賈修齊 薛超 龔志云

摘要：粒型是影響稻米產(chǎn)量和的品質(zhì)的重要數(shù)量性狀之一。其遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)包括信號(hào)通路、泛素-蛋白酶體通路、絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號(hào)通路、G蛋白信號(hào)通路及轉(zhuǎn)錄因子等多個(gè)調(diào)控通路。目前已經(jīng)定位到的與粒型相關(guān)數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）有600多個(gè)，并克隆了70多個(gè)基因，這些基因間相互作用并于其他調(diào)控通路共同構(gòu)成了水稻粒型調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。筆者對(duì)粒型調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和相關(guān)基因進(jìn)行了總結(jié)和梳理并闡明其在育種上的應(yīng)用前景，以期為水稻高產(chǎn)育種提供有利的理論和材料基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：水稻;粒型;調(diào)控途徑;QTL;育種應(yīng)用

中圖分類號(hào)：S511.03 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）12-0029-10

收稿日期：2021-03-21

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31871232）;中國(guó)博士后科學(xué)基金（編號(hào)：2019M651981）。

作者簡(jiǎn)介：賈修齊（1995—），男，陜西澄城人，碩士，主要從事水稻遺傳育種研究。E-mail：731150785@qq.com。

通信作者：龔志云，博士，教授，主要從事水稻基因組學(xué)研究。E-mail：zygong@yzu.edu.cn。

水稻是世界三大主要糧食作物之一，全球半數(shù)以上人口以稻米為口糧[1]。經(jīng)過矮桿和雜種優(yōu)勢(shì)的廣泛應(yīng)用，水稻產(chǎn)量有了極大提高，但隨著人類活動(dòng)的影響使得耕地面積逐年下降和人口增加，水稻高產(chǎn)育種仍然是水稻育種的主要目標(biāo)之一。水稻的產(chǎn)量由3個(gè)重要因素決定：有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量。其中，有效穗數(shù)由水稻的分蘗能力決定，每穗粒數(shù)取決于一次、二次枝梗數(shù)和結(jié)實(shí)率，而千粒質(zhì)量則受粒型性狀的影響[2]。水稻粒型性狀主要由水稻種子的粒長(zhǎng)、粒寬和粒厚等組成，因此分離和克隆粒型相關(guān)基因是提高水稻產(chǎn)量的重要理論基礎(chǔ)之一。已有研究表明，水稻粒型相關(guān)性狀是受多個(gè)基因控制的數(shù)量性狀，其遺傳機(jī)制十分復(fù)雜。發(fā)現(xiàn)、評(píng)價(jià)和利用這些數(shù)量性狀基因是水稻遺傳育種學(xué)家研究的主要目標(biāo)，其中數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）作圖是實(shí)現(xiàn)該目標(biāo)的重要手段之一。

1 QTL常用作圖群體

數(shù)量性狀一般是受2個(gè)或2個(gè)以上基因控制的性狀，后代單株間差異只能用數(shù)量來(lái)區(qū)別，該性狀的變異呈連續(xù)性易受環(huán)境條件影響，因此研究人員構(gòu)建了多種作圖群體對(duì)其進(jìn)行分析。

1.1 暫時(shí)群體

暫時(shí)性群體不能永久保存，在經(jīng)過自交或者近交后遺傳特性及群體就發(fā)生改變。主要包括F2群體和回交群體（BC）。F2群體在短時(shí)間內(nèi)易于構(gòu)建且包含所有基因型，具有豐富的遺傳信息，一般采用含目標(biāo)性狀的秈粳雜交構(gòu)建F2分離群體對(duì)目標(biāo)基因進(jìn)行遺傳連鎖分析以及進(jìn)行QTL定位。呂勇利用AZU和 9311構(gòu)建的F2代群體結(jié)合高通量測(cè)序在QTL位點(diǎn)qGW2-1區(qū)間找到與粒寬完全連鎖的候選基因Os02g0202950[3]。回交群體是在F1與親本之一雜交產(chǎn)生的分離群體，其優(yōu)點(diǎn)是作圖效率比較高，構(gòu)建時(shí)間短，可以有效減少微效基因的干擾，但所能提供的遺傳信息的量沒有F2群體豐富。這2個(gè)群體的遺傳背景都很復(fù)雜，不利于純系后代鑒定，所以利用這2個(gè)群體進(jìn)行定位的精確性較低，更多用于QTL初定位[4]。

1.2 永久群體

1.2.1 CSSL群體

染色體片段代換系（CSSL）是受體親本與供體親本經(jīng)過多次雜交、回交、自交然后結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇構(gòu)建的少數(shù)來(lái)自供體親本的基因片段，其余遺傳背景與輪回親本一致的永久群體。通過染色體片段代換系可以把復(fù)雜的數(shù)量性狀分解成簡(jiǎn)單的單個(gè)孟德爾基因進(jìn)行研究，是理想的遺傳分析材料。其中染色體單片段代換系（SSSL）指與受體親本間有且只有一個(gè)來(lái)自供體親本的染色體片段[5]由于可以排除試驗(yàn)過程中遺傳背景的干擾，具有單一性和穩(wěn)定性，因此成為水稻中QTL鑒定、基因精細(xì)定位、克隆及基因聚合的優(yōu)良材料，已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于水稻的分子設(shè)計(jì)育種并取得了較多的研究成果。Wang等以受體親本華粳秈74及供體親本Basmati385、Basmati370構(gòu)建了SSSL，通過精細(xì)定位以及高精度連鎖分析，將控制粒寬的QTL-GW8定位在8號(hào)染色體7.5 kb區(qū)間內(nèi)[5]。Wu等以非洲野生稻W(wǎng)1411作為供體，非洲栽培稻IRGC102305作為受體構(gòu)建了滲入系，利用大粒GIL25系和小粒IRGC102305系進(jìn)行雜交，最后利用后代純合的分離株系將控制粒長(zhǎng)的QTL-GL4定位在M3和M4之間的5.9 kb區(qū)域內(nèi)[6]。qGS10[7]及qGL12[8]也分別被定位到并將其范圍縮小至300 kb和87 kb。

1.2.2 DH群體

DH群體是對(duì) F1代材料通過花藥離體培養(yǎng)后用秋水仙素進(jìn)行染色體加倍得到的群體，其優(yōu)點(diǎn)是遺傳背景簡(jiǎn)單、植株都是純合體，適合用于研究QTL與環(huán)境因素之間的互作，但缺點(diǎn)是所含的重組交換的信息較少不能夠區(qū)分顯隱性。Li等為定位GS5以珍汕97和H94構(gòu)建DH群體，再通過多次回交將DH27（含有H94染色體片段）導(dǎo)至珍汕97構(gòu)建群體最終將GS5定位在5號(hào)染色體[9]。

1.2.3 NIL群體

近等基因系（NIL）是結(jié)合分子標(biāo)記通過多代回交篩選構(gòu)建的群體。其優(yōu)點(diǎn)是遺傳背景干凈只在目標(biāo)區(qū)域內(nèi)存在差異，檢測(cè)靈敏度較高，可以用來(lái)對(duì)目標(biāo)基因及性狀進(jìn)行QTL的定位、QTL之間互作以及效應(yīng)性分[3]，但NIL群體的構(gòu)建往往需要花費(fèi)更多的時(shí)間精力。Wang等用珍汕97和Nip（寬粒）構(gòu)建了NIL定位并克隆了粒長(zhǎng)QTL-qGL11[10]。

1.2.4 RILs群體

重組自交系群體是對(duì)F2 代群體進(jìn)行篩選后，對(duì)目標(biāo)系進(jìn)行多次多代的自交而產(chǎn)生的群體，所以重組自交系群體每個(gè)單株都是純合的，可以作為永久性的群體使用[3]，RIL群體受環(huán)境因素影響較小，家系間的基因型不同但家系內(nèi)純合，定位結(jié)果的精確性相對(duì)較高，可以從該群體中挑選出純合的、優(yōu)良的株系用作研究品種。調(diào)控粒型的基因GW5/qSW5分別通過Asominori/Nip和IR24/Kasalath（細(xì)粒）雜交產(chǎn)生的不同重組自交系（RILs）被鑒定出來(lái)[11-12]，F(xiàn)u等利用粳稻春優(yōu)84，以及葉片形態(tài)差異顯著的秈稻春恢84構(gòu)建的重組自交系（RIL）群體，檢測(cè)到1個(gè)主要的葉長(zhǎng)QTL-qLL9被定位到C-1640和C-1642這2個(gè)標(biāo)記之間的16.17 kb區(qū)域內(nèi)，包含3個(gè)開放閱讀框（ORFs）[13]。

2 水稻粒型相關(guān)QTL的研究進(jìn)展

隨著水稻基因組測(cè)序的完成，研究人員利用目標(biāo)表型間差異明顯的品種通過F2群體、BC群體、DH群體、RLIs群體、CSSL等遺傳群體，在水稻12條染色體上定位了超過600個(gè)與粒型相關(guān)的QTL，與粒長(zhǎng)、粒寬相關(guān)的QTL最多，而與粒厚相關(guān)的QTL最少，并克隆了一些對(duì)水稻粒型具有顯著作用但不影響植株形態(tài)基因的主效QTL[14-15]，經(jīng)整理后見圖1。

2.1 調(diào)控水稻粒寬相關(guān)QTL研究進(jìn)展

粒寬是水稻粒型構(gòu)成的主要因素，與其相關(guān)的QTL研究對(duì)提高種子千粒質(zhì)量具有重要意義。Song等利用小粒品種豐矮占1號(hào)和千粒質(zhì)量較高的WY3，將GW2定位在2號(hào)染色體W024和W004 2個(gè)標(biāo)記之間的8.2 kb區(qū)間內(nèi)[16]，GW2的功能缺失會(huì)導(dǎo)致穎殼細(xì)胞分裂速度加快、穎殼變寬，有利于胚乳灌漿，增加粒質(zhì)量。Shomura等以窄粒品種Kasalath和寬粒測(cè)序品種Nip為親本構(gòu)建的分離群體將qSW5定位于5號(hào)染色體負(fù)調(diào)控粒寬;Nip在該范圍內(nèi)有1 212 bp的堿基缺失以及16個(gè)SNP突變，而將Kasalath品種qSW5位點(diǎn)中ORF1表達(dá)量下調(diào)使粒寬變大[17];Li等以珍汕97為輪回親本和H94構(gòu)建DH群體在5號(hào)染色體短臂端的11.6 kb區(qū)間內(nèi)定位到的GS5編碼絲氨酸羧肽酶正調(diào)控籽粒大小[9，18]。Ruan等利用9311和培矮64S克隆出控制粒寬和粒質(zhì)量的TGW2，該基因編碼調(diào)控因子OsCNR1，通過影響穎片細(xì)胞增殖和擴(kuò)張來(lái)調(diào)控粒寬和粒質(zhì)量，TGW2基因啟動(dòng)子上游1 818 bp處的堿基替換（G→A）可增強(qiáng)TGW2的表達(dá)[19]。

2.2 調(diào)控水稻粒長(zhǎng)相關(guān)QTL研究進(jìn)展

水稻粒長(zhǎng)相關(guān)QTL是目前鑒定并克隆最多的，GS3是水稻中首個(gè)被克隆的粒長(zhǎng)和粒質(zhì)量QTL[22-21]，F(xiàn)an等以大粒品種明恢63以及小粒品種川7構(gòu)建的NIL群體，將GS3定位在第3號(hào)染色體上著絲粒附近的7.9 kb區(qū)間內(nèi)，明恢63 GS3密碼子TGC 突變成終止密碼子TGA，使蛋白翻譯終止，產(chǎn)生一部分氨基端具有類γ結(jié)構(gòu)域的蛋白與DEP1或GGC2競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合Gβ，使粒長(zhǎng)縮短 [20]。Zhang等選用千粒質(zhì)量較輕的N643[千粒質(zhì)量=（17.80±0.82） g]和千粒質(zhì)量較高的N411[千粒質(zhì)量=（72.13±2.32） g]進(jìn)行雜交，經(jīng)過高精度連鎖分析將qGL3定位到標(biāo)記XJ39和XJ26之間的46.6 kb區(qū)域內(nèi)[22]，qGL3編碼含有2個(gè)Kelch功能域的蛋白磷酸酶OsPPKL1，負(fù)調(diào)控水稻粒長(zhǎng)[23-24]。Wu等以野生稻W(wǎng)1411為供體，非洲栽培稻IRGC102305為受體構(gòu)建了一套基因?qū)胂?，利用純合的分離株系進(jìn)行高精度連鎖分析將調(diào)控內(nèi)外穎縱向細(xì)胞的伸長(zhǎng)來(lái)調(diào)控粒長(zhǎng)的GL4定位在M3和M4之間的5.9 kb區(qū)域內(nèi) [6]。Ishimaru等以Kasalath作供體親本，Nip為受體親本構(gòu)建NIL，利用重組純合植株進(jìn)行高分辨率定位，將TGW6定位在標(biāo)記G214和G232之間的4.9 kb區(qū)域內(nèi)，候選基因?yàn)镺s06g0623700，TGW6編碼一個(gè)具有吲哚乙酸（IAA）水解酶活性的蛋白，在庫(kù)器官中Nip的tgw6等位基因通過控制IAA供應(yīng)來(lái)限制細(xì)胞數(shù)量和粒長(zhǎng)，在Kasalath中等位基因tgw6功能的喪失會(huì)對(duì)源器官產(chǎn)生多效性影響進(jìn)而提高粒質(zhì)量[25]。Yu等采用新方法Ho-LAMap克隆了OsLG3，編碼APETALA2/乙烯反應(yīng)元件結(jié)合蛋白，通過促進(jìn)細(xì)胞數(shù)目的增加正向調(diào)控粒長(zhǎng)且不影響稻米品質(zhì)[26];康藝維試驗(yàn)所用的長(zhǎng)粒品種IRAT109、SLG-1、Haobuka三者的啟動(dòng)子序列相同但與短粒品種存在差異，因此OsLG3致使籽粒變長(zhǎng)千粒質(zhì)量增加的主要原因是啟動(dòng)子區(qū)的自然變異[15]。TGW3/qTGW3/GL3.3的克隆分別來(lái)自親本JZ1506和小粒品種黃華占、CW23和PA64、珍汕97和南洋占，通過編碼類SHAGGY41激酶OsSK41/OsGSK磷酸化OsARF4負(fù)調(diào)控穎殼的細(xì)胞影響粒長(zhǎng)[27-29]。Wang等以野生稻W(wǎng)1943為供體親本，廣陸矮4號(hào)為受體親本，利用2 181個(gè)BC1F5個(gè)體進(jìn)行高精度定位，最終將GL6定位到GL4350和GL4411這2個(gè)標(biāo)記之間的6.1 kb區(qū)域內(nèi)，GL6編碼的PLATZ轉(zhuǎn)錄因子通過促進(jìn)幼穗細(xì)胞的增殖正調(diào)控粒長(zhǎng)，該轉(zhuǎn)錄因子與RPC53和OsTFC1之間存在互作，通過參與到RNA聚合酶Ⅲ轉(zhuǎn)錄機(jī)制，調(diào)節(jié)參與水稻籽粒發(fā)育基因的表達(dá)[30]。Si等利用籽粒間差異明顯的380多個(gè)水稻品種進(jìn)行GWAS（genome-wide association studies）分析，將控制粒長(zhǎng)的主效基因QTL-GLW7定位在7號(hào)染色體上，其編碼的轉(zhuǎn)錄因子OsSPL13通過調(diào)控穎殼細(xì)胞正調(diào)控籽粒大小[31]。

2.3 調(diào)控水稻粒型的多效性QTL研究進(jìn)展

水稻中已經(jīng)克隆的一些基因如GL2/GS2、GW7、GW6等具有一因多效，不僅調(diào)控粒型還會(huì)影響稻米品質(zhì)。Hu等以浙江省特大粒地方品種寶大粒（BDL）、中花11、9311和武運(yùn)粳7號(hào)為親本，構(gòu)建分離群體將GS2定位在2號(hào)染色體BG82和BGS83標(biāo)記間的7.4 kb區(qū)間內(nèi)[32];GL2/GS2通過編碼轉(zhuǎn)錄因子OsGRF4促進(jìn)細(xì)胞膨大和細(xì)胞分裂調(diào)控籽粒大小[33]。BG2編碼細(xì)胞色素P450家族成員OsCYP78A13蛋白，OsCYP78A13的表達(dá)上調(diào)可促進(jìn)細(xì)胞增殖使籽粒變大[34]。Wang等利用泰豐A和華粳秈74為親本構(gòu)建作圖群體，最終將GW7基因準(zhǔn)確定位于7號(hào)染色體標(biāo)記S5和S6約2.6 kb的區(qū)域內(nèi)，GW7編碼1個(gè)TONNEAU1募集基序蛋白，該蛋白表達(dá)上調(diào)，通過促進(jìn)縱向細(xì)胞分裂抑制橫向細(xì)胞分裂使籽粒細(xì)長(zhǎng)[35]，也提高了稻米的外觀品質(zhì)[36]。Song等用秈稻品種Kasalath和粳稻品種Nip為親本構(gòu)建的作圖群體，將GW6定位在第6號(hào)染色體上，GW6a編碼具有組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶活性的OsglHAT1蛋白，該蛋白通過增加穎殼細(xì)胞數(shù)目及灌漿速率使粒質(zhì)量得到提高[37]。GS9通過控穎殼細(xì)胞的分化負(fù)調(diào)控籽粒大小，Zhao等用清蘆占11和Nip構(gòu)建NIL群體初步將GS9定位到標(biāo)記IN0927和IN0929之間的5.9 kb范圍內(nèi)，該區(qū)域只有1個(gè)候選基因LOC_Os09g27590被鑒定具有預(yù)測(cè)的開放閱讀框，GS9控制穎殼中縱向細(xì)胞分裂加快細(xì)胞數(shù)目增加而橫向細(xì)胞分裂速度變慢[38-39]。

3 水稻粒型調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

進(jìn)一步理解水稻粒型相關(guān)基因調(diào)控方式是合理利用它們的前提與基礎(chǔ)。在被子植物中受精卵、受精卵中央細(xì)胞和母體珠被分別發(fā)育成種子的胚、胚乳以及種皮，構(gòu)成了種子基本結(jié)構(gòu)[40]。因此，種子大小是由母體組織和合子組織協(xié)調(diào)控制的[41];通過母體組織控制籽粒大小的信號(hào)通路包括泛素-蛋白酶體通路、G蛋白信號(hào)通路、絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號(hào)通路、多種植物激素信號(hào)通路、轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子[42]以及表觀遺傳調(diào)控途徑。而合子組織生長(zhǎng)受到植物激素以及HAIKU途徑調(diào)控[43]，上述途徑構(gòu)成的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)見圖2。

3.1 植物激素信號(hào)通路

植物激素通過對(duì)細(xì)胞周期的調(diào)控在籽粒大小發(fā)育方面發(fā)揮重要作用。研究表明，生長(zhǎng)素通過濃度依賴性對(duì)種子發(fā)育進(jìn)行調(diào)控，生長(zhǎng)素的時(shí)空分布受生長(zhǎng)素合成動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)：極性運(yùn)輸、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、生長(zhǎng)素偶聯(lián)以及生長(zhǎng)素分解代謝來(lái)維持生長(zhǎng)素在種子發(fā)育的最佳水平[44]。microR167在擬南芥、番茄、亞麻薺中被證實(shí)可以靶向調(diào)控生長(zhǎng)素反應(yīng)因子ARF6和ARF8，這些因子能調(diào)節(jié)植物種子發(fā)育[45];Liu等研究發(fā)現(xiàn)的植物生長(zhǎng)素原初響應(yīng)基因BG1參與生長(zhǎng)素運(yùn)輸和轉(zhuǎn)運(yùn)，是植物特異的控制器官大小的調(diào)節(jié)因子，其突變體增加了生長(zhǎng)素含量，改變了生長(zhǎng)素的分布，而敲除材料則減少了生長(zhǎng)素的運(yùn)輸，在水稻和擬南芥中使用BG1基因均可提高植株生物量、種子質(zhì)量和產(chǎn)量[46]。在甘藍(lán)型油菜中，通過正向遺傳學(xué)鑒定出的ARF18被證實(shí)在角果發(fā)育過程中可以通過調(diào)控生長(zhǎng)素信號(hào)通路來(lái)決定粒質(zhì)量[47];一些生長(zhǎng)素介導(dǎo)的與種子大小相關(guān)的基因如SMOS1編碼的一個(gè)生長(zhǎng)素調(diào)控的APETAL2類轉(zhuǎn)錄因子，在水稻中受OsARF1的正調(diào)控;SMOS1使細(xì)胞變小、數(shù)目增加表現(xiàn)為種子變小[48-49];種子發(fā)育是一個(gè)復(fù)雜的動(dòng)態(tài)過程，受到多種植物激素的嚴(yán)格調(diào)控，生長(zhǎng)素與其他植物激素之間協(xié)同或拮抗調(diào)節(jié)種子發(fā)育，如：SMOS1可以與GRAS轉(zhuǎn)錄因子SMOS2/DLT相互作用，通過油菜素內(nèi)酯（BR）信號(hào)正向調(diào)控種子發(fā)育來(lái)調(diào)節(jié)其轉(zhuǎn)錄活性，這一發(fā)現(xiàn)證明生長(zhǎng)素和BR信號(hào)通路的相互作用可以調(diào)節(jié)作物的種子大小[44]。

3.2 G蛋白信號(hào)通路

在水稻中異源三聚體G蛋白參與生長(zhǎng)、 發(fā)育的多個(gè)信號(hào)通路，G蛋白由1個(gè)α亞基基因（RGA1）、4個(gè)GTP結(jié)合蛋白基因（XLGs）、1個(gè)β亞基基因（RGB1）和5個(gè)γ亞基基因（命名為RGG1、RGG2、RGG3/GS3、RGG4/DEP1和RGG5/OsGGC2）組成[51]。Gα和Gβ蛋白都是細(xì)胞分裂和籽粒大小的正調(diào)控因子，RGA1/D1編碼G蛋白的α亞基，突變體d1中G蛋白失活細(xì)胞分裂減少籽粒變小，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)G蛋白途徑與植物激素途徑存在影響，突變體d1 Gα亞基的缺陷會(huì)影響赤霉素（GA3）和油菜素內(nèi)酯（BR）的信號(hào)傳導(dǎo)[51]。RGB1編碼Gβ亞基，其突變體會(huì)導(dǎo)致籽粒變小[52]，Sun等結(jié)果表明，RGB1在整個(gè)生長(zhǎng)過程中發(fā)揮著重要作用，RGB1為3種Gγ蛋白粒型調(diào)控通路提供了基礎(chǔ)[53]。DEP1編碼G蛋白的γ亞基，是水稻穗長(zhǎng)、株高、粒型等的負(fù)調(diào)控因子[54]，當(dāng)RGA1、DEP1和GCC2單獨(dú)或共同存在時(shí)，可以使粒型增大。GS3是栽培稻自然群體和育種群體中最重要的粒長(zhǎng)負(fù)調(diào)控因子[55-56];野生型的等位基因N端有OSR（organ size regulation）結(jié)構(gòu)域會(huì)產(chǎn)生中等粒，功能缺失會(huì)形成長(zhǎng)粒;而C端結(jié)構(gòu)域功能缺失會(huì)喪失對(duì)OSR結(jié)構(gòu)域的抑制產(chǎn)生極短粒[53];GS3通過與DEP1和GCC2競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合Gβ從而使粒型變小，與野生型相比敲除RGA1后的籽粒變的極短，籽粒長(zhǎng)度減少約35%，而DEP1和GCC2敲除后的表型基本一致;敲除DEP1或GCC2或過表達(dá)GS3均可導(dǎo)致中短粒（減少7.47%～11.18%），相反過表達(dá)DEP1或GCC2或敲除GS3，籽粒長(zhǎng)度和粒質(zhì)量均適度增加（6.85%～13.03%），在GS3的敲除突變體中過表達(dá)DEP1可使粒長(zhǎng)進(jìn)一步增加（約增加20%），也使粒質(zhì)量大幅增加（28.45%）[53]，DEP1的自然變異體會(huì)改變穗型結(jié)構(gòu)和氮素利用效率。Gγ亞基的RGG1和RGG2參與非生物脅迫的調(diào)控，Miao等通過測(cè)定赤霉素（GA3）處理后第二葉鞘的長(zhǎng)度和GA誘導(dǎo)的種子α-淀粉酶活性，發(fā)現(xiàn)RGG2也參與了GA信號(hào)傳導(dǎo)，可以通過GA途徑調(diào)控負(fù)調(diào)控水稻的籽粒和器官大小[57]。

3.3 絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號(hào)通路

絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號(hào)通路已被證明在植物的防御反應(yīng)和與生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)的多個(gè)過程中發(fā)揮重要作用。MAPK通路是1個(gè)三級(jí)激酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)，包含至少3個(gè)激酶：MAPK激酶激酶（MKKK），MAPK激酶（MKK）和MAPK[58]。Xu等提出生長(zhǎng)信號(hào)可能激活OsMKKK10-OsMKK4-OsMAPK6級(jí)聯(lián)反應(yīng)，絲裂原活化蛋白激酶OsMAPK6主要分布在細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中，并廣泛分布于各個(gè)器官中，主要分布在小穗和小穗殼中，激活的OsMAPK6通過促進(jìn)小穗殼細(xì)胞增殖來(lái)調(diào)節(jié)籽粒大小，該信號(hào)通路對(duì)水稻籽粒大小和質(zhì)量有正向調(diào)控作用[59];而GSN1是級(jí)聯(lián)反應(yīng)的負(fù)調(diào)控因子，通過編碼絲裂原活化蛋白激酶磷酸酶OsMKP1與OsMAPK6相互作用，使OsMAPK6去磷酸化失活[60]。另外，MAPK信號(hào)通路同時(shí)也會(huì)影響植物激素油菜素內(nèi)酯（BR），激素敏感性試驗(yàn)表明，dsg1突變體對(duì)油菜素內(nèi)酯（BR）的敏感性較低。在dsg1突變體中內(nèi)源BR水平降低，一些BR信號(hào)通路基因和反饋抑制基因的表達(dá)均發(fā)生改變，表明OsMAPK6可能影響了BR的動(dòng)態(tài)平衡和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)[61];SMG1編碼1個(gè)OsMKK4通過影響B(tài)R的應(yīng)答以及BR相關(guān)基因表達(dá)，在籽粒生長(zhǎng)中可能作為MAPK通路和油菜素內(nèi)酯途徑間的連接因子，抑制OsMKK4表達(dá)，會(huì)使籽粒變小[62]。

3.4 泛素-蛋白酶體途徑

泛素化途徑是將泛素偶聯(lián)到底物蛋白內(nèi)部的賴氨酸殘基上，從而使靶蛋白被蛋白酶體降解，泛素通過影響蛋白質(zhì)運(yùn)輸、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、降解等直接或間接地調(diào)控粒長(zhǎng)[63]。泛素化過程需要多個(gè)酶參與：泛素活化酶E1，泛素結(jié)合酶E2，泛素連接酶E3。泛素分子被E1激活連接到E2，E3幫助E2識(shí)別靶蛋白，將泛素轉(zhuǎn)移到靶蛋白進(jìn)行泛素化[64]，被蛋白酶體降解[65-66]，泛素化是一個(gè)可逆的過程可以通過去泛素酶（ DUBs ）[61]釋放底物上的泛素;WTG1編碼一種具有去泛素活性的Otubain-like蛋白酶，它通過影響細(xì)胞伸長(zhǎng)來(lái)決定粒型大小[68]。GW2編碼1個(gè)E3泛素連接酶負(fù)調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂，影響粒寬及粒質(zhì)量[16]。LG1編碼去泛素化特異性蛋白酶OsUBP15，OsUBP15功能喪失和表達(dá)下調(diào)會(huì)產(chǎn)生更窄、更小的籽粒，OsUBP15和GW2在調(diào)控籽粒大小上存在可能的相互作用，通過聚合OsUBP15和GW2有可能提高糧食產(chǎn)量[69]。

3.5 轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控

水稻中已成功分離并鑒定了一批控制籽粒的主要數(shù)量性狀位點(diǎn)如GS3、GS5[5]、GS9 [9]、GW2[16]、GW5[17-18]、GW7[25]、GW8[35]和TGW6[38]。研究表明，這些編碼轉(zhuǎn)錄因子的QTL是調(diào)節(jié)籽粒大小的關(guān)鍵，GLW7編碼轉(zhuǎn)錄因子OsSPL13，該轉(zhuǎn)錄因子通過小穗殼內(nèi)細(xì)胞的增殖來(lái)增加籽粒大小[31]。GW8編碼轉(zhuǎn)錄因子OsSPL16，通過促進(jìn)細(xì)胞分裂及灌漿速率來(lái)增加籽粒寬度和粒質(zhì)量[5];同樣，GS2/PT2/LGS1編碼的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子OsGRF4通過增加小穗殼中的細(xì)胞生長(zhǎng)分裂來(lái)調(diào)節(jié)籽粒大小[32，70-71]。GL4編碼MYB類轉(zhuǎn)錄因子，通過調(diào)控內(nèi)外穎縱向細(xì)胞伸長(zhǎng)使籽粒變長(zhǎng)[6]，而OsGBP1轉(zhuǎn)錄因子抑制粒長(zhǎng)，OsGBP3則提高粒長(zhǎng)[72]。籽粒大小不僅受穗殼的限制還受到胚乳生長(zhǎng)及籽粒灌漿控制，轉(zhuǎn)錄因子MADS29通過調(diào)控母體組織的降解進(jìn)而影響籽粒的灌漿[73]，轉(zhuǎn)錄因子OsNF-YB1的表達(dá)下調(diào)會(huì)顯著延緩籽粒灌漿，導(dǎo)致小粒[74]。qLGY3編碼Gβ關(guān)鍵的下游效應(yīng)因子MADS結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子OsMADS1[75]，通過外表皮細(xì)胞分裂使籽粒變長(zhǎng)，而OsMADS1的轉(zhuǎn)錄活性受Gγ亞基GS3和DEP1與MADS的角蛋白結(jié)構(gòu)域互作正調(diào)控[76]。

3.6 表觀遺傳調(diào)控途徑

植物表觀遺傳主要涉及DNA甲基化、組蛋白修飾（乙?；⒓谆?、磷酸化和泛素化等）、RNA甲基化、基因組印跡和母性效應(yīng)等調(diào)控類型[77]。miRNA-OsmiR397 正調(diào)控水稻產(chǎn)量，Zhang等研究發(fā)現(xiàn)，OsmiR397通過下調(diào)其靶基因OsLAC的表達(dá)增加水稻產(chǎn)量，OsLAC的產(chǎn)物是一種漆酶類蛋白，參與了植物對(duì)BR的敏感性[78]。Duan等報(bào)道，GS2編碼的生長(zhǎng)調(diào)控因子OsGRF4受OsmiR396的調(diào)節(jié)，當(dāng)GS2發(fā)生2 bp的替換突變后，會(huì)影響OsmiR396對(duì)其的調(diào)控，導(dǎo)致籽粒增大、粒質(zhì)量增加，且GS2與轉(zhuǎn)錄輔激活子OsGIF1/2/3相互作用，OsGIF1過表達(dá)時(shí)會(huì)使粒質(zhì)量增加[79];他們發(fā)現(xiàn)的另一個(gè)miRNA-OsmiR408通過調(diào)控OsUCL8正調(diào)控植株的光合效率及產(chǎn)量性狀[80]。SDG725編碼1個(gè)H3K36甲基轉(zhuǎn)移酶，其表達(dá)下調(diào)導(dǎo)致種子變小[81]。GW6a編碼具有組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶活性的類GNAT蛋白OsglHAT1，通過促進(jìn)細(xì)胞分裂調(diào)控粒長(zhǎng);GW6a表達(dá)提高會(huì)使組蛋白H4的乙?；教岣?，增加穎殼細(xì)胞數(shù)目和灌漿速率達(dá)到增產(chǎn)目的[37，65，82]。LARGE1編碼的OML4在發(fā)育中的穗粒中表達(dá)且GFP-OML4融合蛋白定位于細(xì)胞核中，OML4通過限制小穗殼內(nèi)細(xì)胞的擴(kuò)張來(lái)調(diào)節(jié)顆粒大小，負(fù)調(diào)控水稻的粒級(jí)和粒質(zhì)量;OML4可被GSK2磷酸化調(diào)控OML4蛋白穩(wěn)定性，OML4功能缺失導(dǎo)致大粒和重粒，而OML4過表達(dá)導(dǎo)致小粒和輕粒[83]。

4 水稻粒型基因間的互作及在育種中的應(yīng)用

水稻粒型是多基因控制的數(shù)量性狀，不同粒型基因之間互相影響，育種的重要目的之一是得到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的水稻新品種，通過以上分析表明，目前水稻粒長(zhǎng)、粒寬、粒厚相關(guān)QTL已經(jīng)定位很多，也有70多個(gè)水稻粒型相關(guān)基因已被克隆，但這些克隆出來(lái)的基因在育種上的應(yīng)用卻相對(duì)較少。

4.1 水稻粒型基因間互作

水稻粒型相關(guān)的不同位點(diǎn)非等位基因之間也存在相互作用，最終影響籽粒發(fā)育，Yan等通過對(duì)GS3-RNAi、GW2-RNAi系和qSW5的CSSL系的基因表達(dá)分析研究了GW2、GS3、GIF1和qSW5/GW5四者間的互作關(guān)系，并用180個(gè)品種的自然群體分析了GW5/qSW5和GS3的等位基因作用[84]。研究表明，GW5/qSW5和GW2正調(diào)控GS3的表達(dá)，GW2能抑制GW5/qSW5的表達(dá)，GW5/qSW5正向調(diào)控GIF1的表達(dá)，而GW2和GS3負(fù)向調(diào)控GIF1的表達(dá)，另外GS3可以消除GW5/qSW5的粒長(zhǎng)效應(yīng)，GS3對(duì)粒寬的作用受到qSW5的影響[84];HGW編碼1個(gè)含有泛素相關(guān)結(jié)構(gòu)域的上游調(diào)控蛋白，可以直接通過GIF1控制水稻籽粒和質(zhì)量，在HGW突變體中GIF1、GW2、GW5和GS3等基因的表達(dá)降低[85]。

GW7是調(diào)節(jié)粒長(zhǎng)、粒寬的水稻籽粒品質(zhì)數(shù)量性狀基因，GW8是包含SBP結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子，與GW7啟動(dòng)子結(jié)合抑制其表達(dá)，GW8通過細(xì)胞分裂對(duì)粒寬進(jìn)行調(diào)控[86]。轉(zhuǎn)錄抑制因子OsARF4負(fù)調(diào)控粒長(zhǎng)而TGW3編碼的GSK3/SHAGGY-Like家族蛋白激酶OsSK41與OsARF4互作會(huì)發(fā)生磷酸化使OsARF4的轉(zhuǎn)錄抑制功能增強(qiáng)從而負(fù)調(diào)控水稻的粒型和粒質(zhì)量[87]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，GL3.3（TGW3）與GS3互作也會(huì)使水稻籽粒顯著增大[27]。

4.2 水稻粒型基因在育種中的應(yīng)用

GS3是一個(gè)在育種中應(yīng)用較廣的基因，在增加籽粒質(zhì)量的同時(shí)也能改善外觀品質(zhì)，為更方便地聚合目的基因，通常采用遺傳背景一致，目標(biāo)基因選擇效率高，育種周期短的SSSL進(jìn)行選育。如張劍霞將抗白葉枯病基因Xa23和粒長(zhǎng)基因GS3基因聚合到珍汕97B和Ⅱ-32B中，使其在改良后對(duì)白葉枯病具有明顯的抗性且在粒長(zhǎng)方面也得到了增長(zhǎng)[88];楊梯豐等通過分子聚合育種將攜帶粒長(zhǎng)基因GS3的華粳秈74與攜帶其他優(yōu)良基因的SSSL進(jìn)行基因聚合，聚合后籽粒變得更長(zhǎng)[89];Wang等通過聚合GS3等位基因和OsSPL16（GW8）發(fā)現(xiàn)，可以在提高籽粒外觀品質(zhì)的同時(shí)保證產(chǎn)量[5]。Zeng等對(duì)GS3、Ghd7、qSW5、DPE1等基因進(jìn)行聚合育種研究，成功選育出優(yōu)良品種兩優(yōu)培九，其在增產(chǎn)和提升品質(zhì)方面都更有優(yōu)勢(shì)[90]。

Wang等研究發(fā)現(xiàn)，GL7在不影響產(chǎn)量和食用品質(zhì)的前提下可以用來(lái)改良籽粒外觀品質(zhì)，遺傳背景含GL7的NIL相比稻米堊白度和堊白率顯著降低而單株產(chǎn)量、直鏈淀粉含量、膠稠度和蛋白質(zhì)含量均不受影響[36]，因而將GL7和其他與產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)的有益等位基因聚合更有助于優(yōu)良水稻品種的選育。

Zhao等發(fā)現(xiàn)，新粒型基因GS9的缺失突變體通過改變細(xì)胞分裂來(lái)增加籽粒長(zhǎng)度，GS9與GS3聚合會(huì)獲得更長(zhǎng)更細(xì)的粒型，表明GS9不管單獨(dú)還是與其他粒型基因結(jié)合，都是育種的良好材料[38]。Song等發(fā)現(xiàn)，含有GW2基因的豐矮占1號(hào)其粒寬、粒厚和千粒質(zhì)量都分別顯著提高26.2%、10.5%、49.8%，而外觀及食用品質(zhì)均未改變[16]。

5 結(jié)論與展望

水稻粒型調(diào)控涉及很復(fù)雜的遺傳網(wǎng)絡(luò)，根據(jù)目前研究已經(jīng)鑒定出的通路包括植物激素、泛素-蛋白酶體通路、G蛋白信號(hào)通路、MAPK信號(hào)通路及轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控等，再加上各個(gè)控制粒型基因間的相互作用共同構(gòu)成了籽粒大小的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，但各個(gè)通路之間互作關(guān)系有待更深入研究。基因克隆是研究粒型大小調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的基礎(chǔ)，今后仍需要盡可能多地克隆出粒型相關(guān)基因，與傳統(tǒng)的圖位克隆相比，近年新的技術(shù)方法：基因組編輯技術(shù)（CRISPR/Cas9）、GWAS等可以更高效便捷地鑒定出更多粒型調(diào)控相關(guān)基因，同時(shí)有助于了解并完善粒型調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

CRISPR/Cas9等基因組編輯工具給水稻分子設(shè)計(jì)育種及品種改良帶來(lái)了革命性的巨變，其在相同的遺傳背景中快速高效地創(chuàng)制功能缺失型突變體[91]的特點(diǎn)使得水稻分子育種的研究及應(yīng)用前途光明。最近開發(fā)的新型基因編輯工具PE（Primer Editors），實(shí)現(xiàn)了從C-T/G-A的簡(jiǎn)單轉(zhuǎn)換到12種單堿基的轉(zhuǎn)換以及多堿基的精準(zhǔn)插入與刪除[92-93]，這些都將有助于完善調(diào)控水稻粒型大小的遺傳網(wǎng)絡(luò)[94]。此外由于基因編輯過程涉及轉(zhuǎn)基因，因此在應(yīng)用時(shí)需要通過所選材料的背景，親本與陽(yáng)性株進(jìn)行回交去除轉(zhuǎn)基因成分;其次基因編輯導(dǎo)致的突變和脫靶現(xiàn)象，會(huì)使等位基因在不同遺傳背景下突變表型不完全一樣，因此可以在特定遺傳背景下利用等位基因突變來(lái)提高產(chǎn)量。

GWAS雖然在全基因組范圍內(nèi)可以通過自然群體或構(gòu)建的人工群體快速高效地查找并篩選出與目標(biāo)性狀相關(guān)聯(lián)的SNP、InDel等變異位點(diǎn)[95-98]，但在涉及 QTL 的克隆時(shí)仍需與圖位克隆二者相結(jié)合才能確定候選基因?；诙鷾y(cè)序的BSA法（bulk segregant analysis）是通過在群體中挑選目標(biāo)性狀極端的個(gè)體，構(gòu)建DNA混池進(jìn)行全基因組重測(cè)序及差異分析，快速實(shí)現(xiàn)對(duì)單一性狀的初定位[99]。

目前一些已經(jīng)克隆的基因如GW2、GW5、GS5、GW8等在生產(chǎn)應(yīng)用時(shí)仍然要先通過田間生產(chǎn)試驗(yàn)及在不同遺傳背景下試驗(yàn)才能進(jìn)一步明確其育種利用價(jià)值。目前許多被鑒定克隆出的基因不能直接通過分子設(shè)計(jì)育種用于改良已有品種，對(duì)提高水稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)的作用并不大，因此在鑒定新功能基因的同時(shí)可以用老基因講出新故事，將研究工作落實(shí)到實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用中;相對(duì)于粒長(zhǎng)、粒寬的研究已經(jīng)定位并克隆了多基因，但是關(guān)于水稻粒厚方面的研究報(bào)道仍然比較少，粒厚基因的遺傳研究仍有待進(jìn)一步加強(qiáng)[100]。

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