟲(chóng)生物防治領(lǐng)域也有廣泛應(yīng)用。研究表明，煙葉中煙堿含量受土壤氮、磷、鉀營(yíng)養(yǎng)元素以及土壤pH值、質(zhì)地、溫、光、水、海撥高度等生態(tài)環(huán)境的影響較大[18-21]，施氮量對(duì)煙草生長(zhǎng)和煙堿的積累影響最大[22]，對(duì)煙堿積累的調(diào)節(jié)作用超過(guò)其他營(yíng)養(yǎng)元素，且與煙堿的含量呈正相關(guān)關(guān)系[23]；煙葉煙堿含量與成熟期積溫和日照時(shí)數(shù)呈正相關(guān)，與降雨量呈負(fù)相關(guān)，其中日照時(shí)數(shù)對(duì)煙堿含量的影響最大[24]。打頂是煙草栽培中的重要農(nóng)藝措施，對(duì)煙葉煙堿含量的影響很大[25-26]，煙株合成煙堿的能力在打頂前后發(fā)生了極大的變化，打頂可加速煙草株體內(nèi)煙堿的合成[27]，提高煙葉煙堿含量；早打頂且抹去腋芽的煙株煙葉煙堿含量高，煙葉品質(zhì)差[28]。本研究結(jié)果表明，生態(tài)環(huán)境和打頂措施對(duì)煙葉煙堿含量有明顯的影響，煙葉生產(chǎn)中煙堿含量的調(diào)控措施要因煙區(qū)環(huán)境而異，打頂也是調(diào)控?zé)熑~煙堿含量的重要措施。

雜種優(yōu)勢(shì)是生物界的一種普通現(xiàn)象，雜種優(yōu)勢(shì)利用也是提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的一種重要育種方法，在水稻、玉米、小麥、棉花、油料等作物生產(chǎn)上已經(jīng)得到了廣泛的應(yīng)用[3]。雜種優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱可以通過(guò)測(cè)算配合力來(lái)估計(jì)，而較為普遍的方法是直接采用中親優(yōu)勢(shì)、超親優(yōu)勢(shì)和超標(biāo)優(yōu)勢(shì)從不同層面度量雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)弱。中親優(yōu)勢(shì)表示雜種F1中能固定遺傳的部分，用于雜種優(yōu)勢(shì)遺傳理論研究；超親優(yōu)勢(shì)是雜種F1在生產(chǎn)上利用的前提，直接反映了雜交組合的利用潛力；超標(biāo)優(yōu)勢(shì)是衡量雜種F1生產(chǎn)利用價(jià)值最直接的指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，不同生態(tài)環(huán)境、打頂與不打頂處理間煙葉煙堿含量的中親優(yōu)勢(shì)值差異不顯著，而超親優(yōu)勢(shì)值、超標(biāo)優(yōu)勢(shì)值差異顯著，表明在雜種優(yōu)勢(shì)研究中，根據(jù)研究目標(biāo)選擇合理的雜種優(yōu)勢(shì)度量指標(biāo)，對(duì)于提高雜種優(yōu)勢(shì)研究利用效率尤為重要。在雜交種利用價(jià)值評(píng)價(jià)為目標(biāo)的研究中，應(yīng)將雜交組合安排在生態(tài)環(huán)境差異大，并采用當(dāng)?shù)刈罴训纳a(chǎn)技術(shù)措施進(jìn)行多點(diǎn)試驗(yàn)，測(cè)定超親優(yōu)勢(shì)或超標(biāo)優(yōu)勢(shì)即可度量雜種F1的生產(chǎn)利用價(jià)值，各種作物多年多點(diǎn)品種區(qū)域試驗(yàn)的理論依據(jù)亦在于此。在以解析雜種優(yōu)勢(shì)遺傳調(diào)控機(jī)理為目標(biāo)的研究中，只需將雜種F1及其雙親在相同條件下種植，測(cè)定中親優(yōu)勢(shì)即可評(píng)價(jià)雜種優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱，可大幅度減少人力物力的投入，提高研究效率。

生物的性狀調(diào)控是由基因和環(huán)境共同控制蛋白酶的合成來(lái)實(shí)現(xiàn)，其表達(dá)量與數(shù)量性狀表現(xiàn)值有關(guān)。本研究在前期研究的基礎(chǔ)上，測(cè)定不同生態(tài)環(huán)境、打頂和不打頂處理下煙葉煙堿含量雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因PMT、AO、QS的相對(duì)表達(dá)量，基因表達(dá)量的中親表達(dá)優(yōu)勢(shì)統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，不同試驗(yàn)點(diǎn)、打頂與不打頂處理間煙葉煙堿含量雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)基因表達(dá)量的中親表達(dá)優(yōu)勢(shì)值差異不顯著，結(jié)果從基因表達(dá)水平上證實(shí)了生態(tài)環(huán)境、打頂處理對(duì)煙葉煙堿含量的中親優(yōu)勢(shì)無(wú)顯著影響這一研究結(jié)果的可靠性。

4 結(jié) 論

生態(tài)環(huán)境和打頂對(duì)煙葉煙堿含量的中親優(yōu)勢(shì)值沒(méi)有顯著的影響，在以解析雜種優(yōu)勢(shì)遺傳調(diào)控機(jī)理為目標(biāo)的研究中，可以不考慮生態(tài)環(huán)境和打頂?shù)挠绊懀谕辉囼?yàn)點(diǎn)對(duì)雙親及F1采用相同的農(nóng)藝措施就能獲得較為準(zhǔn)確的雜種優(yōu)勢(shì)鑒定結(jié)果，研究結(jié)果為降低雜種優(yōu)勢(shì)研究的投入、提高研究效率提供了理論依據(jù)。本研究雖然進(jìn)行了2年3個(gè)點(diǎn)的試驗(yàn)，但為了避免田間試驗(yàn)規(guī)模過(guò)大對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性造成負(fù)面影響，只選擇了雜種優(yōu)勢(shì)差別較大的3個(gè)雜種F1及其5個(gè)親本為材料；同時(shí)，本研究?jī)H以煙葉煙堿含量性狀的雜種優(yōu)勢(shì)為研究對(duì)象，其他作物或其它性狀的雜種優(yōu)勢(shì)是否具有同樣的規(guī)律，還有待更多的研究者做進(jìn)一步的驗(yàn)證。