陳科屹,張會儒,張 博,何友均

1 中國林業(yè)科學研究院林業(yè)科技信息研究所, 北京 100091 2 中國林業(yè)科學研究院資源信息研究所, 北京 100091 3 北京林業(yè)大學森林資源和環(huán)境管理國家林業(yè)局重點實驗室, 北京 100083

種群是物種個體存在、發(fā)展進化以及自然演替的基本單元,是生態(tài)系統(tǒng)的基本構成。種群結(jié)構是種群的基本特征,反映了種群的配置狀態(tài)以及未來發(fā)展與演替趨勢,體現(xiàn)了種群與生境的交互關系及其在群落中的地位和作用。種群的結(jié)構和動態(tài)一直是種群生態(tài)學研究的核心問題之一[1- 3]。開展種群結(jié)構及動態(tài)特征研究有助于揭示種群的生存現(xiàn)狀和發(fā)展方向,對于揭示群落演替規(guī)律和指導森林生態(tài)系統(tǒng)保護修復工作具有重要意義。

長白山林區(qū)是東北林區(qū)的重要組成部分,是全球同緯度地帶森林資源最豐富的區(qū)域之一,也是我國北疆重要的生態(tài)安全屏障。本區(qū)域?qū)俚湫蜏貛稚鷳B(tài)系統(tǒng),地帶性頂級群落為闊葉紅松林,在維持區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)的平衡及穩(wěn)定中發(fā)揮了重要作用[4]。由于長期以來對天然林資源的過量采伐,導致林區(qū)資源銳減,生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量逐步下降,珍貴樹種瀕危,原始林早已消耗殆盡[5- 6]。自國家實施天然林保護工程以來,長白山林區(qū)的森林資源開始受到有效保護,植被得以逐漸恢復,形成了當前以臭冷杉(Abiesnephrolepis)、魚鱗云杉(Piceajezoensisvar.microsperma)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、紅松(Pinuskoraiensis)等為建群種的天然次生林群落,已成為當前階段長白山林區(qū)重要的組成部分,在森林生態(tài)系統(tǒng)恢復過程中發(fā)揮著極為重要的作用。目前,圍繞長白山林區(qū)的研究主要集中在森林生態(tài)系統(tǒng)服務功能和價值[7]、主要林木材積和生物量模型[8]、群落生產(chǎn)力及種間關系[9- 11]、群落環(huán)境響應與演替機理[12- 13]等方面。但在主要種群的結(jié)構和動態(tài)研究方面,目前僅見為數(shù)不多的報道[14],對長白山林區(qū)典型群落的建群種種群結(jié)構與數(shù)量動態(tài)的研究還很不充分,主要種群的生存現(xiàn)狀以及天然群落的恢復程度等關鍵問題亟待給予量化分析和科學評價,這些研究不足制約著各界對長白山林區(qū)典型群落生命過程的認識和天然林保護修復策略的科學制定。

本研究以長白山林區(qū)2種典型天然次生林的建群種(魚鱗云杉、臭冷杉、紅松、蒙古櫟)為研究對象,采用空間代替時間的方法,編制靜態(tài)生命表,繪制存活曲線,分析長白山林區(qū)典型天然次生林建群種的種群結(jié)構特征；應用4個生存分析函數(shù)、種群動態(tài)數(shù)量化分析以及時間序列預測,分析其動態(tài)變化趨勢,旨在闡明該地區(qū)關鍵種群的結(jié)構特征和動態(tài)變化規(guī)律,以期為長白山林區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)保護修復和森林可持續(xù)經(jīng)營提供基礎資料和科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于長白山北坡吉林省汪清林業(yè)局境內(nèi),地形屬山地丘陵地帶,氣候為溫帶大陸性季風氣候,年平均氣溫3.9℃,年平均降水量547 mm。研究區(qū)的森林植被屬長白山植物區(qū)系,以針闊葉混交林為主,目前的常見林分是由原始地帶性頂級群落云冷杉林或闊葉紅松林遭受人為強烈干擾破壞后形成的天然次生林。主要樹種有臭冷杉、魚鱗云杉、蒙古櫟、紅松、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、落葉松(Larixgmelinii)、色木槭(Acermono)、春榆(Ulmusjaponica)、紫椴(Tiliaamurensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、黑樺(Betuladahurica)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、胡桃楸(Junglusmandshurica)、黃檗(Phellodendronamurense)等。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)獲取

在充分踏查的基礎上,于研究區(qū)內(nèi)選擇典型云冷杉天然次生林和蒙古櫟-紅松天然次生林,分別設置12塊100 m×100 m的樣地(云冷杉林表示為YLK- 1—YLK- 12；蒙古櫟-紅松林為ZH- 1—ZH- 12),樣地面積共計24 hm2(表1)。采用相鄰格子法以10 m×10 m為基本單位,調(diào)查記錄樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥1 cm的全部喬木個體的特征值,包括胸徑、樹高、冠幅、枝下高等指標。同時,記錄各樣地的地理坐標、土壤性質(zhì)等基本環(huán)境指標。

表1 樣地基本情況

2.2 分析方法

2.2.1種群結(jié)構劃分

在生境條件相似的情況下,物種的徑級與齡級對環(huán)境的響應情況具有一致性,當物種年齡難以準確鑒定時,用徑級替代齡級具有一定的科學性[15]。以臭冷杉、魚鱗云杉、蒙古櫟和紅松4個建群種的DBH為基準,當DBH<5 cm劃分為1齡級；當DBH≥5 cm按每5 cm為一個齡級,即5 cm≤DBH<10 cm劃分為2齡級,10 cm≤DBH<15 cm劃分為3齡級,以此類推。據(jù)此標準,臭冷杉共劃分為11個齡級,魚鱗云杉共劃分為11個齡級,蒙古櫟共劃分為13個齡級,紅松共劃分為8個齡級,具體情況見表2。

表2 4個建群種的結(jié)構劃分

2.2.2靜態(tài)生命表和存活曲線

存活曲線采用指數(shù)函數(shù)Nx=N0e-bx和冪函數(shù)Nx=N0x-b對存活數(shù)和齡級關系進行擬合[19],依據(jù)決定系數(shù)R2和F檢驗值確定最優(yōu)模型。如果指數(shù)函數(shù)擬合效果好,存活曲線即為Deevey-Ⅱ；冪函數(shù)擬合效果好,存活曲線則為Deevey-Ⅲ。

2.2.3生存分析

生存分析可以輔助種群生命表更好地揭示種群的生存規(guī)律。運用生存分析中的4個函數(shù),分析4個建群種的種群動態(tài)變化情況,其表達式分別如下[20]：

(1)

Fi=1-Si

(2)

(3)

(4)

式中,Pi為存活率,Si為生存率函數(shù)；Fi為累計死亡率函數(shù)；hi為區(qū)間長度,fi死亡密度函數(shù)；λi為危險率函數(shù)。

2.2.4種群動態(tài)分析

采用種群結(jié)構分析方法以量化種群或相鄰齡級間個體數(shù)量的動態(tài)關系,其表達式如下[21]：

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

式中,n為預測時間,t為齡級,Xk為k齡級內(nèi)的種群個體數(shù)量,Mt為n個齡級后t齡級的種群個體數(shù)量。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群生命表和存活曲線

由4個建群種的種群靜態(tài)生命表可知(表3),隨著齡級的增加,各個種群的存活個體數(shù)量均呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢,符合物種的生物學特性。然而,同一種群在不同齡級的存活量以及不同種群之間存活量的變化卻存在較大差異。魚鱗云杉和蒙古櫟種群的死亡率隨齡級的增加整體呈上升趨勢,分別在第7齡級和第9齡級出現(xiàn)第一個峰值。2個種群隨著齡級的增加,生命期望值逐漸減小,這表明二者在幼齡時的生理活動相對旺盛。臭冷杉和紅松種群的存活個體數(shù)量波動較大,其中臭冷杉種群在第1齡級就出現(xiàn)了一次死亡高峰,死亡率高達64.10%,在第2—4齡級時種群數(shù)量相對穩(wěn)定,在第6齡級時再次出現(xiàn)死亡高峰,且持續(xù)時間較長,最高死亡率達到87.50%,生命期望值在此時降到最低。由于受多輪死亡高峰的影響,臭冷杉種群的生命期望值也有所波動。紅松種群的死亡率一直處在較高的水平,各齡級死亡率均高于42%,生命期望值高峰出現(xiàn)在第6齡級。綜合來看,臭冷杉種群的波動幅度最大,表明其受環(huán)境壓力的影響更大。

表3 4個建群種的種群靜態(tài)生命表

由表4可知,經(jīng)模型檢驗結(jié)果顯示,4個建群種種群在兩種模型下的擬合結(jié)果均達到了極顯著水平,而指數(shù)模型的R2值均大于冪函數(shù)模型,且P值更小,表明4個建群種種群的存活曲線均更趨近于Deevey-Ⅱ型。不同種群間的存活曲線反映了種群的數(shù)量變化趨勢及結(jié)構特征,結(jié)合各個種群的存活曲線(圖1)進一步細化種群所屬的亞型,其中魚鱗云杉和蒙古櫟種群屬于Ⅱ1亞型,即各齡級的存活個體數(shù)量相差較大；臭冷杉種群屬于屬于Ⅱ3亞型,即幼年期的死亡率較高,成年后會有所降低,但是死亡率的波動依然較大；紅松種群屬于Ⅱ2亞型,即各齡級的死亡率較為接近,表明外力干擾一直存在。

表4 4個建群種存活曲線的檢驗模型

圖1 4個建群種的存活曲線 Fig.1 Survival curve of four constructive specieslnlx: 標準化存活數(shù)的自然對數(shù) The natural logarithm of standardized survivors number; DBH<5 cm劃分為1齡級；DBH≥5 cm按每5 cm為一個齡級,即5 cm≤DBH<10 cm劃分為2齡級,10 cm≤DBH<15 cm劃分為3齡級,以此類推

3.2 種群生存分析

由4個種群的生存函數(shù)曲線可知(圖2),生存率和累計死亡率均隨齡級的增大分別呈單調(diào)遞減和單調(diào)遞增的趨勢,且均表現(xiàn)為幼齡時變幅大,隨后逐漸趨于平穩(wěn)。但不同種群兩類曲線函數(shù)的拐點出現(xiàn)的齡級有所差異,其中紅松種群最早,出現(xiàn)在第4齡級；其次是臭冷杉種群,出現(xiàn)在第6齡級；魚鱗云杉和蒙古櫟種群相對較晚,分別出現(xiàn)在第8和第9齡級。魚鱗云杉和蒙古櫟種群的死亡密度曲線走勢較為平緩,死亡密度值分別低于0.0264和0.0220。在早期階段,臭冷杉和紅松均具有較高的危險率和較大的死亡密度,表明2個種群幼齡個體的生長過程競爭較為激烈,隨后死亡密度逐漸降低并趨于平緩。4個種群的危險率隨齡級增加均呈現(xiàn)波動式上升,這與死亡率的動態(tài)變化一致,這是由于到齡級后期,種群個體開始進入生理衰退,種群數(shù)量逐漸減少。相比之下,臭冷杉種群的危險率起伏較大,受環(huán)境影響的變化更為明顯。

圖2 4個建群種生存率、累計死亡率、死亡密度和危險率函數(shù)曲線Fig.2 Survival rate, accumulated mortality rate, mortality rate, and hazard rate functional curves of four constructive species

3.3 種群動態(tài)分析

表5 4個建群種動態(tài)變化指數(shù)

3.4 種群動態(tài)預測

時間序列預測表明(圖3),在未來2、4、6、8個齡級后,臭冷杉和紅松種群各齡級的個體數(shù)量均呈現(xiàn)增長趨勢。其中,在未來2、4個齡級后,2個種群個體數(shù)量增幅隨齡級增加的變化趨勢也趨于一致,即隨齡級增加個體數(shù)量增幅呈波動式上升；但是,在6、8個齡級后兩者有所區(qū)別,臭冷杉種群的個體數(shù)量增幅隨齡級的增加呈單調(diào)遞增。對于同一齡級在2、4、6、8個齡級后的變動,2個種群均表現(xiàn)為時間跨度越大個體數(shù)量增幅越多。魚鱗云杉和蒙古櫟種群在幼、中齡級出現(xiàn)了衰退跡象。其中,魚鱗云杉種群在未來2個齡級后,第3齡級的個體數(shù)量出現(xiàn)減少；在未來4個齡級后,第4齡級和第5齡級的個體數(shù)量相比于未來2個齡級后的個體數(shù)量均有所減少。蒙古櫟種群在未來2個齡級后,第2齡級和第3齡級的個體數(shù)量出現(xiàn)減少；在未來4個齡級后,第4齡級的個體數(shù)量出現(xiàn)減少；在未來6個齡級后的第6齡級和未來8個齡級后的第8齡級的個體數(shù)量均比其上一個齡級的個體數(shù)量有所減少。但是,隨著時間的推移和種群齡級的增長,依然呈現(xiàn)出增長的勢態(tài)。

圖3 4個建群種數(shù)量動態(tài)時間序列預測Fig.3 Time sequence prediction of number dvnamics of four constructive species

4 結(jié)論與討論

種群結(jié)構受到生物和非生物因素的共同影響[23]。研究區(qū)4個建群種的種群結(jié)構及動態(tài)特征是物種生物學特性與生態(tài)學過程交互作用的結(jié)果。研究表明,研究區(qū)的臭冷杉、魚鱗云杉、蒙古櫟和紅松種群的存活曲線均趨近于Deevey-Ⅱ型,表明當前各種群結(jié)構總體處于穩(wěn)定狀態(tài),但不同種群存在一定差異性。種群個體數(shù)量的變化直接受種群更新情況和個體存活情況的影響,蒙古櫟和魚鱗云杉種群幼齡個體相對不足,隨齡級增大種群危險率也呈上升趨勢,目前依靠數(shù)量較為充足的中齡個體維持種群的相對穩(wěn)定,但是長期來看2個種群存在偏離穩(wěn)定狀態(tài)的風險。在野外調(diào)查時發(fā)展,大量蒙古櫟存在萌發(fā)生長,更新個體主要源于母樹根部或伐樁,個體數(shù)量的擴繁和種群范圍的擴大均受到較大限制[24]。且萌生蒙古櫟的壽命期遠低于實生個體,因此可能較早出現(xiàn)衰亡。臭冷杉和紅松種群個體數(shù)量在幼齡時均出現(xiàn)了較大的減少,表明生境對2個種群的結(jié)構和動態(tài)有較大影響,這可能與種群密度大、生存空間較小,養(yǎng)分競爭強烈等因素有關。尤其是在云冷杉中,由于部分中、成齡耐陰樹種的枝下高較低,使的幼齡個體除相互競爭以外,還需要同中、成齡個體的下枝競爭,導致其死亡率較高。幼齡階段的高死亡率在其他群落和種群中也普遍存在[25- 26]。在中齡階段,臭冷杉種群表現(xiàn)出相對穩(wěn)定,此階段臭冷杉在群落中占據(jù)了一定的空間和環(huán)境資源,所以表現(xiàn)出了更強的適應能力,這與滕毅等[27]的研究結(jié)果較為一致。臭冷杉種群在高死亡率之后會出現(xiàn)高生命期望值也表明,存活下來的臭冷杉個體具有較強的生命力。紅松的最高生命期望值出現(xiàn)在第6齡級,表明到此齡級時紅松受到的環(huán)境篩選和競爭壓力有所減小。另外,由于研究區(qū)紅松種群缺乏大齡級個體,這可能影響著紅松種群的結(jié)構特征。

4個生存分析函數(shù)結(jié)果顯示,臭冷杉和紅松種群在幼齡階段個體數(shù)量大幅度減少,中期較為平穩(wěn),后期出現(xiàn)衰退。魚鱗云杉和蒙古櫟種群在前期、中期均保持相對平穩(wěn),后期出現(xiàn)衰退。種群數(shù)量動態(tài)分析表明,從整體上看各種群均屬于增長型,但對外界的干擾響應較為敏感,如果外界環(huán)境產(chǎn)生波動,就會影響種群的正常生長。4個種群中紅松種群最為敏感,徐瑋澤等[28]經(jīng)過長期動態(tài)監(jiān)測發(fā)現(xiàn),長白山原始闊葉紅松林中紅松、紫椴等優(yōu)勢樹種的生長受到了阻礙。種群數(shù)量動態(tài)時間序列預測分析表明,臭冷杉和紅松種群在未來2、4、6、8個齡級后種群個體數(shù)量均呈現(xiàn)不同幅度的增加,且增長勢態(tài)較為穩(wěn)定。魚鱗云杉和蒙古櫟種群在幼、中齡級出了衰退跡象,但在后期也呈現(xiàn)增長勢態(tài)。這是由于種群的發(fā)展須以數(shù)量豐富的幼齡個體為前提,幼齡個體數(shù)量占比越大則增長趨勢越強勁[29- 30]。由于魚鱗云杉和蒙古櫟種群的幼齡個體相對不足,種群更新將會受到明顯影響。尤其是蒙古櫟種群,幼齡個體數(shù)量嚴重不足,影響持續(xù)的時間更長。目前,魚鱗云杉和蒙古櫟群種群在整體上仍然呈現(xiàn)增長趨勢是因為有相對充足的中齡個體數(shù)量。

針對4個建群種種群的生存狀況,有必要進一步加強森林經(jīng)營管理,科學開展種群保護和恢復,真正做到分類施策。當前,研究區(qū)較為適宜臭冷杉和紅松種群的生存,種群總體處于良好的進展狀態(tài),在嚴格保護的情況下2個種群能夠?qū)崿F(xiàn)自然更新,應該適度開展上層疏伐,為幼齡個體順利進入中、上林層營造空間。針對魚鱗云杉和蒙古櫟種群天然更新不足的情況,有必要基于近自然經(jīng)營的思想,科學開展森林撫育,及時伐除“霸王樹”和病殘木,適度營造小面積林窗,優(yōu)化林內(nèi)生存環(huán)境,促進種群天然更新以及下層林木順利進入林冠層；對于缺乏實生種的蒙古櫟,有必要加強母樹保護與種源保存,開展種子采集,在林窗地帶開展人工補植補造,增加實生蒙古櫟種苗的數(shù)量。此外,長白山林區(qū)是實施天然林保護工程的重點區(qū)域,自天保工程實施以來森林植被開始受到較好保護,2017年研究區(qū)又被劃入東北虎豹國家公園,應該積極把握東北虎豹國家公園建設契機,不斷健全完善國家公園管理制度,嚴格保護措施,強化監(jiān)督管控,扎實開展綜合執(zhí)法行動,加快保護管理能力建設,切實保護好天然林資源。同時,還應該充分利用長白山北坡天然林經(jīng)營國家長期科研基地平臺優(yōu)勢,加強天然林保護修復的理論基礎研究和應用基礎研究,重點破解關鍵種高效繁育、天然林適應性經(jīng)營、退化天然林生態(tài)功能恢復、天然林資源生態(tài)綜合監(jiān)測等關鍵問題,加快天然林保護修復科技成果的轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)化,強化科技支撐能力。