何季 盧青 吳傳美 楊謹(jǐn)銘 黃春艷 甘正剛 姚斌

摘要：【目的】研究貴州省普安縣特有珍稀四球茶茶樹(shù)和土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的差異及其內(nèi)在關(guān)聯(lián)性，為四球茶的合理栽培及可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā恳运那虿铻檠芯繉?duì)象，選擇植茶年限分別為5、15、25和40年的健康茶樹(shù)種群，測(cè)定茶樹(shù)和土壤的碳（C）、氮（N）、磷（P）含量，分析不同植茶年限下茶樹(shù)和土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征之間的內(nèi)在關(guān)系及元素限制情況?！窘Y(jié)果】隨著植茶年限的增加，0～20 cm層土壤和葉片C含量呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，25年時(shí)達(dá)最大值，土壤C含量較5和15年分別顯著高27.33%和23.33%（P<0.05，下同），老葉C含量較5、15和40年分別顯著高13.75%、13.07%和10.78%，新葉C含量較5、15和40年分別顯著高21.12%、8.79%和25.63%;N含量呈先下降后上升的變化趨勢(shì)，P含量則逐漸增加。隨著植茶年限的增加，土壤、新葉和老葉的C∶N均呈先上升后下降的變化趨勢(shì)（25年時(shí)最大），C∶P和N∶P逐漸降低，其中，15、25和40年土壤的N∶P顯著低于5年，分別低27.95%、29.01%和33.25%;植茶40年時(shí)，其養(yǎng)分吸收利用效率和生長(zhǎng)速率明顯降低。茶園土壤的P素回歸水平較高，N素回歸水平較低，隨著植茶年限的增加，老葉生長(zhǎng)一直受N素限制，新葉生長(zhǎng)逐漸由P素限制轉(zhuǎn)變?yōu)镹素限制。茶樹(shù)葉片的P、C∶P、 N∶P與表層土壤的C、P含量有顯著的相關(guān)性，老葉與新葉的N含量間、P含量間呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），葉片的C∶P、N∶P與葉片P含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)?！窘Y(jié)論】適當(dāng)?shù)闹膊枘晗蓿ā?5年）有利于有機(jī)質(zhì)的積累和土壤生態(tài)環(huán)境的改善，植茶年限過(guò)長(zhǎng)（≥40年），土壤養(yǎng)分水平降低，養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程受限，應(yīng)采取增施N肥、補(bǔ)充有機(jī)質(zhì)等措施以改善茶園土壤環(huán)境，利于其可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用。

關(guān)鍵詞： C、N、P;生態(tài)化學(xué)計(jì)量;四球茶;養(yǎng)分循環(huán);元素限制;土壤—植物

中圖分類號(hào)： S154.4? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）03-0682-11

Stoichiometric characteristics of plants and carbon， nitrogen and phosphorus in soils of precious tea species Camellia tetracocca Zhang in Guizhou Province

HE Ji1， LU Qing1， WU Chuan-mei1， YANG Jin-ming1， HUANG Chun-yan1，

GAN Zheng-gang2， YAO Bin3*

（1College of Agriculture，Guizhou University， Guiyang? 550025， China; 2Tea Industry Development Center of Puan County in Guizhou Province，Southwest Guizhou， Guizhou? 561500， China; 3Institute of Desertification Studies，

Chinese Academy of Forestry， Beijing? 100091， China）

Abstract：【Objective】In order to provide scientific basis for the rational cultivation and sustainable development and utilization of precious tea species Camellia tetracocca Zhang in Puan County，Guizhou Province， the differences and internal correlations of ecological stoichiometric characteristics between the tea plant and the soil were studied. 【Method】The tea population of C. tetracocca with 5，15，25 and 40 planting years were taken as the research objects. The contents of carbon （C）， nitrogen （N） and phosphorus（P） in tea plant and soil were determined. The relationship between the ecological stoichiometric characteristics of tea planting years and soil was analyzed，and the circumstances of element limitation was studied under different tea planting years. 【Result】With the increase of planting years，the C content in the 0-20 cm soil and leaves increased first and then decreased，and 25-year cultivation of the tea tree reached the highest level. The C content of soil at 25 years was 27.33% and 23.33% significantly higher than that of 5 and 15 years（P<0.05， the same below），the C content of old leaves was 13.75%，13.07% and 10.78% significantly higher than that of 5，15 and 40 years，and the C content of new leaves was 21.12%，8.79% and 25.63% significantly higher than that of 5，15 and 40 years，respectively. The N content decreased first and then increased，and the P content gradually increased. With the increase of planting years，the C∶N of soil，new leaves and old leaves increased first and then decreased（25-year cultivation of the tea tree reached the highest level）. With the increase of planting years，the C∶P and N∶P decreased gradually. The N∶P of soil at 15，25 and 40 years were 27.95%、29.01% and 33.25% lower than that of 5 years，respectively. The nutrient absorption efficiency and growth rate of C. tetracocca were decreased greatly in planting 40 years. The P regression level of tea garden soil was higher，but the N regression level was lower. With the increase of planting years，the growth of old leaves were restricted by N element，and the growth of new leaves gradually changed from P-limitation to N-limitation. There were significant correlations between P，C∶P，N∶P of leaves and C，P content of surface soil. The N and P contents of old leaves were extremely positively correlated with those of new leaves（P<0.01， the same below）. The C∶P and N∶P of leaves were significantly or extremely negatively correlated with P content of leaves. 【Conclusion】Appropriate planting ages（≤25 years） is conducive to the accumulation of organic matter and the improvement of the soil ecological environment. If the planting ages is too long（≥40 years），the soil quality would be reduced，and the nutrient cycling process would be limited. Measures such as increasing N fertilizer and supplementing organic matter should be taken to improve the soil environment of the tea orchards，so as to facilitate its sustainable development and utilization.

Key words： C， N， P; stoichiometry; Camellia tetracocca Zhang; nutrient cycle; element limitation; soil-plant

Foundation item：Joint Project of National Natural Science Foundation of China and Guizhou Provincial Peoples Government（U1612442）; Re-establishment Project of Surplus Funds of National Natural Science Foundation of China （IDS2019JY-5）; Science and Technology Planning Project of Guizhou（QKHJC〔2019〕1106， QKHHBZ〔2020〕3001）

0 引言

【研究意義】生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是一門(mén)將生物學(xué)、物理學(xué)和化學(xué)等基本原理結(jié)合在一起，研究生態(tài)過(guò)程中多重化學(xué)元素平衡關(guān)系的學(xué)科（Elser et al.，2000;曾德慧和陳廣生，2005）。土壤養(yǎng)分供應(yīng)量及植物養(yǎng)分利用量的差異，使植物和土壤中的養(yǎng)分含量具有明顯的時(shí)空變異，因此，碳（C）、氮（N）、磷（P）生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征在生物系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和元素平衡中發(fā)揮著重要的指示作用（胡培雷等，2017）。茶樹(shù)作為一種多年生植物，由于種植年限及代謝能力的變化，必然會(huì)導(dǎo)致葉片和土壤中C、N、P含量及其比值發(fā)生變化，進(jìn)而影響茶樹(shù)養(yǎng)分利用效率和生長(zhǎng)速率，最終影響茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，研究植物—土壤系統(tǒng)中C、N、P的動(dòng)態(tài)平衡及其相互關(guān)系，對(duì)于理解茶樹(shù)養(yǎng)分循環(huán)與環(huán)境之間的耦合關(guān)系具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】C、N、P 3種元素間的比值會(huì)影響植物的養(yǎng)分利用效率（Tessier and Raynal，2003;Deng et al.，2015）和相對(duì)生長(zhǎng)速率（Agren，2004;Matzek and Vitousek，2009），尤其是N∶P還可反映N和P對(duì)植物生長(zhǎng)的限制及土壤對(duì)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)狀況（Güsewell，2004;Sardans et al.，2012;Zhang et al.，2013）。不同生長(zhǎng)階段的植物對(duì)C、N、P等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和利用不盡相同（劉萬(wàn)德等，2015;Li et al.，2017）。Luyssaert等（2008）研究表明，植被群落年齡顯著影響土壤有機(jī)碳（SOC）的積累。俞月鳳等（2014）、胡培雷等（2017）研究表明，無(wú)論是不同恢復(fù)階段下的草地生態(tài)系統(tǒng)，還是不同演替階段的森林生態(tài)系統(tǒng)，其C、N、P化學(xué)計(jì)量比均表現(xiàn)出明顯的時(shí)間變化。李瑋等（2015）研究表明，植茶年限對(duì)土壤的C∶N、C∶P和N∶P等均有顯著影響。楊好運(yùn)等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，隨林齡的增加，柑橘園土壤中C、N、P含量呈上升趨勢(shì)，凋落物中的P含量呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，凋落物中C∶N和N∶P則呈逐漸降低的趨勢(shì)。由此可見(jiàn)，植物與土壤的元素化學(xué)計(jì)量特征之間存在一定的相關(guān)關(guān)系（Fan et al.，2015;Cao and Chen，2017）。【本研究切入點(diǎn)】貴州省的茶樹(shù)種質(zhì)資源十分優(yōu)良（黃昌興等，2017）。四球茶（Camellia tetracocca Zhang）是山茶屬茶亞屬Subgen. Thea茶組Sect. Thea五室茶系Ser. Quiquelocularis中的一種，是貴州省普安縣特有的珍稀種，被譽(yù)為“可以喝的活化石”（張宏達(dá)，1981）。近年來(lái)，隨著茶葉消費(fèi)觀念由求量向求質(zhì)轉(zhuǎn)變，古茶樹(shù)逐漸受到重視，政府及茶農(nóng)開(kāi)始對(duì)優(yōu)質(zhì)的古茶樹(shù)種質(zhì)資源進(jìn)行保護(hù)性開(kāi)發(fā)和種植推廣（牛素貞和樊衛(wèi)國(guó)，2013）。目前，有關(guān)四球茶的基礎(chǔ)研究較少，僅限于鄒天才等（1994，1996）、鄒天才（2001）、袁茂琴和錢(qián)長(zhǎng)江（2009）、曾輝等（2018）對(duì)其種質(zhì)保存及擴(kuò)繁栽培技術(shù)、生化特性、葉片解剖特征、分類依據(jù)、生長(zhǎng)環(huán)境、種群生命表及生存分析等方面的研究，且主要針對(duì)野生四球茶，尚未見(jiàn)人工種植條件下將土壤和茶樹(shù)作為一個(gè)整體系統(tǒng)進(jìn)行茶樹(shù)—土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征差異性及其內(nèi)在關(guān)聯(lián)性的研究報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】選取貴州省普安縣生態(tài)茶園植茶年限分別為5、15、25和40年的健康四球茶種群，采用野外調(diào)查、原位控制試驗(yàn)和室內(nèi)分析相結(jié)合的方法，開(kāi)展不同植茶年限下茶園土壤和茶樹(shù)的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及土壤—植物系統(tǒng)C、N、P元素計(jì)量特征的內(nèi)在關(guān)聯(lián)性研究，揭示C、N、P等養(yǎng)分在土壤—植物系統(tǒng)內(nèi)的循環(huán)規(guī)律及元素限制狀況，以期為珍稀四球茶高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的合理栽培、撫育管理及可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在貴州省黔西南州普安縣生態(tài)茶園（東經(jīng)104°51′10″～105°09′24″，北緯25°18′31″～26°10′35″），該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤(rùn)氣候，多年平均氣溫13.7 ℃，年平均生長(zhǎng)期280 d，年平均無(wú)霜期290 d，年平均日照時(shí)數(shù)1528.3 h，年平均降水量1395.3 mm，降雨集中在每年6—8月。研究區(qū)內(nèi)土壤類型主要為黃壤，露出地層以三疊系碳酸鹽巖為主。

1. 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以貴州省普安縣特有的四球茶為研究對(duì)象，在前期野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，選取5、15、25和40年4個(gè)種植年限的茶園，在每個(gè)植茶年限分布區(qū)域設(shè)3個(gè)典型樣地作為試驗(yàn)小區(qū)，每個(gè)樣地面積為50 m2，樣地與樣地之間直線距離>10 m，共12個(gè)樣地。樣地的成土母質(zhì)相同，地理位置相對(duì)集中。茶樹(shù)的株行距約為2 m×3 m，茶園每年12月施入有機(jī)肥（主要為發(fā)酵的雞糞或豬糞），施用量約1.5 t/ha;茶園每年10月修剪一次，修剪的枝條歸還土壤，手工清除行間雜草。

1. 3 樣品采集

于2019年7月進(jìn)行土壤樣品采集：每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)，按照S形布點(diǎn)法設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)，用直徑5 cm土鉆于茶樹(shù)冠幅范圍內(nèi)取0～20 cm層土壤，去除植物根系及凋落物，將不同采樣點(diǎn)的樣品混合后帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干，磨碎過(guò)0.25 mm篩，測(cè)定土壤C、N和P含量，并計(jì)算土壤的C∶N、C∶P和N∶P。

于2019年7月進(jìn)行植物樣品采集：每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)，選取3～5株健康且生長(zhǎng)旺盛的茶樹(shù)掛牌標(biāo)記，對(duì)掛牌的茶樹(shù)老葉（成熟葉片）和新葉（1芽2葉新梢）分別取樣50 g左右，用塑料袋裝好帶回實(shí)驗(yàn)室，經(jīng)蒸餾水洗凈后，在105 ℃烘箱中殺青30 min，然后在75～85 ℃下烘干至恒重，研磨后過(guò)1 mm篩，測(cè)定葉片C、N和P含量，并計(jì)算其C∶N、C∶P和N∶P。

1. 4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

土壤和植物樣品的C含量采用重鉻酸鉀容量—外加熱法（GB 9834—88）測(cè)定;全N含量采用凱氏消煮—半微量法（GB 7173—87）測(cè)定;全P含量采用鉬銻抗比色法（GB 9837—88）測(cè)定（曾昭霞等，2015）。

1. 5 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 17.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用One-way ANOVA法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，用LSD法進(jìn)行多重比較，采用Pearson法對(duì)土壤與茶樹(shù)葉片的養(yǎng)分含量進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同種植年限茶園土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征

如表1所示，土壤C、N、P含量分別在21.59～27.49、1.64～2.12和0.24～0.42 g/kg。隨著植茶年限的增加，土壤C含量先升高后下降，在25年時(shí)達(dá)最高值，較5和15年分別顯著高27.33%和23.33%（P<0.05，下同）;土壤N含量則先降低后升高，在40年時(shí)達(dá)最高值，但不同植茶年限之間無(wú)顯著差異（P>0.05，下同）;土壤P含量呈逐漸增加趨勢(shì)，且4個(gè)植茶年限間差異顯著。

土壤的C∶N、C∶P和N∶P分別在11.96～14.82、64.55～90.63和5.04～7.55。隨著植茶年限的增加，土壤C∶N先升高后降低，在25年時(shí)達(dá)最高值，較5、15和40年分別高23.91%、8.25%和11.76%，但不同植茶年限之間無(wú)顯著差異;土壤C∶P呈先降低后升高再降低的變化趨勢(shì)，5年時(shí)最高，且顯著高于40年40.40%;土壤N∶P呈逐漸降低的趨勢(shì)，其中，15、25和40年顯著低于5年，較5年分別低27.95%、29.01%和33.25%。

2. 2 不同種植年限茶樹(shù)葉片C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征

如表2所示，四球茶葉片的C、N、P含量分別在39.21～49.26、1.49～2.36和0.09～0.33 g/kg。隨著植茶年限的增加，老葉C含量先升高后降低，在25年時(shí)達(dá)最高值，且顯著高于5、15和40年，分別高13.75%、13.07%和10.78%;老葉N含量先降低后略有升高，植茶年限為5年時(shí)顯著高于15、25和40年;老葉P含量呈逐漸增加的趨勢(shì)，其中，40年顯著高于5和15年，分別高63.16%和55.00%。隨著植茶年限的增加，新葉C含量先升高后降低，在25年時(shí)達(dá)最高值，較5、15和40年分別顯著高21.12%、8.79%和25.63%;新葉N含量則先降低后升高，植茶年限為5年時(shí)顯著高于15和25年;新葉P含量呈逐漸增加的趨勢(shì)，其中，40年顯著高于5、15和25年，分別高266.67%、230.00%和50.00%。

茶樹(shù)葉片C∶N、C∶P和N∶P分別在17.75～31.64、121.10～470.64和5.28～20.89。隨著植茶年限的增加，老葉C∶N先升高后降低，在25年時(shí)達(dá)最高值，顯著高于5和40年，分別高41.13%和15.81%;老葉C∶P逐漸降低，40年時(shí)顯著低于5和25年;老葉N∶P也呈逐漸降低趨勢(shì)，其中15、25和40年顯著低于5年。隨著植茶年限的增加，新葉C∶N先升高后降低，在25年時(shí)達(dá)最高值，顯著高于5和40年，分別高41.19%和38.11%;新葉C∶P逐漸降低，40年時(shí)顯著低于5、15和25年;新葉N∶P也呈逐漸降低趨勢(shì)，其中，25和40年顯著低于5和15年。

2. 3 土壤與茶樹(shù)生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征之間的關(guān)系

茶園土壤的C、P含量與茶樹(shù)老葉的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征之間存在一定的耦合關(guān)系（圖1和圖2）。如圖1所示，土壤C含量與老葉的C、P、C∶P和N∶P之間有顯著的二次函數(shù)關(guān)系（R2分別為0.5010、0.6333、0.5940和0.6580），茶樹(shù)老葉的C、P和C∶N隨土壤C含量的增加而增加，老葉的N、C∶P和N∶P隨土壤C含量的增加而降低。土壤P含量與老葉的N、P、C∶N、C∶P和N∶P之間有顯著的二次函數(shù)關(guān)系（R2分別為0.5485、0.8539、0.6710、0.7254和0.5891），老葉的C∶N和C∶P隨土壤P含量的增加呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，N∶P則逐漸降低（圖2）。

茶園土壤的C、P含量與茶樹(shù)新葉的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征之間也存在一定的耦合關(guān)系（圖3和圖4）。如圖3所示，土壤C含量與新葉的P、C∶P和N∶P之間有顯著的二次函數(shù)關(guān)系（R2分別為0.7330、0.8600和0.8500），新葉的C和C∶N隨土壤C含量的增加呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，新葉的C∶P和N∶P隨土壤C含量的增加而降低。土壤P含量與新葉的C、N、P、C∶N、C∶P和N∶P之間均有顯著的二次函數(shù)關(guān)系（R2分別為0.5757、0.4968、0.8271、0.6462、0.7452和0.8115），新葉的P含量隨土壤P含量的增加而升高，新葉的C和C∶N隨土壤P含量的增加呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，新葉的C∶P和N∶P隨土壤P含量的增加而降低（圖4）。

不同年齡葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征之間也具有一定的相關(guān)性（表3）。茶樹(shù)老葉C含量與老葉C∶N呈顯著正相關(guān);老葉N含量與老葉C∶N呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01，下同），與老葉N∶P呈顯著正相關(guān)，與新葉N含量呈極顯著正相關(guān)，與新葉C∶N呈顯著負(fù)相關(guān);老葉P含量與老葉C∶P和N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)，與新葉P含量呈極顯著正相關(guān)，與新葉C∶P和N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)。

茶樹(shù)新葉C含量與老葉C∶N呈顯著正相關(guān)，與新葉N含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與新葉C∶N呈極顯著正相關(guān);新葉N含量與老葉和新葉C∶N均呈極顯著負(fù)相關(guān);新葉P含量與老葉C∶P、新葉C∶P和N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)，與老葉N∶P呈顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論

3. 1 不同植茶年限土壤—茶樹(shù)C、N、P含量特征

土壤是植物生存的必要立地條件，土壤中C、N、P含量直接影響土壤肥力和茶樹(shù)生長(zhǎng)。隨著種植年限的增加，植茶土壤的微生物數(shù)量、酶活性、團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)與組成、有機(jī)質(zhì)含量等均會(huì)發(fā)生變化，其N、P、鉀（K）等養(yǎng)分的有效性及SOC、N的分布也會(huì)隨之發(fā)生改變（Fujita et al.，2010）。土壤養(yǎng)分供應(yīng)能力會(huì)對(duì)茶樹(shù)葉片光合作用及養(yǎng)分循環(huán)等多種代謝過(guò)程產(chǎn)生影響。本研究結(jié)果表明，隨著植茶年限的增加，表層土壤中C含量呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，說(shuō)明在植茶前期茶園土壤有機(jī)質(zhì)的積累大于消耗，在25年時(shí)積累量達(dá)最大;在植茶40年時(shí)，土壤有機(jī)質(zhì)的消耗大于積累，土壤肥力水平降低。因此，植茶年限>25年的茶園土壤應(yīng)增施有機(jī)肥，補(bǔ)充有機(jī)質(zhì)，提高土壤肥力。隨著植茶年限的增加，表層土壤中P含量逐漸增加，說(shuō)明植茶年限的增加促進(jìn)了P元素在土壤中的富集，與李敬等（2012）對(duì)江西典型丘陵區(qū)茶園土壤養(yǎng)分變化研究的結(jié)果一致，主要是因?yàn)镻元素在土壤中的遷移性較弱。

N和P是植物生長(zhǎng)過(guò)程中必需的礦質(zhì)元素，其含量的變化對(duì)植物碳代謝過(guò)程具有重要的調(diào)節(jié)作用（Wang et al.，2015;孫金偉等，2016）。較高的N和P含量有利于茶葉中氨基酸、咖啡堿和茶多酚等生化物質(zhì)的合成（王峰等，2018）。N和P也是影響光合作用的重要元素，其含量的變化會(huì)影響葉片中RuBP羧化酶及光合碳循環(huán)酶數(shù)量，進(jìn)而影響植物對(duì)碳的同化（Zhao et al.，2008;屈凡柱等，2018）。茶樹(shù)養(yǎng)分含量及其在老葉和新葉上的分配受土壤養(yǎng)分供應(yīng)及植物自身生理特性影響（王晟強(qiáng)等，2013）。有研究表明，當(dāng)植茶年限>50年時(shí)，茶樹(shù)各器官中C、P含量的減少與茶樹(shù)自身生理代謝水平降低、養(yǎng)分吸收受到抑制等有關(guān);當(dāng)植茶年限≤50年時(shí)，茶樹(shù)各器官中N、P含量的變化主要受土壤中養(yǎng)分供應(yīng)能力的影響（李瑋等，2015）。本研究中，老葉和新葉中C、N、P的范圍分別為41.82～47.57、1.73～2.36、0.19～0.31 g/kg和39.21～49.26、1.49～1.83、0.09～0.33 g/kg，C、N、P 3種元素含量隨植茶年限的變化趨勢(shì)與土壤養(yǎng)分含量變化趨勢(shì)一致，說(shuō)明土壤的養(yǎng)分供應(yīng)能力對(duì)茶樹(shù)養(yǎng)分吸收和利用產(chǎn)生重要影響。此外，葉片的P含量低于土壤的P含量，可能是由于四球茶生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)P素再吸收量小于歸還量造成，也可能是其對(duì)養(yǎng)分元素的選擇性吸收所致（馬永躍和王維奇，2011），具體原因還有待進(jìn)一步研究。

3. 2 不同植茶年限土壤—茶樹(shù)的C∶N、C∶P和N∶P

土壤C∶N、C∶P和N∶P可指示土壤的肥力狀況（李占斌等，2017）。其中，C∶N可用于判斷土壤有機(jī)質(zhì)礦化速率的快慢;C∶P可用于評(píng)估土壤中有效P含量的高低，其比值越低則表明P的有效性越高;N∶P可反映土壤對(duì)植物各器官的養(yǎng)分供應(yīng)能力（劉娜等，2020）。本研究中，茶園土壤C∶N在11.96～14.82，基本達(dá)到全國(guó)陸地表層土壤平均C∶N（14.4）;C∶P在64.55～90.63，低于全國(guó)陸地表層土壤平均C∶P（136）;N∶P在5.04～7.55，低于全國(guó)陸地表層土壤平均N∶P（9.3）（Tian et al.，2010）。本研究結(jié)果表明，隨著植茶年限（5～25年）的增加，土壤C∶N增加，說(shuō)明土壤中的有機(jī)質(zhì)處于積累階段;到40年時(shí)，C∶N下降，說(shuō)明土壤有機(jī)質(zhì)礦化速率加大，有機(jī)質(zhì)分解速度加快（王紹強(qiáng)和于貴瑞，2008）。土壤中C∶P和N∶P的變化趨勢(shì)是P素在土壤中逐漸積累的結(jié)果，說(shuō)明隨著植茶年限的增加土壤中P含量逐漸增加，可能與土壤中有機(jī)質(zhì)的積累及P的周轉(zhuǎn)速度相對(duì)較低有關(guān)。

葉片C∶N、C∶P和N∶P是植物群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵影響因子（Elser et al.，2000;Sardans et al.，2012;Zhang et al.，2013）。C∶N和C∶P可用于表征植物吸收礦質(zhì)元素同化有機(jī)物的能力（Tian et al.，2010）。本研究中，茶樹(shù)老葉和新葉的C∶N均在25年時(shí)達(dá)最高值，說(shuō)明植茶25年時(shí)葉片消耗單位養(yǎng)分建成C的能力最強(qiáng)。無(wú)論是新葉還是老葉的C∶P均隨植茶年限的增加而降低，這是葉片中P素積累所致，說(shuō)明植茶年限越長(zhǎng)，茶樹(shù)對(duì)P素的同化率越低，也說(shuō)明在植茶40年時(shí)，茶樹(shù)的養(yǎng)分吸收效率和生長(zhǎng)速率均會(huì)降低（馬寰菲等，2020）。N∶P可反映N和P對(duì)植物生長(zhǎng)的限制情況。研究表明，當(dāng)N∶P<14，植物生長(zhǎng)受N限制;當(dāng)N∶P>16，植物生長(zhǎng)受P限制;當(dāng)14

3. 3 土壤與茶樹(shù)生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征間的關(guān)系

植物所需養(yǎng)分主要來(lái)源于土壤，同時(shí)，植物中的養(yǎng)分又以枯枝落葉的形式歸還于土壤。本研究的回歸分析（多項(xiàng)式）表明，土壤中的養(yǎng)分含量與茶樹(shù)葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比之間有顯著的二次函數(shù)關(guān)系。葉片的C∶P和N∶P隨土壤C含量的增加而降低，實(shí)際上是葉片中P素積累的結(jié)果，也說(shuō)明茶樹(shù)對(duì)P素的利用率降低;葉片N∶P隨土壤P含量的增加而降低也進(jìn)一步說(shuō)明P素在土壤和葉片中逐漸積累，葉片生長(zhǎng)受N限制。相關(guān)分析結(jié)果表明，老葉和新葉的P、C∶P、N∶P與土壤中的C、P含量呈顯著相關(guān);老葉與新葉的N含量間、P含量間呈極顯著相關(guān);老葉的C∶N與老葉C、N及新葉C、N含量呈顯著或極顯著相關(guān);老葉C∶P、N∶P與老葉和新葉P含量呈顯著或極顯著相關(guān);新葉N、C∶N與老葉N和新葉C含量呈顯著或極顯著相關(guān);新葉C∶P、N∶P與老葉和新葉P含量呈極顯著相關(guān)，說(shuō)明土壤中養(yǎng)分的供應(yīng)直接影響四球茶對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用，即茶樹(shù)中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量取決于土壤的供肥能力。而土壤的供肥能力，除了受植茶年限影響外，還與灌溉、施肥等茶園管理措施密切相關(guān)，尤其是合理施肥對(duì)提高茶園土壤養(yǎng)分含量、提升茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)等方面有重要作用。因此，為了合理開(kāi)發(fā)和利用四球茶種質(zhì)資源，應(yīng)加強(qiáng)不同施肥水平或不同施肥措施對(duì)茶園土壤和茶樹(shù)的綜合影響研究。本研究還發(fā)現(xiàn)，不同植茶年限下茶園土壤和茶樹(shù)的C∶P、N∶P差異較大，主要是由于種植年限不同，茶樹(shù)凋落物的歸還量及茶樹(shù)對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用能力不同。此外，凋落物作為連接植物與土壤養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)質(zhì)貯存和養(yǎng)分循環(huán)等起著重要作用（王紹強(qiáng)和于貴瑞，2008）。因此，應(yīng)進(jìn)一步開(kāi)展土壤—植物—凋落物系統(tǒng)內(nèi)部生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征之間協(xié)同作用變化的研究。

4 結(jié)論

不同植茶年限下茶樹(shù)葉片中N和P含量有明顯差異，進(jìn)而影響葉片的N∶P及N、P平衡。適當(dāng)?shù)闹膊枘晗蓿ā?5年）有利于土壤有機(jī)質(zhì)的積累和生態(tài)環(huán)境的改善，植茶年限（≥40年）過(guò)長(zhǎng)，葉片生長(zhǎng)受到N素限制的程度增大，土壤養(yǎng)分水平降低，養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程受到限制。因此，隨著茶園植茶年限的增加，應(yīng)采取增施N肥、補(bǔ)充有機(jī)質(zhì)等措施以改善茶園土壤環(huán)境，提高土壤質(zhì)量，促進(jìn)其可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用。

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（責(zé)任編輯 羅 麗）