楊 虎 李 君 姜 楠 施小剛 王鵬彥* 李兆元*

(1.西南林業(yè)大學(xué)地理與生態(tài)旅游學(xué)院，昆明，650224；2.四川臥龍國家級自然保護區(qū)管理局，阿壩，623006)

在現(xiàn)代保護生物學(xué)中，保護的終極目的是讓物種生活于健康的群落中[5-6]。群落是指種間生態(tài)學(xué)關(guān)系(如：競爭、捕食、寄生、共生、擬態(tài))聯(lián)系起來的物種形成的網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)，包括有形的物種和無形的種間關(guān)系[7]。任何生態(tài)關(guān)系都要通過不同物種的種群在相同地理空間中出現(xiàn)得以實現(xiàn)。因此，研究種間空間網(wǎng)絡(luò)關(guān)系，是理解群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵[8-10]。物種空間關(guān)聯(lián)性反映的不是種間具體的生態(tài)學(xué)關(guān)系，而是一般生態(tài)學(xué)關(guān)系，關(guān)系強弱通過關(guān)聯(lián)系數(shù)來反映。種間關(guān)聯(lián)性通常表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)、負關(guān)聯(lián)以及無關(guān)聯(lián)(即：種間相互獨立，一種出現(xiàn)不影響其他物種的空間分布)[11-13]。種間的空間網(wǎng)絡(luò)由具有顯著正關(guān)聯(lián)的物種組成。

現(xiàn)有關(guān)于群落生態(tài)學(xué)的研究大多集中在植物生態(tài)學(xué)文獻中，例如在川西亞高山森林、長白山楊樺次生林以及荒漠等地區(qū)都有研究[14-16]，對動物的研究較少，僅見昆蟲[17]、魚類[18]、嚙齒動物等[8]。所有這些報道僅限于進行種對關(guān)聯(lián)性研究，沒有進行物種網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建。在種對研究中發(fā)現(xiàn)，人類干擾降低物種間的空間關(guān)聯(lián)性。例如：在受到人類嚴重干擾的溫州灣，大多數(shù)魚類種對聯(lián)結(jié)不顯著或聯(lián)結(jié)程度較弱[19]。這表明，在人類干擾導(dǎo)致物種滅絕之前，首先因為動物活動規(guī)律被打破以及種群密度下降，種間的生態(tài)學(xué)關(guān)系被打斷。一旦大多數(shù)種間生態(tài)學(xué)關(guān)系被打斷，群落就會崩潰，物種在自然環(huán)境中的生存與演化將無法持續(xù)，最終走向滅絕。

關(guān)于羚牛的生態(tài)學(xué)研究，曾治高等[3]于2003年對羚牛的生態(tài)生物學(xué)研究做過綜述，主要涉及到地理分布、種群數(shù)量、棲息地、季節(jié)性遷移活動、集群行為、家域、日活動規(guī)律、采食習(xí)性、繁殖和防御行為。此外，還有關(guān)于其系統(tǒng)發(fā)育、運動模式以及尸體被利用情況等的研究[4，20-21]。作為大型植食性有蹄類，羚牛在群落的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起到重要作用，它與群落中其他成員的生態(tài)關(guān)系會決定群落的變化趨勢。為此，本研究嘗試通過空間分析方法構(gòu)建羚牛與同域地棲動物間的空間關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)，并在此基礎(chǔ)上探討羚牛在群落中扮演的角色及其受到的影響。

1 研究區(qū)域概況

羚牛主要分布在中國，還見于緬甸、印度和不丹。羚牛四川亞種主要分布于四川臥龍國家級自然保護區(qū)，分布范圍和種群數(shù)量較大。因此，臥龍是開展羚牛研究的理想?yún)^(qū)域[22]。

臥龍保護區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州汶川縣西部(30°45′—31°25′N，102°52′—103°24′E)，總面積2 000 km2。這里是四川盆地與青藏高原的過渡地帶，地貌以高山深谷為主；最高海拔6 250 m，最低1 150 m。保護區(qū)內(nèi)有皮條河、正河、西河和中河及其兩側(cè)發(fā)育的各級支流，形成樹枝狀水系，河谷呈“V”形狀，落差大。保護區(qū)擁有典型的亞熱帶內(nèi)陸山地氣候，年均氣溫(8.5±0.5)℃，最高平均氣溫17℃，最低平均氣溫-1.7℃，年降水量(890±100)mm。保護區(qū)內(nèi)擁有羚牛、大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、雪豹(Pantherauncia)等重要的保護動物[23]。

2 研究方法

采用紅外相機技術(shù)采集物種空間分布數(shù)據(jù)，以物種作為地理空間要素，通過統(tǒng)計學(xué)方法計算要素間的關(guān)聯(lián)性。以關(guān)聯(lián)性為基礎(chǔ)，構(gòu)建種間空間關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)?；诖司W(wǎng)絡(luò)，探討羚?？沙掷m(xù)生存的群落環(huán)境。

2.1 物種空間分布數(shù)據(jù)采集

用GIS生成覆蓋臥龍國家級自然保護區(qū)的1 km×1 km的公里網(wǎng)格圖(圖1)。在低、中、高海拔區(qū)域分別隨機抽取1個樣區(qū)，共3個樣區(qū)，在樣區(qū)內(nèi)隨機選擇20個公里網(wǎng)格，每個網(wǎng)格是一個相機位點，共有60個位點。在奧維互動地圖引導(dǎo)下進入相機位點，每個位點安裝1臺紅外觸發(fā)相機(型號：易安衛(wèi)士L710和獵科Ltl Acorn 6210)。相機安裝過程中，保持位點間距≥300 m，相機固定在距離地面50—80 cm的樹干上或其他固定物上，鏡頭與地面保持平行[24]；同時記錄相機放置日期、經(jīng)緯度、坡度、坡向、生境類型(常綠闊葉林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、灌叢、草甸、流石灘)，以及動物活動痕跡[25]。相機24 h連續(xù)工作，拍攝間隔時間5 s，每次連續(xù)拍攝3張照片和1段10 s視頻。相機野外工作時間為2017年2月—2018年4月。

原來老周也是一位詩人。我們就這樣熟悉了，周末也常常一同下鄉(xiāng)采風(fēng)。有一次，我們在鄉(xiāng)下遇到了老馬。老馬炒了幾個菜，在露天的稻床上，我們興奮地喝起酒來。他們談?wù)撝静?，談?wù)撝静葜械脑娨狻＠像R和老周談得十分投機，相見恨晚，竟把我晾在一邊。

2.2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)相機編號，在計算機上建立對應(yīng)文件夾，將相應(yīng)相機位點數(shù)據(jù)導(dǎo)入文件夾中。在每個文件夾中，將照片編號、文件夾編號、文件格式編號、設(shè)備編號、布設(shè)位點編號、拍攝日期與拍攝時間錄入Microsoft Excel表格。逐一查看拍攝到的照片和視頻，并對物種進行分類鑒定。鑒定過程參照《中國獸類彩色圖譜》[26]、《四川獸類原色圖鑒》[27]、《中國鳥類圖鑒》[28]。由于夜間影像清晰度較低，影像資料可以用于鑒定物種，但難以判斷個體。另外，有些物種為群居動物，其他為獨居動物；獨居動物同一個體在特定時間段里可能在位點附近反復(fù)出現(xiàn)，群居動物則是群中不同個體在此出現(xiàn)。因此，有效照片數(shù)[29-30]不能作為種群密度數(shù)據(jù)來進行種間比較。相應(yīng)地，本研究僅從各位點提取各物種出現(xiàn)與否的信息，屬于分類型(二分型)數(shù)據(jù)[31]。

2.3 種間關(guān)聯(lián)度測算

2.3.1 區(qū)系整體性及種對關(guān)聯(lián)性

一個地區(qū)的區(qū)系整體性反映的是生態(tài)系統(tǒng)的完整性，是群落存在的基礎(chǔ)。為此，首先采用方差比率(VR)進行區(qū)系整體性分析，計算過程參照Schluter[32]。由于是二分型數(shù)據(jù)，進一步采用Phi系數(shù)(r?)對區(qū)系內(nèi)各物種與其他物種間的種間關(guān)聯(lián)性進行計算，計算過程參照李兆元等[31]。

2.3.2 地棲動物空間網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建

基于種間關(guān)聯(lián)性計算結(jié)果，以羚牛為出發(fā)點，選取具有顯著正相關(guān)的物種對，通過種間關(guān)聯(lián)性將各物種(包括羚牛)編織成物種空間關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)。

2.3.3 生態(tài)因子相關(guān)性

為了探討制約群落分布的生境因子，分析了物種網(wǎng)絡(luò)與生態(tài)因子的相關(guān)關(guān)系。由于物種網(wǎng)絡(luò)涉及多個物種，生態(tài)因子也涉及海拔、地形、地物類型、植被覆蓋度4種因子，屬于2個因子各有多于2種表達形式的情況，因此采用克萊姆系數(shù)(C)進行分析。相關(guān)計算參照李兆元等[31]。

3 結(jié)果與分析

3.1 研究區(qū)域地棲動物區(qū)系

紅外相機共拍攝到47 592張有效照片和11 033個視頻，從中鑒定出35種地棲野生動物，屬6目15科33屬(表1)。其中，獸類(Mammalia)5目14科24屬26種，鳥類(Aves)1目1科9屬9種。食肉目(Carnivora)物種最多，共6科13種；其次為雞形目(Galliformes)1科9種、偶蹄目4科8種、嚙齒目(Rodentia)2科2種和靈長目(Primates)1科2種，兔形目(Lagomorpha)物種最少，僅1科1種。

表1 臥龍國家級自然保護區(qū)地棲野生動物區(qū)系構(gòu)成

方差比率計算結(jié)果顯示，35種地棲動物間呈現(xiàn)整體上的極顯著關(guān)聯(lián)性(VR=3.69，95%置信區(qū)間為43.19—79.08，W=221.40)。這表明，研究區(qū)域地棲動物區(qū)系總體上處于良好狀態(tài)，種間生態(tài)學(xué)關(guān)系得到整體上的維護。

3.2 物種空間關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建

Phi系數(shù)計算結(jié)果顯示，35種地棲野生動物中，與羚牛存在顯著正關(guān)聯(lián)的動物有3種，分別為水鹿(Rusaunicolor，r?=0.31，χ2=4.20，P<0.05)、小熊貓(Ailurusfulgens，r?=0.38，χ2=7.23，P<0.01)和林麝(Moschusberezovskii，r?=0.40，χ2=7.21，P<0.01)。以這3種動物為基礎(chǔ)，進一步計算種間關(guān)聯(lián)性，得到以下各關(guān)聯(lián)種組。

(1)水鹿組：含野豬(Susscrofa)與水鹿的關(guān)聯(lián)系數(shù)(r?=0.62，χ2=20.10，P<0.01)、中華鬣羚(Capricornismilneedwardsii，r?=0.33，χ2=5.14，P<0.05)、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana，r?=0.46，χ2=10.4，P<0.01)、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus，r?=0.54，χ2=15.30，P<0.01)、大熊貓(r?=0.39，χ2=7.42，P<0.01)、小熊貓(r?=0.38，χ2=6.77，P<0.01)、黃喉貂(Martesflavigula，r?=0.42，χ2=8.82，P<0.01)、林麝(r?=0.30，χ2=3.96，P<0.05)、豪豬(Hystrixbrachyura，r?=0.41，χ2=8.10，P<0.01)。

(2)小熊貓組：含水鹿(與小熊貓的關(guān)聯(lián)系數(shù)r?=0.38，χ2=6.77，P<0.01)、野豬(r?=0.32，χ2=4.85，P<0.05)、川金絲猴(r?=0.46，χ2=10.50，P<0.01)、毛冠鹿(r?=0.33，χ2=5.04，P<0.05)、紅腹角雉(Tragopantemminckii，r?=0.31，χ2=4.52，P<0.05)、大熊貓(r?=0.49，χ2=12.30，P<0.01)、黃喉貂(r?=0.59，χ2=18.10，P<0.01)、林麝(r?=0.36，χ2=6.06，P<0.05)。

(3)林麝組：含水鹿(與林麝的關(guān)聯(lián)系數(shù)r?=0.30，χ2=3.96，P<0.05)、野豬(r?=0.33，χ2=5.02，P<0.05)、川金絲猴(r?=0.42，χ2=8.47，P<0.01)、小熊貓(r?=0.36，χ2=6.06，P<0.05)、黃喉貂(r?=0.55，χ2=15.30，P<0.01)。

以上表明，羚牛與3種動物發(fā)生直接空間關(guān)聯(lián)的同時，通過它們與各自種組中的物種發(fā)生間接關(guān)聯(lián)。發(fā)生間接關(guān)聯(lián)的物種有8種，分別為野豬、中華鬣羚、川金絲猴、毛冠鹿、大熊貓、黃喉貂、豪豬、紅腹角雉。進一步以這些物種為基礎(chǔ)計算，直至沒有新種出現(xiàn)為止。最后獲得19個物種與羚牛構(gòu)成空間關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)(圖2)。網(wǎng)絡(luò)中物種數(shù)(n=20)占研究區(qū)域地棲動物區(qū)系物種總數(shù)(n=35)的57%，占相同海拔物種總數(shù)(n=29)的69%。

圖2顯示，網(wǎng)絡(luò)中有食肉目7種：豹貓(Prionailurusbengalensis)、黃喉貂、大熊貓、小熊貓、花面貍(Pagumalarvata)、狼(Canislupus)以及黑熊(Ursusthibetanus)，它們與羚牛均無顯著正相關(guān)，表明不是羚牛的捕食天敵。羚牛在網(wǎng)絡(luò)中的關(guān)聯(lián)種對較少，可能表明該物種受到生物環(huán)境的制約壓力較低。同樣由于關(guān)聯(lián)種對較少，與其他物種相比，羚牛對維持該網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定所發(fā)揮的作用也可能較小。

3.3 物種空間關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)與生態(tài)因子的相關(guān)性

克萊姆系數(shù)(C)檢驗結(jié)果(表2)顯示，上述網(wǎng)絡(luò)(圖2)與生境類型具有極顯著相關(guān)性：網(wǎng)絡(luò)主要分布在落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林及灌叢。但是，羚牛分布與坡度、坡位、生境類型、植被覆蓋度未呈現(xiàn)顯著相關(guān)性(表3)。由于這些因子隨海拔分布，推測羚牛分布與海拔無關(guān)。這個推測得到研究數(shù)據(jù)支持(表4)。這表明，羚牛分布區(qū)受上述生態(tài)因子限制小，可以沿著海拔上下移動。

表2 物種空間網(wǎng)絡(luò)分布與生態(tài)因子相關(guān)關(guān)系

表3 羚牛與各生態(tài)因子相關(guān)性卡方吻合度檢驗結(jié)果

表4 網(wǎng)絡(luò)中物種與海拔的相關(guān)關(guān)系(χ2-test)

4 討論

臥龍羚牛所生活的地棲動物空間網(wǎng)絡(luò)由羚牛及其他19種地棲動物構(gòu)成。本研究結(jié)果顯示，羚牛僅與林麝、水鹿、小熊貓發(fā)生直接正關(guān)聯(lián)。它們的生境重疊率高，有相似的活動節(jié)律，喜晨昏活動，對食物也有共同需求[33-37]。然而，死亡后的尸體為眾多物種提供食物，如被野豬、黑熊、大嘴烏鴉(Corvusmacrorhynchos)等物種所利用[21]。因此，羚牛的存在對于維持網(wǎng)絡(luò)中物質(zhì)流和能量流所起的作用不可低估。

本研究結(jié)果表明，地形、生境類型、植被覆蓋度和海拔對羚牛分布沒有限制作用，羚牛分布區(qū)可以沿著海拔進行上下遷移。從吳鵬舉等[38]的研究也可以發(fā)現(xiàn)，羚牛的生態(tài)幅廣，上述生態(tài)因子對其限制性小，相比之下，食物起主導(dǎo)作用。從網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)來看，作為體形龐大的植食性物種，羚牛種群增長缺乏大型捕食物種的制約。雖然網(wǎng)絡(luò)中存在狼和黑熊，但它們與羚牛不存在顯著正關(guān)聯(lián)，表明它們與羚牛之間可能沒有穩(wěn)定的捕食關(guān)系。其他研究者認為[29，39]，狼在臥龍的相對多度較低，并且選擇在林線上下和更高的高山草甸活動，似乎是海拔分布分離導(dǎo)致狼與羚牛不出現(xiàn)捕食關(guān)系。然而，本研究數(shù)據(jù)表明，狼的分布海拔位于羚牛海拔范圍內(nèi)，不存在海拔分布分離。從空間關(guān)聯(lián)原理來看，較低的相對多度應(yīng)該是導(dǎo)致狼和羚牛間不存在捕食關(guān)系的原因。黑熊以植物為主要食物[40]，在很大程度上降低了其捕食性，尤其是對捕食成本大的大型動物的捕食。雪豹在喜馬拉雅山區(qū)捕食羚牛[41]，但在臥龍未出現(xiàn)于本研究的物種關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)中，而是出現(xiàn)于4 072—4 430 m(待發(fā)表數(shù)據(jù))這一更高的海拔段。因此，本網(wǎng)絡(luò)缺乏大型植食性物種的制約物種，不太可能代表一個穩(wěn)定健康的群落，在演化歷史中不可能持續(xù)存在。據(jù)文獻記載，20世紀20—50年代，臥龍存在華南虎(Pantheratigrisamoyensis)；到80年代，華南虎已經(jīng)滅絕[42]。這表明，臥龍地區(qū)可能一度存在完整健康可持續(xù)的群落；在那個群落中，羚牛種群大小可能受到虎的制約。

在結(jié)構(gòu)不完整的群落中，由于失去一些制約因子，物種分布區(qū)可能發(fā)生變化。吳家炎等[43]報道，羚牛各亞種基本上棲息于亞高山或高山混交林、針葉林及灌叢草甸中。本研究中，羚牛生活的物種網(wǎng)絡(luò)存在于落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林及灌叢生境中；由于不受生境類型制約，羚牛出現(xiàn)在所有這些植被類型中，表明其分布區(qū)已經(jīng)延展到低海拔落葉闊葉林中?；儆诘秃０晤惾骸Ｈ鐓羌已椎萚43]的描述代表虎存在時期羚牛的海拔分布，則表明：可能由于虎的捕食，羚牛原先分布于較高海拔；在那個海拔范圍中，上部種群被雪豹捕食，下部種群被虎捕食。在虎消失后，由于回避雪豹捕食，羚牛分布區(qū)向低海拔移動，從而進入失去生物因素制約的生存狀態(tài)。周小平等[22]認為，臥龍保護區(qū)近年來羚牛種群數(shù)量增長很快。

失去制約因素后，羚牛的種群增長可能對群落造成威脅。已有研究者注意到這個問題[1，22]。在群落內(nèi)，羚牛種群過快增長可能會壓縮其他物種的生存空間，例如大熊貓。大熊貓與羚牛共同生活于上述網(wǎng)絡(luò)中，但明顯存在規(guī)避羚牛的傾向[39]。如果羚牛種群無節(jié)制增長，可能會威脅到大熊貓的生存。宋延齡[44]提出科學(xué)狩獵在保護中的意義。有計劃獵殺在保護蘇格蘭馬鹿(Cervuselaphusscoticus，另一種失去制約的大型有蹄類動物)及其苔原生境的實踐中取得了成功[45]。因此，有必要詳細研究羚牛種群人工干預(yù)的可行性。同時，出于群落修復(fù)目的，華南虎再引入也是值得深入研究的課題。

致謝：本研究得到臥龍國家級自然保護區(qū)管理局劉明沖的大力支持和幫助。臥龍國家級自然保護區(qū)的胡強、王茂麟、林紅強參加了野外數(shù)據(jù)收集。課題組成員周厚熊、吳艷蓉、李謙對本論文提出修改意見。項目執(zhí)行期間，得到四川省林業(yè)和草原局古曉東的大力支持。謹此一并致謝！