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中國水稻育種百年發(fā)展與展望

2021-08-03 03:54程式華
中國稻米 2021年4期
關(guān)鍵詞:雜交稻雜交水稻

程式華

(中國水稻研究所/國家水稻改良中心,杭州310006;作者:chengshihua@caas.cn)

中國是水稻大國,是世界上最大的稻米生產(chǎn)國和消費(fèi)國,年均稻谷產(chǎn)量和消費(fèi)量均占世界近三成,60%以上的人口以稻米為主食,水稻事關(guān)國家口糧絕對安全和百姓福祉。

中國同時(shí)是稻作文明古國、稻種資源富國和水稻科技強(qiáng)國。悠久的稻作歷史和豐富的稻種資源為中國成為水稻科技強(qiáng)國奠定了文化和物質(zhì)基礎(chǔ)。追蹤歷史,中國現(xiàn)代水稻育種起步于20 世紀(jì)20 年代,已有百年歷程[1]。百年來,水稻育種技術(shù)不斷得到創(chuàng)新和發(fā)展,水稻新品種對增產(chǎn)的貢獻(xiàn)率超過了60%,推動(dòng)了中國水稻生產(chǎn)躍上了世界先進(jìn)水平。

1 水稻育種技術(shù)百年發(fā)展史

中國與世界各主要產(chǎn)稻國的水稻育種技術(shù)發(fā)展史,都是從選擇和利用自然變異的純系育種起步的,其后雜交育種成為主流,隨之各具特色的誘變育種、細(xì)胞工程育種、分子育種等技術(shù)紛紛呈現(xiàn)(表1)。

表1 水稻育種技術(shù)發(fā)展及特點(diǎn)[2]

1.1 純系育種

純系育種又稱系統(tǒng)育種,指的是從品種原始群體中選擇優(yōu)異變異單株或單穗,通過穗行、小面積等種植,考察其農(nóng)藝性狀和進(jìn)行產(chǎn)量比較,從而育成新品種的方法。丹麥植物學(xué)家JOHANNSEN 于1909 年提出純系學(xué)說和首次采用“基因型”“表現(xiàn)型”等新詞匯,無疑促進(jìn)了有計(jì)劃的水稻純系育種的興起。1919 年,南京高等師范農(nóng)科(后更名為東南大學(xué)農(nóng)科)原頌周、周拾祿、金善寶等征集全國各地水稻良種進(jìn)行品種比較試驗(yàn),并于1924 年培育出改良江寧洋秈與改良東莞白,成為中國用近代育種方法育成的第一代水稻良種。1924 年東南大學(xué)農(nóng)科(后更名為中央大學(xué)農(nóng)學(xué)院)首先采用穗行純系育種法,于1929 年從安徽當(dāng)涂的農(nóng)家品種帽子頭中選育出中大帽子頭,成為我國第1 個(gè)大面積推廣的水稻良種。1928 年中央大學(xué)農(nóng)學(xué)院在江蘇昆山建立稻作試驗(yàn)場,進(jìn)行秈、粳稻育種工作。1930年,趙連芳等育成了一批優(yōu)良品種在長江中下游地區(qū)推廣,取得了單產(chǎn)提高10%的顯著成效。1933—1936年間,中央農(nóng)業(yè)試驗(yàn)所先后從國內(nèi)外征得2 120 個(gè)水稻品種,從1936 年起分別在12 省28 個(gè)合作試驗(yàn)場進(jìn)行連續(xù)3 年的“全國各地著名品種比較試驗(yàn)”,成為中國大規(guī)模水稻品種區(qū)域試驗(yàn)的開端。葉常豐和許傳禎育成的南特號脫穎而出并迅速在湖南、江西推廣,成為新中國成立以前推廣面積最大的改良稻種[3]。此后,隨著各省農(nóng)事試驗(yàn)場、稻麥改進(jìn)所等機(jī)構(gòu)的相繼創(chuàng)辦,促進(jìn)了水稻育種人才的培養(yǎng)、育種理論與技術(shù)的創(chuàng)新以及育種方法的改進(jìn)。雖然現(xiàn)代水稻育種技術(shù)已日趨多樣化,目前應(yīng)用純系育種技術(shù)培育的品種比例不到10%[4],但純系育種因?yàn)槿菀追€(wěn)定、見效快,至今仍不失其利用價(jià)值。

1.2 雜交育種

雜交育種是通過不同親本間的有性雜交導(dǎo)致遺傳基因重組,經(jīng)若干世代的性狀分離、選擇和鑒定以獲得符合育種目標(biāo)新品種的方法。從親本親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近著眼,品種間雜交是最為常用的方法,亞種間雜交育種往往用于某一特定目的,而種間雜交正處于日漸受重視的地位。1865 年孟德爾提出“遺傳分離規(guī)律”,1926年摩爾根發(fā)表的“基因論”所揭示的基因與性狀間種種聯(lián)系和規(guī)律等無疑對于始于20 世紀(jì)初期雜交育種的發(fā)展具有指導(dǎo)意義。中國的水稻雜交育種以臺灣和廣東兩省開展最早。臺中區(qū)農(nóng)業(yè)改良場于1929 年從“龜治/神力”組合中選育了臺中65,于1936 年登記推廣。丁穎在廣州于1926 年發(fā)現(xiàn)野生稻并于當(dāng)年獲得天然雜交種子,經(jīng)多年分離比較,篩選出的優(yōu)良品系于1933 年定名為中山1 號;1928 年起又陸續(xù)進(jìn)行栽培稻與野生稻間以及栽培稻間的有計(jì)劃雜交試驗(yàn)工作,又先后育成了一批水稻新品種,開創(chuàng)了中國水稻雜交育種之先河[5]。據(jù)統(tǒng)計(jì),雜交育成品種在20 世紀(jì)50 年代占 44.5%,60 年代為 60.3%,70 年代為 64.0%,80 年代為70.1%,目前超過80.0%,是育種方法的絕對主流。在雜交的方式方面,單交育成的品種占95.0%,三交和雙交育成的品種各占2.0%,回交育成的品種占1.0%。單交是水稻雜交育種取得成效的主要方式[4]。在20 世紀(jì)50 年代之前,對雜交分離后代均采用1 年1 個(gè)世代進(jìn)行連續(xù)多代單株選擇法,其后加速世代進(jìn)程法和集團(tuán)選擇法漸趨普遍,在60 年代初海南開始成為中國水稻冬育的主要基地,被稱為加速育種進(jìn)程的“天然溫室”,加速了水稻雜交世代穩(wěn)定的進(jìn)程。

1.3 誘變育種

誘變育種是指利用物理、化學(xué)因素誘發(fā)作物產(chǎn)生性狀突變,并從中鑒定、選拔優(yōu)良品種的方法。自發(fā)突變是植物進(jìn)化的動(dòng)力,但其頻率很低,一般為10-6。利用χ 射線、γ 射線等電離射線以及各種化學(xué)誘變劑處理水稻種子、活體、器官與組織,以至細(xì)胞和DNA 分子,能誘發(fā)各種突變,大幅度提高誘變頻率,產(chǎn)生一系列有用突變體,一部分可直接在生產(chǎn)上推廣利用,一部分成為育種的寶貴資源或用以克隆變異基因的優(yōu)異材料。1928 年美國科學(xué)家斯塔特勒證實(shí)χ 射線對玉米和大麥有誘變效應(yīng),20 世紀(jì)50 年代以后,誘變育種方法得到改進(jìn),成效更為顯著。日本于1934 年首次利用χ射線照射水稻種子, 并成功地誘發(fā)了早熟突變,1966年利用γ 射線育成了矮稈、抗倒、耐寒和高產(chǎn)的優(yōu)良品種黎明,在日本北方稻區(qū)種植。我國水稻誘變育種起步于20 世紀(jì)60 年代[2],浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院原子能研究所和浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)核農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所在國內(nèi)水稻輻射誘變育種起步較早,成效較大,分別于1975 年和1984 年育成早秈突變品種原豐早和浙輻802,曾經(jīng)都是長江中下游稻區(qū)的主栽品種,其中原豐早于1983 年獲得國家技術(shù)發(fā)明一等獎(jiǎng)。誘變育種一度風(fēng)靡育種界,但育成品種不多,占5.0%左右,育成品種性狀主要表現(xiàn)為株高降低或早熟、高產(chǎn)、品質(zhì)的改進(jìn),抗病蟲能力增強(qiáng),落粒性減輕和耐貯性提高等方面。

20 世紀(jì)80 年代末興起的水稻航天育種,也屬于誘變育種范疇。水稻航天育種指的是利用返回式衛(wèi)星或宇宙飛船將水稻種子帶到200~400 km 太空環(huán)境,利用外太空的微重力、宇宙射線、高真空、弱磁場和太陽粒子等誘導(dǎo)種子發(fā)生可遺傳的變異,經(jīng)選育或選配育成新品種的方法,育成品種有常規(guī)稻華航1 號、雜交稻特優(yōu)航 1 號等[5]。

1.4 細(xì)胞工程育種

水稻細(xì)胞工程育種是以細(xì)胞的全能性為理論依據(jù),在細(xì)胞、染色體水平上對水稻進(jìn)行操作的育種方法,包括原生質(zhì)體培養(yǎng)、無性系篩選、體細(xì)胞雜交、花藥培養(yǎng)和多倍體育種等[2]。1970 年,中國科學(xué)院開始了水稻花藥培養(yǎng)研究,1975 年,天津市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所與中國科學(xué)院遺傳研究所合作,用單倍體育種法育出了花育1 號和花育2 號。20 世紀(jì)80 年代中國在遺傳操作技術(shù)方面的突破為細(xì)胞工程在水稻育種中的應(yīng)用創(chuàng)造了條件,40 多年來育種家把細(xì)胞組織、花藥以及原生質(zhì)體培養(yǎng)與常規(guī)育種相結(jié)合,育成了一批新品種和新品系,如中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院的中花系列粳稻品種和中國水稻研究所的中組系列早秈品種等。由于該項(xiàng)技術(shù)本身不創(chuàng)造變異,且培養(yǎng)效率普遍不高,因此利用細(xì)胞工程培育的品種數(shù)量有限,影響較小。

1.5 分子育種

分子育種是指對植物DNA 片段、基因乃至單個(gè)堿基進(jìn)行精確轉(zhuǎn)移而創(chuàng)造變異,從而選育新品種的技術(shù),包括分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)、轉(zhuǎn)基因技術(shù)、基因編輯技術(shù)等。分子育種技術(shù)從20 世紀(jì)90 年代開始進(jìn)入到水稻育種領(lǐng)域,大大提高了育種的定向性和效率。在分子標(biāo)記輔助育種方面,中國水稻研究所培育了攜帶白葉枯病抗性基因Xa21 的恢復(fù)系中恢8006,進(jìn)而育成國稻1 號、國稻6 號等超級雜交稻品種[6]。轉(zhuǎn)基因技術(shù)突破了種間基因交流的限制,育種潛力巨大,抗除草劑轉(zhuǎn)基因水稻和抗蟲的Bt 轉(zhuǎn)基因水稻已被批準(zhǔn)可進(jìn)行大田試驗(yàn)?;蚓庉嫾夹g(shù)由于其精準(zhǔn)化和高效率,近年來成為水稻育種的寵兒。由于涉及水稻基因的安全性問題,除了分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)培育的品種,利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)和基因編輯技術(shù)創(chuàng)制的水稻材料在中國均未進(jìn)入商業(yè)化生產(chǎn)階段。

2 水稻育種百年突破性成就

隨著科學(xué)技術(shù)水平的提高,其技術(shù)要素不斷向育種領(lǐng)域滲透,形成了各種育種技術(shù),盡管在各個(gè)歷史階段有不同的育種技術(shù)主體,但往往不是單一的育種技術(shù)在發(fā)揮作用,而是不同技術(shù)的相互交融、共同作用,推進(jìn)了育種效率不斷提升,育成品種在產(chǎn)量等方面不斷提高(圖 1)。

圖1 新中國建立以后水稻育種技術(shù)主體及成效

2.1 矮化育種[2]

20 世紀(jì)50 年代,中國通過大規(guī)模的地方品種評選和新品種的省際間引種,普及了高稈良種,改變了生產(chǎn)上品種多亂雜現(xiàn)象,但總體上看,高稈品種和農(nóng)家自留種易倒伏,施肥受限,單產(chǎn)較低。與高稈品種相比,矮稈品種表現(xiàn)為耐肥抗倒、葉挺穗多、收獲指數(shù)高,單位面積產(chǎn)量能顯著增加。以矮稈水稻作為育種目標(biāo)是在中國首先提出并獲得劃時(shí)代成就的。臺中在來1 號、廣場矮和矮腳南特等3 個(gè)矮稈稻種的首先育成,不僅標(biāo)志著水稻矮化育種的新紀(jì)元,而且也引導(dǎo)了世界性水稻育種方向的轉(zhuǎn)變。

臺中在來1 號是中國臺灣省臺中區(qū)農(nóng)業(yè)改良場用矮稈、分蘗力強(qiáng)的低腳烏尖作母本,與高稈、抗病品種菜園種雜交育成,1957 年正式登記,并引向南亞、東南亞及印度進(jìn)行推廣。在此啟示之下,國際水稻研究所才利用低腳烏尖為矮源與印尼高稈品種皮泰雜交,在1966 年育成該所第1 個(gè)矮稈稻種IR8,俗稱“奇跡稻”,拉開了全球綠色革命的序幕。

廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院(原華南農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所)黃耀祥等為了解決水稻的倒伏問題,于1955 年從廣西引入矮仔占進(jìn)行純系選育,獲得矮仔占4 號作為矮源親本,并于1959 年從矮仔占4 號/廣場13 號組合中育成高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)早秈品種廣場矮,種植面積一度達(dá)到66.7 萬hm2。1962 年又育成珍珠矮(矮仔占4 號/惠陽珍珠早),因其適應(yīng)性廣,在南方稻區(qū)最大推廣面積達(dá)300 萬hm2。矮仔占4 號是中國大陸最早用于矮化育種并育成最多矮稈品種的主體親本,在中國水稻育種史上作出了重大貢獻(xiàn)。

矮腳南特是由廣東潮陽縣農(nóng)民洪春利、洪群英于1956 年在高稈品種南特16 大田中發(fā)現(xiàn)的自然突變體,株高70~80 cm,生育期較短而產(chǎn)量高,引入長江中下游稻區(qū)作為早稻廣泛種植后,單產(chǎn)比同熟期高稈早秈增產(chǎn)30%~35%,從而開創(chuàng)了連作早稻生產(chǎn)新局面,對擴(kuò)大雙季稻面積和早秈高產(chǎn)栽培新技術(shù)的形成產(chǎn)生巨大的影響。在20 世紀(jì)60 年代中期,其推廣面積高達(dá)333.4 多萬hm2,不僅是當(dāng)時(shí)的主栽品種,而且是矮化育種初期的杰出矮源。通過系統(tǒng)選擇或雜交育種,從矮腳南特中衍生出一大批矮稈良種,包括浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成而在長江中下游連作稻區(qū)普遍推廣應(yīng)用的矮南早、二九青、圭陸矮等早熟早秈良種。

大量遺傳試驗(yàn)證明,上述秈稻矮源的矮生基因都是等位的,均由隱性單基因sd1 控制,此基因主要對出穗前節(jié)間長度的縮短有作用,特別是對靠近地面的兩節(jié),而這與抗倒伏性密切相關(guān),同時(shí)分蘗勢也較強(qiáng),而對穗長或穗粒數(shù)并無影響。中國矮稈粳稻分別通過秈粳交從矮稈秈稻中和從日本矮稈粳稻中轉(zhuǎn)育而成,日本矮稈粳稻品種如黎明所攜帶的矮稈基因與秈稻的sd1 是復(fù)等位關(guān)系,而20 世紀(jì)50 年代末從日本引進(jìn)的世界稻(引入編號為農(nóng)墾58),矮生性為微效基因累積作用,屬于數(shù)量性狀遺傳。

2.2 雜交稻育種[5]

水稻的雜種優(yōu)勢研究始于20 世紀(jì)初,美國的JONES 首先報(bào)道了水稻的雜種優(yōu)勢,他發(fā)現(xiàn)一些雜種F1與其親本相比分蘗數(shù)更多、產(chǎn)量更高。

在發(fā)現(xiàn)水稻也存在雜種優(yōu)勢現(xiàn)象后,印度、美國、日本和中國于20 世紀(jì)60 年代都提出了水稻雜種優(yōu)勢生產(chǎn)應(yīng)用的設(shè)想,其中日本新城長友在1968 年育成了具有欽蘇拉包羅Ⅱ細(xì)胞質(zhì)的不育系臺中65,雖然首先實(shí)現(xiàn)了粳型雜交水稻的三系配套,但由于親本的同質(zhì)性而沒有優(yōu)勢等問題,未能在生產(chǎn)上利用。

1964 年,袁隆平開始了中國雜交水稻育種工作。1966 年,他在《科學(xué)通報(bào)》發(fā)表了著名論文“水稻的雄性不孕性”,指明了雜交水稻育種發(fā)展的戰(zhàn)略方向。1970 年,李必湖在海南崖縣普通野生稻自然群落中發(fā)現(xiàn)花粉敗育型不育材料。以此為契機(jī),通過全國的協(xié)作攻關(guān),用浙江培育的二九南、珍汕97 等早秈品種轉(zhuǎn)育成了一批雄性不育系,1973 年廣西農(nóng)學(xué)院等單位先后篩選出一批強(qiáng)恢復(fù)系,其中以分布于東南亞的秈稻品種泰引1 號、IR24、IR26 和IR661 等具有較強(qiáng)的恢復(fù)能力,從而成功地實(shí)現(xiàn)了秈型雜交水稻的三系配套,1975年又實(shí)現(xiàn)雜交粳稻三系配套。選育出的不同類型的雜交水稻組合于1976 年開始在生產(chǎn)上大面積推廣,使中國成為世界上第一個(gè)成功進(jìn)行水稻雜種優(yōu)勢商品化利用的國家。1981 年,秈型雜交水稻獲國家技術(shù)發(fā)明特等獎(jiǎng)。

此后,中國雜交稻品種選育理論和技術(shù)不斷創(chuàng)新發(fā)展,在雜交秈稻不育細(xì)胞質(zhì)源發(fā)掘方面,實(shí)現(xiàn)了由野敗型向野敗型、岡型、D 型、矮敗型、紅蓮型、印水型等多類型多質(zhì)源并行開發(fā)的局面,保障了雜交水稻的遺傳多樣性。在雜交水稻恢復(fù)系改良方面,注重配合力、抗性和品質(zhì)的綜合提高,明恢63、蜀恢527 等一批綜合性狀優(yōu)良的恢復(fù)系在雜交水稻育種與生產(chǎn)中發(fā)揮了重要作用,其中,汕優(yōu)63 總面積超過6 667 萬hm2,年最大種植面積超過667 萬hm2,是世界上種植面積最大的水稻品種。在雜交水稻三系法育種成功的基礎(chǔ)上,中國于20 世紀(jì)80 年代后期又成功選育出兩系雜交稻并逐步占據(jù)雜交稻的半壁江山。2020 年,在國家審定的574 個(gè)水稻品種中,雜交稻493 個(gè),占85.9%,其中秈型兩系雜交稻270 個(gè)、占雜交稻的54.8%,秈型三系雜交稻208 個(gè)、占雜交稻的42.2%。2013 年,兩系法雜交水稻獲國家科技進(jìn)步特等獎(jiǎng)。

2.3 超級稻育種[6]

水稻是世界特別是亞洲地區(qū)最重要的糧食作物。為保障糧食安全,多數(shù)亞洲國家將高產(chǎn)作為水稻育種的首要目標(biāo)。日本于20 世紀(jì)80 年代初率先開展水稻超高產(chǎn)育種研究。1989 年,國際水稻研究所開始了水稻新株型育種,后被媒體宣傳為“超級稻”。為保障我國的糧食安全,借鑒我國水稻超高產(chǎn)育種及國際水稻研究所的新株型育種經(jīng)驗(yàn),原農(nóng)業(yè)部于1996 年正式啟動(dòng)旨在提高水稻產(chǎn)量潛力的“中國超級稻研究”重大項(xiàng)目,明確超級稻是通過理想株型塑造與強(qiáng)雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合的技術(shù)路線,培育的單產(chǎn)大幅度提高、品質(zhì)優(yōu)良、抗性較強(qiáng)的新型水稻品種,包括了超級常規(guī)稻和超級雜交稻。

中國超級稻育種技術(shù)路線首先是產(chǎn)生強(qiáng)雜種優(yōu)勢。傳統(tǒng)的秈秈交或粳粳交因親本間遺傳距離過窄,難以產(chǎn)生強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢。因此,需要擴(kuò)大雙親的遺傳距離。但由于秈與粳屬兩個(gè)亞種,雜交子一代營養(yǎng)優(yōu)勢很強(qiáng),株高和生育期超親,存在部分生殖障礙,表現(xiàn)花粉部分?jǐn)∮?,結(jié)實(shí)率低下,無法直接利用。而用秈粳中間型作親本能最大程度協(xié)調(diào)雜種產(chǎn)量潛力的提高與株型理想配置的統(tǒng)一,因此,超級稻育種中大量使用了秈粳中間材料。

在株型塑造方面,由于我國幅員遼闊,氣候生態(tài)各異,各地在實(shí)施超級稻育種計(jì)劃時(shí),均因地制宜地提出了理想株型模式,如東北稻區(qū)的直立大穗型、華南稻區(qū)的早長根深型、西南稻區(qū)的稀植重穗型、長江中下游稻區(qū)的后期功能型。從狹義的株型概念看,株型主要指地上部的葉形和穗形,而從廣義的株型概念來看,根系的形態(tài)及功能也屬于株型的一部分。由于根系生長環(huán)境的復(fù)雜性及根系研究方法和手段的局限性,水稻根系性狀的遺傳研究相對滯后。近年來,隨著超級稻育種的深入,大穗早衰的矛盾越來越突出,根系的重要性及根系遺傳育種的迫切性引起了育種家極大的關(guān)注,而且往往將其獨(dú)立于地上部株型開展研究。

項(xiàng)目實(shí)施以來,我國科學(xué)家已在超級稻技術(shù)創(chuàng)新、品種培育與應(yīng)用方面取得了巨大成就,育成協(xié)優(yōu)9308、兩優(yōu)培九、沈農(nóng)265 和甬優(yōu)12 等一批超級稻品種。通過良種良法相結(jié)合,實(shí)現(xiàn)了超級稻單產(chǎn)和效益“雙增一百”的目標(biāo),并不斷帶動(dòng)全國水稻單產(chǎn)和效益顯著提高。據(jù)統(tǒng)計(jì),超級稻迄今在全國累計(jì)推廣面積超過5 334 萬hm2,帶動(dòng)水稻全國平均單產(chǎn)從1996 年的414.1 kg/667 m2躍升到 2019 年的 470.6 kg/667 m2新臺階,2020 年為469.6 kg/667 m2,為保障我國的糧食安全提供了堅(jiān)實(shí)的科技支撐。

3 未來百年水稻育種展望

水稻育種的內(nèi)涵就是創(chuàng)造變異、重組變異、選擇變異和穩(wěn)定變異,最后達(dá)到培育出在綜合性狀上全新的品種?;仡欉^去百年的水稻育種發(fā)展,技術(shù)的變革著重于三個(gè)方面:一是提高變異產(chǎn)生的頻度和性狀重組率,如誘變技術(shù)、雜交技術(shù)等;二是提高選擇穩(wěn)定變異的效率,包括選擇的定向性和精確度,如分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)、基因編輯技術(shù)等;三是克服種間生殖隔離,如細(xì)胞融合技術(shù)、轉(zhuǎn)基因技術(shù)等。展望未來百年水稻育種,在育種技術(shù)創(chuàng)新上仍將圍繞以上三方面,重點(diǎn)是從現(xiàn)代水稻品種、古老農(nóng)家品種、野生稻及遠(yuǎn)緣種中挖掘新基因,通過現(xiàn)代物理和化學(xué)技術(shù),創(chuàng)造新的變異,采用分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)等手段,加速新基因的利用,培育新型水稻品種,解決未來水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重大問題。

3.1 C4 水稻

20 世紀(jì)中國的矮化育種和雜交水稻育種將全國水稻平均單產(chǎn)從200 kg/667 m2的平臺推進(jìn)到了400 kg/667 m2平臺,超級稻育種則推動(dòng)水稻平均單產(chǎn)再向500 kg/667 m2平臺沖擊。三次育種變革其核心是提高水稻的光合效率。

面向未來對稻米數(shù)量增加的需要,科學(xué)界正在尋找水稻新綠色革命的突破口,試圖在群體最適葉面積的基礎(chǔ)上提高單葉光合速率,以進(jìn)一步提高水稻的生產(chǎn)力。據(jù)研究,與C3 植物相比,C4 植物在提高生產(chǎn)力、高效利用資源和保護(hù)環(huán)境上更為有效,其光合速率高1 倍,氮素需求降低40%,水分利用效率高1 倍,光合生產(chǎn)力高50%。粗略估算,如果C4 水稻在現(xiàn)有基礎(chǔ)上的光合生產(chǎn)力提高50%[7],按收獲指數(shù)0.5 算,稻谷產(chǎn)量可提高25%,在全國水稻種植面積3 000 萬hm2不變的基礎(chǔ)上,全年可增產(chǎn)稻谷500 多億kg。此外,由于C4 植物PEP 羧化酶與CO2的親和力比C3 植物約高60 倍,能夠吸收大氣中更多的CO2,放出更多的O2,減輕了地球的溫室效應(yīng),調(diào)節(jié)了人類生存的環(huán)境。因此,通過現(xiàn)代分子育種技術(shù),如能將C3 水稻改造成C4 水稻,除了可進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量外,還可大大減少溫室效應(yīng)。因此,C4 水稻的成功培育意義深遠(yuǎn)。

3.2 固氮水稻

水稻是需氮作物。第一次綠色革命表現(xiàn)上是降低了水稻株高,其實(shí)質(zhì)是通過降低株高而提高了抗倒性,因而可以大量施用氮肥,氮肥施用為水稻的增產(chǎn)作出了重大貢獻(xiàn)。但氮肥施用同時(shí)帶來了負(fù)面效應(yīng),一方面是增加了種稻成本,另一方面是由于過量施氮,造成了面源污染。通過培育固氮水稻以降低稻田的氮肥施用量,減輕稻農(nóng)的種稻成本,減少環(huán)境污染,是科學(xué)家們孜孜追求的目標(biāo)。可以預(yù)想,如果水稻固氮量占總施用量(按15 kg/667 m2氮計(jì)算)的1/3,則全國稻田可少施尿素近50 億t,數(shù)量相當(dāng)可觀。

固氮水稻研究主要包括兩個(gè)研究方向[8]。一是將根瘤菌導(dǎo)入水稻中,在水稻與根瘤菌之間形成共生關(guān)系,由此形成根瘤,實(shí)現(xiàn)其固氮效應(yīng)。二是采用先進(jìn)的生物技術(shù)進(jìn)一步對固氮放線菌Frankia 的生物學(xué)特性及其應(yīng)用價(jià)值進(jìn)行研究,以便挖掘Frankia 菌在水稻上的固氮潛力,由此形成水稻固氮的新技術(shù)體系。從目前的研究現(xiàn)狀來看,兩種途徑實(shí)現(xiàn)水稻固氮的難度均比較大,在短期內(nèi)很難實(shí)現(xiàn),但可以肯定,隨著生物固氮研究的不斷深入,育成固氮水稻的美好愿望在未來百年必將取得突破。

3.3 耐鹽堿水稻(海水稻)

我國現(xiàn)有內(nèi)陸鹽堿地面積近1 億hm2,灘涂面積233.4 萬hm2,在灘涂上發(fā)現(xiàn)的水稻耐鹽堿農(nóng)家品種或種植的耐鹽堿現(xiàn)代品種,一度被稱為“海水稻”。水稻作為沿海灘涂和鹽堿地改良的首選糧食作物,研究其耐鹽堿機(jī)理,提高其耐鹽堿能力,培育耐鹽堿新品種并推廣應(yīng)用,是保障我國糧食安全的重要舉措。

我國鹽堿地主要分布在西北、東北、華北及濱海地區(qū)在內(nèi)的17 個(gè)省區(qū)。鹽堿地可以分為輕鹽堿地、中度鹽堿地和重鹽堿地。輕鹽堿地pH 值為7.1~8.5、含鹽量在0.3%以下,中度鹽堿地pH 值為8.5~9.5、含鹽量在0.3%~0.6%,重鹽堿地pH 值為9.5 以上、含鹽量超過0.6%。水稻耐鹽品種培育已有70 多年的歷史,已選育出不少綜合性狀優(yōu)良的耐鹽品種,并在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用。水稻耐鹽性是多種耐鹽生理生化反應(yīng)的綜合表現(xiàn),是由多個(gè)基因控制的數(shù)量性狀,遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜,可供育種利用的耐鹽基因研究緩慢,培育的耐鹽堿品種主要在含鹽量0.3%以下,且有淡水資源的輕鹽堿地上種植[9]。因此,耐鹽堿水稻要突破含鹽量0.3%以上的界限,還需加強(qiáng)耐鹽堿遺傳機(jī)理、資源挖掘等方面的研究,特別是應(yīng)用現(xiàn)代生物技術(shù)將水稻的近緣種、遠(yuǎn)緣種中的高耐鹽堿基因?qū)氲剿局?,培育中度以上耐鹽堿水稻并大力推廣的夢想并不遙遠(yuǎn)。

3.4 耐旱水稻(沙漠稻)

水稻之所以稱為水稻,當(dāng)然是需水作物。我國的水資源無論是總量還是分布,都與農(nóng)業(yè)發(fā)展相左。從總量上看,淡水資源總量2.8 萬億m3,人均占有量2 240 m3,僅為世界人均占有量的1/4,每年農(nóng)業(yè)生產(chǎn)缺水超過300 億m3。從分布上看,北方耕地占全國3/5,但水資源不足全國1/5,造成黑龍江“井灌稻”占70%以上,持續(xù)發(fā)展存在較大隱患。近年來,熱帶非洲沙漠國家急需發(fā)展水稻,因此將能在沙漠中正常生長的耐旱水稻稱為“沙漠稻”,但“沙漠稻”真正的含義是在沙漠上種植的水稻,主要是通過栽培技術(shù)(鋪設(shè)隔水層等)的應(yīng)用,而非水稻品種特性的改變。如1995 年內(nèi)蒙古通遼市奈曼旗開發(fā)沙漠水稻80.9 hm2,平均單產(chǎn)480 kg/667 m2,純收入 600 元/667 m2。

日本科學(xué)家通過基因改良開發(fā)出了一種耐旱水稻,這種水稻的根部能夠深深扎入土壤中吸收水分,因此在干旱條件下也能生長[10]。水稻的根是橫向伸展的,所以在土壤中扎根很淺,而旱稻的根則扎得很深。研究發(fā)現(xiàn),旱稻擁有一種DRO1 基因。這種基因感知重力后,可以使旱稻根部向下伸展,吸收深層土壤的水分。熱帶沙漠環(huán)境更為復(fù)雜,如迪拜沙漠地區(qū),晝夜溫差30℃,白天達(dá)50℃,濕度20%以下,沙漠土有機(jī)質(zhì)含量低,且地下7.5 m 就是海水,因此在那些地區(qū)發(fā)展水稻,除了要耐干旱外,還要有耐脊、耐高溫和耐鹽堿的特性,培育這類品種難度會更大。

3.5 一系雜交稻

雜交水稻從遺傳學(xué)講是一個(gè)雜合體,由于遺傳分離,雜交種后代會發(fā)生性狀分離,無法保持其雜種優(yōu)勢,因此無論是三系法還是兩系法雜交稻,育種家必須每年花費(fèi)大量的人力、物力和財(cái)力進(jìn)行制種工作。同時(shí)由于雜交種不能留種,使得農(nóng)民每年必須購買新的種子。發(fā)展機(jī)械化制種是降低雜交稻制種成本的有效手段,但不是根本手段。因此,科學(xué)家們長期探索如何生產(chǎn)出不需年年制種雜交稻種子的技術(shù),其中利用無融合生殖特性研發(fā)一系雜交稻被稱為是最有可能的技術(shù)途徑[5]。

無融合生殖是指不發(fā)生雌雄配子核融合而產(chǎn)生種子的一種無性繁殖過程。在無融合生殖植物中,種子的形成沒有經(jīng)歷減數(shù)分裂過程中的交換,可實(shí)現(xiàn)雜種優(yōu)勢的固定。但是,水稻中一直未發(fā)現(xiàn)無融合生殖特性,而且無融合生殖特性的遺傳機(jī)制也很復(fù)雜,常規(guī)育種手段難以將存在于其他作物中的無融合生殖特性轉(zhuǎn)入到水稻中。最近,中國水稻研究所的科學(xué)家在利用基因編輯技術(shù)獲得水稻無融合生殖特性上取得了突破性進(jìn)展。他們利用CRISPR/Cas9 基因編輯技術(shù)在春優(yōu)84 雜交稻中敲除了數(shù)個(gè)減數(shù)分裂相關(guān)基因,獲得了雜合基因型得到固定的一系雜交稻[11]。預(yù)期通過技術(shù)的不斷改進(jìn),結(jié)實(shí)正常的一系雜交稻在生產(chǎn)上大面積應(yīng)用不會等待太久。

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