孫彩彩， 馮 斌， 董全民， 劉文亭， 時(shí) 光， 劉玉禎， 張小芳， 俞 旸， 張春平， 楊曉霞

(青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院， 青海大學(xué)， 青海省高寒草地適應(yīng)性管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 青海 西寧 810016)

青藏高原高寒草地分布廣泛，占全國草地總面積的16.67%[1]。高寒草地植被類型豐富，是重要的生態(tài)安全屏障之一，對于防治水土流失、保護(hù)生態(tài)環(huán)境等具有重要作用[2]。放牧作為高寒草地主要的利用方式之一，不僅與草地的健康息息相關(guān)，同時(shí)關(guān)乎著廣大牧民的收益[3]。近年來，隨著氣候變化及人為干擾的加劇，導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)發(fā)生紊亂、生產(chǎn)力逐漸下降，草地退化明顯[4]。放牧作為草地受外界干擾最主要的因素，與草地生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定有著直接關(guān)聯(lián)，家畜的選擇性采食、踐踏以及排泄等行為均會對草地環(huán)境造成干擾，不僅會使草地植被物種組成發(fā)生改變，同時(shí)也會使草地群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，進(jìn)而影響草地生態(tài)系統(tǒng)功能[5-6]。

植物功能性狀是植物個(gè)體對環(huán)境變化響應(yīng)的重要指標(biāo)[7]。近幾年來，植物與環(huán)境之間的相互作用引起眾多學(xué)者廣泛關(guān)注，通過研究植物功能性狀進(jìn)而揭示植物對環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制，如氣候變化、氮沉降以及放牧活動等均會對植物功能性狀產(chǎn)生一定影響[8-9]。目前，國內(nèi)關(guān)于放牧對植物功能性狀影響的研究已取得一定成果。石明明等[10]對高寒草甸植物功能性狀進(jìn)行研究，觀察圍封和放牧2種草地管理方式下植物個(gè)體的變化，研究表明放牧顯著降低植株高度及比葉面積，且在總體上降低了性狀的種間差異，使性狀在不同植物物種間表現(xiàn)出趨同響應(yīng)。李西良等[11]以羊草(Leymuschinensis)為研究對象，探究歐亞溫帶草原地區(qū)放牧對羊草植株個(gè)體矮小化的影響機(jī)制，研究表明長期放牧對于羊草植株高度具有顯著影響。邢小青等[12]通過4年放牧控制試驗(yàn)，研究克氏針茅(Stipakrylovii)10個(gè)性狀指標(biāo)在放牧條件下的變化，研究表明放牧顯著降低了克氏針茅植物高度和比葉面積，顯著增加了植物葉數(shù)以及營養(yǎng)枝數(shù)。賈麗欣等[13]通過研究不同載畜率下短花針茅(Stipabreviflora)個(gè)體功能性狀和元素功能性狀，揭示短花針茅對不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)機(jī)制，研究表明隨放牧強(qiáng)度的增加，短花針茅個(gè)體功能性狀隨之降低，而對元素功能性狀(碳、氮)影響不顯著。李江文[14]將荒漠草原的優(yōu)勢種短花針茅作為研究對象，研究發(fā)現(xiàn)放牧對短花針茅不同功能性狀均有不同程度的影響。諸多研究表明，放牧對植物功能性狀的影響最顯著的表現(xiàn)是植株高度降低，植被蓋度減小等[15-16]。

除放牧強(qiáng)度外，放牧家畜的類型會對草地群落結(jié)構(gòu)及其功能產(chǎn)生重要影響[17-19],家畜混合放牧可以更充分地利用草地資源，維持草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[20]，牦牛和藏羊是青藏高原高寒牧區(qū)最重要的放牧家畜，而且長期以來，牧民有將2種家畜混合放牧的習(xí)慣，因此探討牦牛和藏羊及其不同比例混合放牧對高寒草地優(yōu)勢物種(紫花針茅)功能性狀的影響，對穩(wěn)定草地生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要意義。紫花針茅(Stipapurpurea)作為高寒草地的優(yōu)勢物種，具有生物量高、適口性好的特征，為放牧家畜所喜食。本研究通過設(shè)置不同的放牧處理，探究牦牛、藏羊單獨(dú)放牧和不同比例混合放牧對紫花針茅各功能性狀的影響，揭示紫花針茅各功能性狀對放牧的響應(yīng)機(jī)制及各性狀的主要變化特點(diǎn)，從而為青藏高原高寒牧區(qū)制定放牧管理方式和優(yōu)化放牧系統(tǒng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究樣地位于青海省海北州海晏縣西海鎮(zhèn)(36°92′N，100°93′E，海拔3 150 m)，屬高原山地氣候，四季之分不明顯，冬季長且寒冷，夏季短且涼爽，紫外線強(qiáng)，年平均降水量400 mm，年平均溫度1.5℃，降水主要集中在5—9月。土壤質(zhì)地為沙壤土，主要生長的植被有矮嵩草(Kobresiahumilis)、紫花針茅(Stipapurpurea)、干生苔草(Carexaridula)、早熟禾(Poaannua)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)[21]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 本試驗(yàn)樣地于2014建立，設(shè)置6個(gè)放牧處理(表1)，分別為禁牧(No grazing,CK)、牦牛單牧(Yak grazing,YG)、藏羊單牧(Tibetan sheep grazing,SG)、牦牛藏羊1∶2混牧(Yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶2,MG1∶2)、牦牛藏羊1∶4混牧(Yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶4,MG1∶4)、牦牛藏羊1∶6混牧(Yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶6,MG1∶6)，各處理有3個(gè)重復(fù)，共計(jì)18個(gè)試驗(yàn)小區(qū)。于2019年開展本試驗(yàn)。

表1 放牧試驗(yàn)設(shè)計(jì)

為了保證每年放牧強(qiáng)度的一致性和牧草50%的利用率，選擇體重、年齡一致的公牦牛和公藏羊(公牦牛體重為100±5 kg，年齡為1.5齡；公藏羊體重為30±2 kg，年齡為1齡)。各放牧小區(qū)放牧強(qiáng)度一致，均為中等放牧強(qiáng)度(11.6羊單位·hm-2)。于每年暖季(6月)開始放牧，至冷季(10月)結(jié)束，每月放牧10 d，剩余時(shí)間將家畜趕至臨近草地，直至次月放牧?xí)r再趕進(jìn)圍欄。放牧試驗(yàn)開始前對放牧家畜進(jìn)行投藥驅(qū)蟲處理，從而確保放牧家畜的正?；顒印７拍疗陂g對家畜不進(jìn)行補(bǔ)飼，但保證家畜飲水充足[5]。

1.2.2野外取樣 于2019年7月25日至2019年7月30日進(jìn)行取樣，通過對角線法則從每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)采30株紫花針茅，以此為代表反應(yīng)整個(gè)試驗(yàn)小區(qū)紫花針茅植物整體狀況。先使用掃描儀掃描紫花針茅葉片，后使用image軟件計(jì)算紫花針茅新鮮葉面積(cm2),同時(shí)測定紫花針茅葉片元素功能性狀指標(biāo)和個(gè)體功能性狀指標(biāo)，測定方法如下[13]：

碳含量(Leaf carbon content，LCC)：采集紫花針茅植物個(gè)體，進(jìn)行烘干(85℃)、粉碎處理，采用元素分析分析儀測定C含量；

氮含量(Leaf nitrogen content，LNC)：元素分析測定紫花針茅N含量；

碳氮比(Leaf carbon content/Leaf nitrogen content，C/N)：C/N= LCC/LNC;

植株高度(Plant height，PH)：卷尺測量紫花針茅自然高度；

單株重(Single plant weight，SPW)：整株紫花針茅干物質(zhì)量；

葉厚(Leaf thickness，LT)：螺旋測微儀測量紫花針矛葉片厚度；

比葉面積(Specific leaf area，SLA)：SLA=整株紫花針茅葉面積之和與葉片干物質(zhì)量的比值。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2019對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理匯總，SPSS 25.0對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，使用Sigmaplot 12.5繪制相關(guān)圖,利用R對紫花針茅各性狀進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，采用可塑性指數(shù)(Plasticity Index,PI)反應(yīng)紫花針茅在不同放牧方式下的抗干擾能力，計(jì)算公式如下：

PI=|T0-T1|/T0

式中PI表示可塑性指數(shù)；T0表示禁牧(CK)處理下紫花針茅某一性狀數(shù)值；T1表示各處理下紫花針茅某一性狀數(shù)值，PI值越大，表明植物對環(huán)境干擾反應(yīng)敏感性越強(qiáng)，PI值越小，表明植物對環(huán)境干擾反應(yīng)敏感性越弱。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧方式對紫花針茅葉片元素含量(碳含量、氮含量、碳氮比)的影響

通過對高寒草地不同放牧方式下紫花針茅葉片碳含量、氮含量及碳氮比進(jìn)行分析比較(圖1)，研究發(fā)現(xiàn)不同放牧方式對紫花針茅葉片碳含量、氮含量、碳氮比均無顯著影響。

圖1 不同放牧方式對紫花針茅葉片碳含量、氮含量及碳氮比的影響

2.2 不同放牧方式對紫花針茅種群表型性狀(植株高度、單株重、比葉面積、葉厚)的影響

由圖2所示，不同放牧方式對紫花針茅植株高度、單株重、比葉面積具有顯著影響(P<0.05)，而對紫花針茅葉厚無顯著影響。紫花針茅植株高度受放牧影響，總體呈下降趨勢，與CK相比，YG和SG兩種不同放牧家畜放牧處理下紫花針茅植株高度表現(xiàn)為：CK>YG>SG，且隨著放牧家畜混合比例發(fā)生變化紫花針茅植株高度呈現(xiàn)MG1∶2>MG1∶6>MG1∶4的趨勢，在MG1∶4處理下，紫花針茅植株高度降低39.0%。與CK相比，紫花針茅單株重在MG1∶4方式處理下下降最為劇烈，減少了59.7%，比葉面積在MG1∶6處理下降低了24.8%，且與紫花針茅植株高度變化規(guī)律具有一致性。

圖2 不同放牧方式對紫花針茅種植株高度、單株重、葉厚和比葉面積的影響

2.3 不同放牧方式下紫花針茅各功能性狀可塑性指數(shù)

由圖3所示，紫花針茅葉片碳含量、氮含量、碳氮比可塑性指數(shù)在不同放牧方式下無顯著差異。紫花針茅葉片氮含量、碳氮比在MG1∶2處理下可塑性指數(shù)最小，而紫花針茅葉片碳含量在MG1∶2處理下最大。紫花針茅葉片氮含量、碳含量、碳氮比在各放牧處理下可塑性指數(shù)均小于0.15。

圖3 不同放牧方式下紫花針茅各性狀的可塑性指數(shù)

紫花針茅植株高度、單株重、比葉面積可塑性指數(shù)在不同放牧方式下差異顯著(P<0.05),而葉厚可塑性指數(shù)在不同放牧方式下差異不顯著。紫花針茅植株高度、單株重在MG1∶4處理下可塑性指數(shù)最大，而比葉面積可塑性指數(shù)在MG1∶6處理下最大?？伤苄灾笖?shù)越大說明植物對環(huán)境干擾響應(yīng)越敏感。

2.4 紫花針茅各性狀相關(guān)性分析

由表2可知，紫花針茅氮含量與碳氮比之間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；單株重、植株高度、比葉面積3者存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；紫花針茅單株重與葉片碳氮比含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05);葉厚與其他各指標(biāo)均沒有相關(guān)性，其余指標(biāo)間相關(guān)性不顯著。

表2 紫花針茅種群各性狀間的相關(guān)系數(shù)

3 討論

3.1 不同放牧家畜對紫花針茅功能性狀的影響

一直以來，放牧對草地帶來的影響是生態(tài)學(xué)研究的重要科學(xué)內(nèi)容之一。放牧家畜通過多種行為對草地植被群落結(jié)構(gòu)、地上生物量以及植物各性狀造成影響，而這種影響隨著時(shí)間的積累愈加深刻[22-23]。植物為適應(yīng)外界刺激，通過重新分配營養(yǎng)物質(zhì)至地上、地下器官，使植物表型性狀發(fā)生改變，最終朝著有利于自身生存和繁殖的方向發(fā)展[24-25]。本試驗(yàn)也證實(shí)了此觀點(diǎn)，放牧對紫花針茅各功能性狀均產(chǎn)生一定影響，其中紫花針茅單株重受放牧影響最大，可塑性指數(shù)受放牧干擾最敏感，與CK相比，放牧顯著降低紫花針茅單株重。受放牧影響，紫花針茅植株高度、單株重、比葉面積3個(gè)功能指標(biāo)均一致表現(xiàn)為牦牛單牧<藏羊單牧<牦牛藏羊不同比例混牧，由于牦牛和藏羊喜食不同，同時(shí)在營養(yǎng)需求方面亦有所差異，如藏羊較為喜食一些營養(yǎng)物質(zhì)高且柔軟的含有次生代謝物質(zhì)的植物，相對與藏羊，牦?？墒秤靡恍I養(yǎng)物質(zhì)較低但生物量較大的植物以滿足生長所需[26]。紫花針茅為禾本科須根系植物，莖稈及葉片較為柔軟，相比于嵩草科植物，藏羊更為喜食禾本科植物[27]。因此，不同放牧處理下，隨藏羊數(shù)量的增加，紫花針茅植株高度、單株重及比葉面積呈現(xiàn)下降的趨勢。此外，植株高度、叢幅減小，而植株變矮、總質(zhì)量減少和葉面積減小是植物應(yīng)對放牧家畜采食的主要措施，從而避免自身機(jī)械性損傷。邢小青等[12]研究表明，受放牧影響克氏針茅植株高度、葉數(shù)、總質(zhì)量、比葉面積等各指標(biāo)均顯著降低，本研究結(jié)果與之相符，與禁牧相比，不同放牧方式顯著降低了紫花針茅植株高度，且表現(xiàn)出禁牧>牦牛單牧>藏羊單牧>牦牛藏羊1∶2混牧>牦牛藏羊1∶6混牧>牦牛藏羊1∶4混牧的變化趨勢。此外，放牧顯著降低了紫花針茅單株重和比葉面積，但紫花針茅葉厚并未受到顯著影響，不同性狀受放牧影響變化幅度有所差異，這與李西良[11]的研究結(jié)果一致，此現(xiàn)象可能與家畜的踐踏、選擇性采食有關(guān)。

紫花針茅植株高度、單株重、葉厚、比葉面積各表型性狀指標(biāo)變化是響應(yīng)放牧的最直接體現(xiàn)。本研究發(fā)現(xiàn)，紫花針茅種群表型性狀可塑性較高，且牦牛藏羊1∶4混合放牧處理下各指標(biāo)可塑性指數(shù)最大，而紫花針茅葉片元素含量受放牧影響較小，這與相關(guān)研究結(jié)果相一致[28]。

3.2 紫花針茅在不同放牧方式條件下的適應(yīng)性狀

放牧是影響天然草地植被生長的主要因素之一，植物適應(yīng)放牧的對策及性狀會隨著放牧方式的改變而發(fā)生變化。植物的適應(yīng)對策是在一定生存空間和一定環(huán)境條件下，植物為緩解外部和內(nèi)部壓力而做出的反應(yīng)。各植物物種在進(jìn)化和繁衍的過程中從形態(tài)和分子水平上發(fā)生改變從而形成一種特有的適應(yīng)機(jī)制[29-30]。有研究表明，植株高度是反映植物生存策略的首要適應(yīng)性狀[31]，本試驗(yàn)表明單株重是紫花針茅對放牧的最直接響應(yīng)指標(biāo)。第一，單株重減小是紫花針茅適應(yīng)外界環(huán)境的結(jié)果，包括植株高度降低、比葉面積減小，葉片葉面積減小，上述指標(biāo)下降可以降低植物的蒸騰作用，從而減少水分的散失；第二，單株重減小是紫花針茅避免放牧家畜采食的一種應(yīng)對對策，單株重的降低會使植株高度及莖質(zhì)量減小，從而加大放牧家畜采食的難度，由于牦牛在采食時(shí)大多采用“舌掃蕩齒切”式采食，而藏羊口形較窄呈拱形且高度彎曲，因此，采食時(shí)大多選擇具有一定質(zhì)量且具有一定高度的植株[32]；第三，單株重的減小使得植株高度變矮進(jìn)而有利于光和產(chǎn)物的運(yùn)輸和分配，有助于營養(yǎng)物質(zhì)向地上部分運(yùn)輸，從而補(bǔ)給地上部分的生長[33]。已有研究發(fā)現(xiàn)植株葉片含碳量通常只與單株重有關(guān)，而植株高度與單株重兩者存在線性關(guān)系，所以紫花針茅要想維持自身正常生長與繁殖需要攝入一定含量的碳。因此，紫花針茅單株重是紫花針茅為適應(yīng)不同放牧方式的主要性狀。

4 結(jié)論

紫花針茅種群表型性狀受不同放牧方式影響顯著，具有較高的可塑性，其中紫花針茅單株重受不同放牧方式影響最顯著，與種群表型性狀相比，紫花針茅葉片元素含量受放牧影響較小，且比較穩(wěn)定；牦牛藏羊1∶4處理下紫花針茅各種群表型性狀受放牧影響最大，各性狀可塑性指數(shù)最大，對放牧干擾最敏感；紫花針茅適應(yīng)放牧干擾的主要應(yīng)對對策是減少單株重。