胡紅偉，閆凌鵬，麻嘯濤，楊亞奇，任帥，陳茹茹

（山西大禹生物工程股份有限公司，山西芮城044600）

蝦青素（Astaxanthin）是一種天然存在的紅色類(lèi)胡蘿卜素色素，主要存在于甲殼類(lèi)動(dòng)物（如螃蟹、小龍蝦、龍蝦和磷蝦等)、鮭魚(yú)肉和包括微藻在內(nèi)的其他海洋生物和微生物[1-3]。魚(yú)類(lèi)和其他動(dòng)物一樣，缺乏從頭合成蝦青素的能力，必須從食物中獲取，野生魚(yú)類(lèi)通過(guò)捕獲的獵物獲取蝦青素，而養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)通過(guò)餌料獲取。天然蝦青素具有抗炎、抗氧化、著色、增強(qiáng)免疫力、抗動(dòng)脈粥樣硬化、抗衰老等作用，廣泛應(yīng)用于功能性食品、膳食補(bǔ)充劑、飲料、化妝品和保健品等行業(yè)[4-6]。近年來(lái)，蝦青素不僅應(yīng)用于人體保健品中，而且在動(dòng)物養(yǎng)殖領(lǐng)域也被用于飼料添加劑，在水產(chǎn)養(yǎng)殖中使用蝦青素可以提高動(dòng)物免疫力、降低死亡率、減少抗生素濫用[7]。此外，蝦青素在一些水生動(dòng)物，如虹鱒和觀賞魚(yú)的色素沉著中起著關(guān)鍵作用[8]。本文綜述了蝦青素的來(lái)源、理化性質(zhì)及其在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用。

1 蝦青素的來(lái)源

蝦青素的主要來(lái)源是簡(jiǎn)單的微生物，特別是藻類(lèi)、酵母、真菌和細(xì)菌，蝦青素不能由動(dòng)物通過(guò)生物化學(xué)的方法合成，但可以通過(guò)食用含有蝦青素的生物體在動(dòng)物組織中積累。天然蝦青素提取物通常含有與生物活性相關(guān)其他類(lèi)型的胡蘿卜素（β-胡蘿卜素、角黃素和葉黃素），不同的微生物和海洋動(dòng)物，包括微藻、酵母、野生的和養(yǎng)殖的鮭魚(yú)的肌肉、鱒魚(yú)、磷蝦和小龍蝦、復(fù)雜的植物以及一些鳥(niǎo)類(lèi)是天然蝦青素的來(lái)源。商業(yè)化的蝦青素通常由化學(xué)合成或通過(guò)紅法夫酵母（Xanthophyllomyces dendrorhous）或者雨生紅球藻（Haematococcus Pluvialis）等生產(chǎn)[9-11]。野生鮭魚(yú)肉中，蝦青素的含量為3～38 mg·kg-1，而虹鱒魚(yú)肉中蝦青素含量為12～25 mg·kg-1[12]，因此，來(lái)源于野生和養(yǎng)殖鮭魚(yú)的魚(yú)片可以作為蝦青素的膳食來(lái)源。

在市場(chǎng)需求和生態(tài)效益的驅(qū)動(dòng)下，微藻蝦青素的生產(chǎn)和蝦青素在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的實(shí)際應(yīng)用成為近年來(lái)研究的熱點(diǎn)。研究者對(duì)富含蝦青素微藻菌株的分離和藻細(xì)胞合成蝦青素的機(jī)制進(jìn)行了研究，目前雨生紅球藻、佐氏小球藻（Chlorellazofingiensis）和斜生柵藻（Scenedesmus obliquus）已被確定為具有生產(chǎn)天然蝦青素潛力的藻類(lèi)菌株（見(jiàn)表1）。蝦青素或富含蝦青素的微藻已被廣泛用作鮭魚(yú)、蝦和觀賞魚(yú)的飼料添加劑，可以提高動(dòng)物免疫力、防止抗生素濫用及增加色素沉著，將藻蝦青素用來(lái)養(yǎng)魚(yú)已被認(rèn)為是水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展的可行途徑。

表1 生產(chǎn)蝦青素的藻類(lèi)

2 蝦青素的理化性質(zhì)

蝦青素即3，3'-二羥基-4，4'-二酮基-β'，β'-胡蘿卜素，是類(lèi)胡蘿卜素的一種，分子式為C40H52O4（相對(duì)分子質(zhì)量596.84），密度為1.071 g·mL-1，熔點(diǎn)為216℃，沸點(diǎn)為774℃。蝦青素在水中溶解度差，易溶于有機(jī)溶劑，在二氯甲烷、氯仿、二甲亞砜和丙酮中的溶解度分別為30 mg·mL-1、10 mg·mL-1、0.5 mg·mL-1和0.2 mg·mL1[20]。

蝦青素的分子結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖1A，中間由4個(gè)異戊二烯單位構(gòu)成的共軛雙鍵組成，兩端為α-羥基紫羅酮六元環(huán)結(jié)構(gòu)，C-3和C-3'具有手性中心。由于一個(gè)手性中心可以有兩個(gè)構(gòu)象，蝦青素的兩個(gè)手性碳原子C-3和C-3'可以以R或S的形式存在，因此，蝦青素有（3S，3S'）、（3R，3R'）和（3R，3S'）三種異構(gòu)體（見(jiàn)圖1B～D），其中，（3S，3S'）和（3R，3R'）為對(duì)映異構(gòu)體，每對(duì)對(duì)映異構(gòu)體具有相反的旋光度，使平面偏振光向左或向右旋轉(zhuǎn)，而（3R，3S'）異構(gòu)體沒(méi)有旋光性。

圖1 蝦青素的化學(xué)結(jié)構(gòu)

蝦青素有游離態(tài)和酯化態(tài)兩種狀態(tài)，合成蝦青素是以（3S，3R'）為主的游離態(tài)存在，天然蝦青素是以（3S，3S'）、（3R，3R'）為主的酯化態(tài)形式存在，其中紅法夫酵母所產(chǎn)蝦青素以順式（3R，3R'）的二酯為主[21]，雨生紅球藻所含蝦青素以全反式（3S，3S'）的單酯為主[22]，作為脂溶性胡蘿卜素家族的一員，蝦青素的特殊結(jié)構(gòu)可能導(dǎo)致應(yīng)用過(guò)程中具有以下缺點(diǎn)：

（1）疏水性。蝦青素是一種親油性物質(zhì)，在非極性溶劑中溶解性很差。蝦青素的兩端有兩個(gè)羥基，每個(gè)羥基可以與脂肪酸相互作用形成酯，酯化后的蝦青素比游離蝦青素具有更強(qiáng)的疏水性[23]。

（2）不穩(wěn)定。由于不飽和共軛雙鍵的結(jié)構(gòu)，蝦青素單體極不穩(wěn)定，在加工和貯存過(guò)程中，由于光照、溫度和含氧量的變化，極易發(fā)生降解和褪色，使其失去原有的生物活性，最終產(chǎn)品的質(zhì)量和色澤較差。

3 蝦青素在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

長(zhǎng)期以來(lái)，蝦青素作為一種天然色素被添加到魚(yú)類(lèi)飼料中，用于養(yǎng)殖鮭魚(yú)、鯛魚(yú)和一些觀賞魚(yú)。近年來(lái)越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素在水生動(dòng)物增重和免疫應(yīng)答等方面有積極作用，蝦青素的應(yīng)用范圍擴(kuò)大到甲殼類(lèi)和一些經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)。類(lèi)胡蘿卜素與植物、動(dòng)物大量的生理功能緊密相關(guān)，大多數(shù)水產(chǎn)動(dòng)物及動(dòng)物組織的顏色歸因于各種類(lèi)胡蘿卜素的存在[24-25]。作為水產(chǎn)動(dòng)物組織中的主要類(lèi)胡蘿卜素，蝦青素具有色素沉著、抗氧化、抗應(yīng)激的作用。

3.1 蝦青素對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物著色功能的影響

在鮭魚(yú)、鱒魚(yú)、鯛魚(yú)、觀賞魚(yú)和甲殼類(lèi)動(dòng)物的養(yǎng)殖中，色素沉著是一個(gè)重要的過(guò)程，消費(fèi)者更青睞于蝦青素含量較高的粉紅色三文魚(yú)肉。此外，觀賞魚(yú)在市場(chǎng)上的價(jià)值部分取決于它們的膚色或肌肉顏色。水產(chǎn)動(dòng)物的顏色在消費(fèi)者接受度、感知質(zhì)量及價(jià)格方面起著重要作用，淺黃色甲殼的養(yǎng)殖甲殼動(dòng)物的市場(chǎng)價(jià)格通常低于紅色或深橙色甲殼的甲殼動(dòng)物。在大多數(shù)情況下，魚(yú)類(lèi)不能在體內(nèi)合成色素，但能吸收外源色素，因此，飼料中添加蝦青素可提高魚(yú)類(lèi)及甲殼類(lèi)動(dòng)物的著色能力和組織中蝦青素的濃度[26-27]。

鮭魚(yú)、鱒魚(yú)和鯛魚(yú)廣泛分布于太平洋和大西洋，富含蛋白質(zhì)、脂類(lèi)、天然色素和礦物質(zhì)等人體所必須的豐富營(yíng)養(yǎng)。在市場(chǎng)上，鮭魚(yú)、鱒魚(yú)和鯛魚(yú)的皮膚和肌肉中的色素沉著在一定程度上決定了它們的品質(zhì)，然而野生環(huán)境下，漁業(yè)資源的衰退嚴(yán)重限制了這些高附加值魚(yú)類(lèi)的市場(chǎng)供應(yīng)，為了給人類(lèi)提供優(yōu)質(zhì)的水產(chǎn)品，鮭魚(yú)、鱒魚(yú)、鯛魚(yú)的人工養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展迅速，增加了對(duì)魚(yú)類(lèi)飼料的市場(chǎng)需求。

S.Sigurgisladottir等[28]在大西洋鮭魚(yú)飼料中添加88.6 mg·kg-1蝦青素，結(jié)果試驗(yàn)組鮭魚(yú)肌肉中蝦青素含量為2.0～2.5 μg·kg-1，對(duì)照組蝦青素含量為0.5～0.8 μg·kg-1，表明蝦青素的添加增加了鮭魚(yú)肌肉中的色素沉著。在虹鱒魚(yú)養(yǎng)殖中，魚(yú)料中蝦青素含量從0增加到27.6 mg·kg-1，導(dǎo)致肌肉中總類(lèi)胡蘿卜素含量和肌肉色度值增加。隨著蝦青素含量從27.6 mg·kg-1增加到46.1 mg·kg-1，總類(lèi)胡蘿卜素含量和色度值沒(méi)有明顯增加[29]，造成這種現(xiàn)象的主要原因可能是過(guò)量的蝦青素不能被水生動(dòng)物充分吸收。張春燕等[30]在虹鱒飼料中添加1.0 g·kg-1合成蝦青素（Ast組）和4.4 g·kg-1雨生紅球藻提取物（HE組，蝦青素含量為100 mg·kg-1），對(duì)照組為基礎(chǔ)日糧，飼喂6周，發(fā)現(xiàn)Ast組和HE組的肌肉紅度和黃度值、組織蝦青素含量和血清類(lèi)胡蘿卜素含量均顯著高于對(duì)照組。A.Kurnia等[31]研究表明，用合成蝦青素和天然蝦青素飼養(yǎng)的鯛魚(yú)組織中蝦青素含量分別達(dá)到7.76 mg·kg-1和12.7 mg·kg-1，而C.Georges等[32]用合成蝦青素（AST組）和來(lái)源于雨生紅球藻的天然蝦青素（ALG組）飼喂虹鱒魚(yú)，結(jié)果AST組虹鱒魚(yú)的血漿和肌肉蝦青素濃度、肌肉顏色飽和度（C*）、紅度（a*）、黃度（b*）均高于ALG組，表明不同來(lái)源蝦青素對(duì)不同水生動(dòng)物色素沉著的影響不同。

Jiang J.F.等[33]在紅海草莓（Pseudochromis fridmani）飼料中添加不同來(lái)源和濃度（20，50，75和100 mg·kg-1）的蝦青素，進(jìn)行42 d飼養(yǎng)試驗(yàn)，研究蝦青素對(duì)紅海草莓著色的影響，結(jié)果證明，飼喂75 mg·kg-1和100 mg·kg-1的天然蝦青素組和100 mg·kg-1的人工合成蝦青素組，魚(yú)的亮度顯著低于對(duì)照組，75 mg·kg-1和100 mg·kg-1兩種來(lái)源蝦青素組的魚(yú)皮色彩飽和度顯著高于對(duì)照組，所有組（25 mg·kg-1天然蝦青素組除外）色調(diào)與對(duì)照組顯著不同。N.A.Bell等[34]在金魚(yú)（Carassius auratus）飼料中添加富含蝦青素和蛋白質(zhì)的龍蝦粉，發(fā)現(xiàn)金魚(yú)的亮度、紅度和黃度均有所增加。王軍輝等[35]研究了不同蝦青素添加量對(duì)錦鯉（Cyprinus carpio L.）體色的影響，發(fā)現(xiàn)蝦青素的添加對(duì)體色中亮度沒(méi)有影響，體色中紅度（a*）和黃度（b*）隨蝦青素添加量的增加出現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，在添加量為400 mg·kg-1時(shí)，兩種色度值達(dá)到最大。飼料中添加蝦青素，除了影響觀賞魚(yú)的色素沉著以外，還能夠影響觀賞魚(yú)基于色彩的行為，E.Lewis等[36]研究發(fā)現(xiàn)紅玫瑰魚(yú)（Puntius titteya）飼料中添加蝦青素能減少其鏡像攻擊行為和擇偶行為。

許多種類(lèi)的甲殼動(dòng)物如寄居蟹、紅帝王蟹、小龍蝦、爪子龍蝦、多刺龍蝦和草蝦，如果不能攝取足夠的類(lèi)胡蘿卜素，將會(huì)失去或者不進(jìn)行色素沉著[37-41]。香蕉蝦色素沉著被證明是遺傳的[42]，這表明類(lèi)胡蘿卜色素的保留可能有遺傳基礎(chǔ)。Long X.W.等[43]對(duì)成年中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）飼喂富含天然蝦青素的雨生紅球藻粉，發(fā)現(xiàn)隨著日糧中雨生紅球藻粉添加量的增加，中華絨螯蟹卵巢和甲殼的紅度（a*）顯著增加，但亮度（L*）和黃度（b*）呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，這一結(jié)果與Han T.等[44]對(duì)三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）的研究結(jié)果一致。

3.2 蝦青素對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化功能的影響

活性氧自由基（ROS）是生物體有氧代謝的自然產(chǎn)物，是機(jī)體生存所必需的一種自由基?；钚匝踝杂苫谡{(diào)劑細(xì)胞某些活性、細(xì)胞凋亡、免疫系統(tǒng)和基因轉(zhuǎn)錄等方面發(fā)揮著重要作用，但是活性氧自由基對(duì)細(xì)胞高度有害。為了應(yīng)對(duì)不斷產(chǎn)生的活性氧，需要依靠體內(nèi)的抗氧化防御體系，該體系包括酶促和非酶促兩類(lèi)抗氧化劑，酶促抗氧化劑包括過(guò)氧化物酶（POX）、超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）等；非酶促抗氧化劑包括維生素E、維生素C、微量元素和類(lèi)胡蘿卜素等。ROS對(duì)脂類(lèi)、蛋白質(zhì)和核苷酸都有很強(qiáng)的反應(yīng)性，ROS與多不飽和脂肪酸（PUFA）反應(yīng)導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化的發(fā)生，該反應(yīng)會(huì)產(chǎn)生一個(gè)新的ROS，會(huì)繼續(xù)與新的PUFA發(fā)生反應(yīng)，導(dǎo)致氧化反應(yīng)循環(huán)進(jìn)行，水生動(dòng)物體內(nèi)富含n-3 PUFA，極易受到氧和其他自由基的攻擊。

近年來(lái)，蝦青素作為存在于某些海洋生物中的有效抗氧化劑，越來(lái)越多的受到研究者關(guān)注[45-46]。由于蝦青素分子結(jié)構(gòu)中含有共軛雙鍵、羥基和酮基等還原性功能基團(tuán)，可以與氧自由基反應(yīng)，清除自由基，發(fā)揮抗氧化作用。蝦青素已被證明有強(qiáng)大的抗氧化活性，是類(lèi)胡蘿卜素（如角黃素、β-胡蘿卜素和葉黃素）的10倍，維生素C的65倍和維生素E的100倍[47]。蝦青素的抗氧化活性作用表現(xiàn)為清除單線態(tài)氧、超氧化物和羥基自由基等ROS、活性氮自由基（RNS）和抑制脂質(zhì)過(guò)氧化[48]。蝦青素與脂肪反應(yīng)可以生成蝦青素酯，可以有效地抑制細(xì)胞內(nèi)氧自由基與不飽和脂肪酸的化學(xué)反應(yīng)，因而可以減輕DNA的氧化損傷和炎癥反應(yīng)，提高機(jī)體免疫應(yīng)答，同時(shí)很容易以對(duì)膜損傷最小的方式穿透生物膜，從而可以保護(hù)生物膜和脂肪酸免受脂質(zhì)過(guò)氧化的影響。

O.Z.Barim等[49]在多瑙河小龍蝦（Astacus leptodactylus）日糧中添加維生素E（VE）、維生素C（VC）、維生素A（VA）、蝦青素（AST）和β-胡蘿卜素（βC），試驗(yàn)過(guò)程中測(cè)定卵子數(shù)量和尺寸，組織中VE、VC、VA、AST、βC和丙二醛（MDA）含量，結(jié)果表明VE和AST組的卵子數(shù)量和大小是各組中最優(yōu)的，AST組中，肝臟、卵巢、腮和肌肉組織中MDA含量是最低的，表明蝦青素組的抗氧化能力最高。Yi X.等[50]的研究指出，大黃魚(yú)日糧中添加蝦青素，能夠增加大黃魚(yú)肝臟中SOD和GSHPx的活力，進(jìn)而提高大黃魚(yú)機(jī)體總抗氧化水平。Ma S.L.等[51]研究了皺紋盤(pán)鮑（Haliotis discus hannai）日糧中添加蝦青素對(duì)其抗氧化能力的影響，發(fā)現(xiàn)與對(duì)照組相比，蝦青素組皺紋盤(pán)鮑血清中SOD和CAT含量明顯增加，同時(shí)MDA含量明顯降低，SOD和CAT反應(yīng)了機(jī)體對(duì)自由基的補(bǔ)償能力，含量越高則抗氧化能力越高。

3.3 蝦青素對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物抗應(yīng)激與抗病能力的影響

高密度水產(chǎn)養(yǎng)殖作業(yè)經(jīng)常使動(dòng)物受到各種身體應(yīng)激，這些應(yīng)激來(lái)源于分級(jí)、運(yùn)輸、搬運(yùn)、接種疫苗和擁擠等因素，導(dǎo)致動(dòng)物處于高壓及免疫抑制狀態(tài)，可能破壞水生動(dòng)物與周?chē)h(huán)境之間的動(dòng)態(tài)平衡，從而引發(fā)應(yīng)激反應(yīng)。過(guò)度的壓力導(dǎo)致水生動(dòng)物生理功能失調(diào)、生長(zhǎng)速度降低、免疫抑制、對(duì)疾病入侵易感甚至死亡[52-53]。因此，在水產(chǎn)養(yǎng)殖研究中，緩解壓力引起的不利條件是非常重要的。

一項(xiàng)早期的研究表明，每天攝入含蝦青素230～810 mg·kg-1的日糧，持續(xù)4周，可提高斑節(jié)對(duì)蝦（P.monodon）對(duì)高鹽環(huán)境的耐受性[54]。Y.H.Chien等[55]注意到日糧中添加360 mg·kg-1的蝦青素飼喂1周，能夠誘導(dǎo)斑節(jié)對(duì)蝦幼蟲(chóng)對(duì)低溶氧水平的耐受性。用不同壓力因子測(cè)試的斑節(jié)對(duì)蝦后，對(duì)其進(jìn)行8周含蝦青素日糧（80 mg·kg-1）的飼喂試驗(yàn)，斑節(jié)對(duì)蝦表現(xiàn)出更高的抗氧化防御能力（更低的SOD水平）和更好的肝臟（更低的谷草轉(zhuǎn)氨酶AST和谷丙轉(zhuǎn)氨酶ALT）功能，同時(shí)改善了抗高滲和熱應(yīng)激的能力。同樣，用含蝦青素71.5 mg·kg-1的日糧飼喂斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦8周，斑節(jié)對(duì)蝦表現(xiàn)出驚人的抗氧化狀態(tài)和對(duì)不同水平（0.02，0.2，2，20 mg·L-1）氨脅迫的抵抗力[56]。較低的SOD、AST和ALT表明生物脅迫后，斑節(jié)對(duì)蝦消耗組織中各種抗氧化酶，增強(qiáng)抗氧化能力和肝臟功能。以上研究表明，在外界壓力引起的生理應(yīng)激下，蝦青素是斑節(jié)對(duì)蝦非常重要的一個(gè)營(yíng)養(yǎng)因子。K.Supamattaya等[57]用含杜氏藻提取物200～300 mg·kg-1的飼料飼喂的斑節(jié)對(duì)蝦，能夠耐受0.8～1 mg·L-1的低氧環(huán)境，并能顯著抵抗病毒性白斑綜合征（WSSV），同時(shí)還發(fā)現(xiàn)飼喂杜氏藻提取物的斑節(jié)對(duì)蝦組織中蝦青素含量較高，說(shuō)明它們可以快速地將β-胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為蝦青素。

大量在凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）和其他甲殼類(lèi)的研究中也發(fā)現(xiàn)了與斑節(jié)對(duì)蝦研究相類(lèi)似的結(jié)果。Zhang J.等[58]研究發(fā)現(xiàn)，凡納濱對(duì)蝦（日糧中添加125～150 mg·kg-1的蝦青素，除了上調(diào)缺氧誘導(dǎo)因子（HIF-1α）、胞質(zhì)錳超氧化物歧化酶（cMnSOD）和CAT mRNA的表達(dá)水平外，還可提高總抗氧化能力和對(duì)低氧脅迫（0.8 mg·L-1）的耐受性。在另一項(xiàng)相關(guān)研究中，Niu J.等[59]證實(shí)，通過(guò)飼喂蝦青素（100 mg·kg-1）和膽固醇（1%）的組合日糧，增強(qiáng)了凡納濱對(duì)蝦HIF-1α因子和熱休克蛋白HSP70的mRNA基因的表達(dá)，能夠提高其36 h模擬活體運(yùn)輸過(guò)程中的耐受性。Wang H.等[60]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，飼喂80 mg·kg-1蝦青素的凡納濱對(duì)蝦4周后，其對(duì)毒性白斑綜合征（WSSV）具有較高抵抗力，這與吞噬活性、血細(xì)胞總數(shù)、血清酚氧化酶活性、血清抗超氧自由基活性、血清溶菌活性和血清抗菌活性等血淋巴免疫指標(biāo)的改善有關(guān)。日本沼蝦（Macrobrachium nipponense）攝取不同劑量蝦青素（50～150 mg·kg-1）日糧10周后，可以耐受各種物理和化學(xué)應(yīng)激，如缺氧供應(yīng)（0.5 mg·L-1）、氨脅迫（0.75 mg·L-1）和冷應(yīng)激（0℃）等[61]。Jiang X.D.等[62]在中華絨螯蟹幼蟹日糧中添加30～120 mg·kg-1的雨生紅球藻粉，發(fā)現(xiàn)與對(duì)照組（不添加雨生紅球藻粉）相比，各添加組在經(jīng)歷氨脅迫時(shí)的死亡率大大降低，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)添加雨生紅球藻的各組抗氧化酶基因表達(dá)顯著增強(qiáng)，這可能與其死亡率低有關(guān)。

蝦青素同樣對(duì)魚(yú)類(lèi)也產(chǎn)生了有益效果，Liu F.等[53]研究了日糧蝦青素?cái)z入量對(duì)黃顙魚(yú)（Pelteobagrus fulvidraco）抗逆性的影響，當(dāng)以80 mg·kg-1的劑量飼喂60 d時(shí)，可提高肝臟HSP70、肝臟SOD、血清總蛋白（TP）的含量和對(duì)急性擁擠應(yīng)激的耐受性，隨后進(jìn)行的奇異變形桿菌的攻擊試驗(yàn)表明了蝦青素組的抵抗力顯著增強(qiáng)。Li M.Y.等[63]研究了烏鱧（Channa argus）添加蝦青素對(duì)脂多糖誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激及免疫應(yīng)答的影響，發(fā)現(xiàn)蝦青素能提高熱應(yīng)激蛋白HSP70、HSP90和糖皮質(zhì)激素受體基因的表達(dá)。另一項(xiàng)研究還發(fā)現(xiàn)，蝦青素通過(guò)抑制NFκB和MAPKs信號(hào)通路，來(lái)抑制促炎細(xì)胞因子的產(chǎn)生[64]。Xie J.J.等[65]在金鯧魚(yú)（Trachinotus ovatus）日糧中添加雨生紅球藻粉，飼喂8周后，進(jìn)行急性缺氧應(yīng)激試驗(yàn)（1.2 mg·L-1），發(fā)現(xiàn)添加雨生紅球藻組通過(guò)激活Nef2-ARE信號(hào)通路對(duì)抗NF-κB信號(hào)通路來(lái)減輕炎癥反應(yīng)。

4 小 結(jié)

蝦青素是自然界中最重要的類(lèi)胡蘿卜素之一，因其對(duì)水生動(dòng)物健康的廣泛影響而受到動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)家的關(guān)注。水產(chǎn)動(dòng)物日糧中添加蝦青素不僅能改善動(dòng)物體色，還具有很強(qiáng)的活性和抗氧化、抗應(yīng)激及抗病功能，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物細(xì)胞、組織的應(yīng)激及氧化損傷具有保護(hù)作用。隨著我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)規(guī)?；⒓s化的發(fā)展，蝦青素的應(yīng)用將會(huì)越來(lái)越廣泛。