任保蘭 耿建建 呂亞 原慧芳 鄭誠(chéng) 楊焱

摘要：【目的】探究辣木幼苗對(duì)淹水脅迫的生理響應(yīng)規(guī)律及其耐澇性，為辣木耐澇品種選育及抗?jié)吃耘鄼C(jī)理研究提供參考。【方法】供試材料為多油辣木（Moringa oleifera Lam.）、PKM1（多油辣木中選育出的品種）、狹瓣辣木[Mo-ringa stenopetala（Baker f.） Cufod]，設(shè)置正常水分（CK）和淹水處理，脅迫后測(cè)定辣木幼苗葉片的可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）、脯氨酸（Pro）、Chl a、Chl b、類(lèi)胡蘿卜素（Car）、Chl a/b、Chl a+b、總?cè)~綠素（Chl T）、暗適應(yīng)初始熒光（Fo）、暗適應(yīng)最大熒光（Fm）、光系統(tǒng)II（PSII）最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光適應(yīng)下PSII實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSII）、光合電子傳遞速率（ETR）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP），并綜合評(píng)價(jià)多油辣木、PKM1和狹瓣辣木的耐澇性?！窘Y(jié)果】PKM1和狹瓣辣木的SS、SP和Pro含量在淹水后較CK分別顯著上升38.64%、86.81%、351.07%和69.66%、139.22%、567.69%（P<0.05，下同）;淹水后，多油辣木的SS含量較CK顯著上升29.12%，但SP含量顯著下降55.35%。淹水后，多油辣木的Chl b含量較CK顯著下降36.59%，狹瓣辣木的Car含量較CK顯著上升57.14%;多油辣木、PKM1和狹瓣辣木的Chl a/b含量在淹水后較CK分別顯著上升36.41%、38.92%和26.34%。淹水后，多油辣木、PKM1和狹瓣辣木的Fo較CK顯著上升，F(xiàn)v/Fm、ΦPSII、ETR、qP較CK分別顯著下降，NPQ與CK差異不顯著（P>0.05）;PKM1和狹瓣辣木的Fm在淹水后較CK分別顯著下降37.79%和34.90%?？焖俟忭憫?yīng)曲線結(jié)果顯示，淹水后多油辣木、PKM1和狹瓣辣木的ETRmax分別下降;淹水處理ETRmax的排序依次為狹瓣辣木>PKM1>多油辣木。利用主成分分析、隸屬函數(shù)法和聚類(lèi)分析等多元分析方法對(duì)16個(gè)單指標(biāo)進(jìn)行綜合分析可知，其耐澇性依次為狹瓣辣木>PKM1>多油辣木。【結(jié)論】淹水導(dǎo)致辣木幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)上調(diào)，且嚴(yán)重影響植株的光合和葉綠素?zé)晒馓匦?。因此，在辣木幼苗期?yīng)加強(qiáng)澇漬防控，出現(xiàn)積水應(yīng)及時(shí)排水。在澇害發(fā)生頻繁的區(qū)域應(yīng)選擇耐澇性品種。

關(guān)鍵詞： 辣木;生理響應(yīng);耐澇性;綜合評(píng)價(jià)

中圖分類(lèi)號(hào)： S792.99? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）03-0789-08

Physiological response and tolerance evaluation to waterlogging in moringa at seedling stage

REN Bao-lan， GENG Jian-jian， LYU Ya， YUAN Hui-fang， ZHENG Cheng， YANG Yan*

（Yunnan Institute of Tropical Crops， Jinghong， Yunnan? 666100， China）

Abstract：【Objective】The objective of this study was to investigate the effects of waterlogging on physiological response and waterlogging tolerance of moringa seedlings， provide reference for the breeding of waterlogging-tolerant cultivars and the study for waterlogging-tolerant cultivation mechanism of moringa. 【Method】Moringa oleifera Lam.， PKM1（a variety of M. oleifera） and Moringa stenopetala （Baker f.） Cufod. were used as experimental materials. Experimental treatments consisted of no waterlogging（CK） and? waterlogging. The experiment was performed to explore the effects of waterlogging on soluble sugar（SS）， soluble protein（SP）， proline（Pro）， chlorophyll a（Chl a）， chlorophyll b（Chl b）， carotenoid（Car）， chlorophyll a/b（Chl a/b）， chlorophyll a+b（Chl a+b）， total chlorophyll（Chl T）， minimal fluorescence（Fo）， maximum fluorescence（Fm）， photochemical efficiency of photosystem Ⅱ （PSⅡ）? （Fv/Fm）， actual photochemical efficiency of PSⅡ（ΦPSII）， electron transportation rate（ETR）， non-photochemical quenching coefficient （NPQ） and photochemical quenching coefficient（qP） of moringa， and to evaluate the waterlogging tolerance of M. oleifera， PKM1 and M. stenopetala. 【Result】Results showed that SS， SP and Pro of PKM1 and M. stenopetala were significantly increased by 38.64%， 86.81%， 351.07% and 69.66%， 139.22%， 567.69%， respectively， compared to CK（P<0.05， the same below）. SS of M. oleifera was significantly increased by 29.12% compared to CK， but SP was significantly decreased by 55.35%. Chl b of M. oleifera was significantly decreased by 36.59% compared to CK， and Car of M. stenopetala was significantly increased by 57.14%. Chl a/b of M. oleifera， PKM1 and M. stenopetala were significantly increased by 36.41%， 38.92% and 26.34%， respectively， compared to CK. Fo of M. oleifera， PKM1 and M. stenopetala were significantly increased after waterlogging compared to CK. Fv/Fm， ΦPSII， ETR and qP of all experimental materials were significantly decreased after waterlogging compared to CK，and NPQ was not significantly different from CK（P>0.05）. Fm of PKM1 and M. stenopetala were significantly decreased by 37.79% and 34.90%， respectively， compared to CK. The fast light response curves showed that， the ETRmax of M. oleifera， PKM1 and M. stenopetala were decreased after waterlogging. ETR max rank after waterlogging was? M. stenopetala>PKM1>M. oleifera. By using multivariate analysis methods such as principal component analysis， membership function method and cluster analysis， the comprehensive analysis of 16 single indexes showed that the waterlogging resistance ranked as M. stenopetala>PKM1>M. oleifera. 【Conclusions】Waterlogging increases osmotic adjustment substances of moringa seedlings， and seriously affects photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics. Therefore， the prevention and control of waterlogging should be streng-thened at the seedling stage of moringa， and the water should be drained in time. Waterlogging-tolerant varieties should be selected in the area where waterlogging occurs frequently.

Key words： moringa; physiological response; waterlogging tolerance; comprehensive evaluation

Foundation item： National Modern Agriculture Industry Technology System Project（CARS-11-YNZZB）; Protection of Species and Varieties Resources Project（Tropical Crops）of? Ministry of Agriculture and Rural Affairs（18190034）; Young Talents Growth Fund Project of Yunnan Institute of Tropical Crops（QNCZ2020-6）

0 引言

【研究意義】辣木是辣木屬（Moringa）多年生熱帶速生落葉喬木，原產(chǎn)于印度及非洲，是一種熱帶亞熱帶多功能植物。辣木葉含有豐富的營(yíng)養(yǎng)成分，同時(shí)含有黃酮、多糖和多酚等藥用成分，具有較高的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值（初雅潔等，2016;Olson et al.，2016）。由于我國(guó)經(jīng)緯度跨度大，氣候差異明顯，降水分布不均，連續(xù)降水容易引發(fā)辣木根腐?。▌⒆佑浀?，2015），致使辣木產(chǎn)量及品質(zhì)受到嚴(yán)重影響。因此，開(kāi)展淹水脅迫對(duì)辣木生理生化響應(yīng)的研究，對(duì)耐澇辣木資源開(kāi)發(fā)、耐澇品種選育及栽培技術(shù)探究等具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】水分是影響植物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子之一，但水分過(guò)多容易引起澇漬脅迫，危害植物甚至致死。有研究表明，大田淹水影響夏玉米養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，使養(yǎng)分積累量顯著降低，且莖稈和葉片養(yǎng)分向籽粒轉(zhuǎn)移量降低，從而造成產(chǎn)量下降（任佰朝等，2014）;淹水脅迫使無(wú)花果幼苗的葉片色素和可溶性蛋白（Soluble protein，SP）含量出現(xiàn)不同程度下降，且超氧陰離子和丙二醛（MDA）出現(xiàn)積累，葉片光合性能指數(shù)也出現(xiàn)不同程度的下降（齊琳等，2015）。不同植物通過(guò)自身調(diào)控抵抗?jié)澈?，比如通氣組織、不定根形成、保護(hù)酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加等（王紀(jì)輝等，2019）。濕害脅迫下青岡櫟幼苗的葉綠素（Chlorophyll，Chl）含量呈上升趨勢(shì)，可能與植株自身的抗逆性應(yīng)急反應(yīng)有關(guān)，澇害脅迫下幼苗體內(nèi)的過(guò)氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）含量升高，用于清除植株因澇害產(chǎn)生的MDA（廖德志等，2017）;東北山櫻通過(guò)調(diào)節(jié)山梨醇?xì)涿福⊿DH）等呼吸關(guān)鍵酶活性，改變磷酸戊糖途徑和交替途徑等呼吸途徑比例的方式，調(diào)整呼吸底物的消耗及中間產(chǎn)物的生成，從而適應(yīng)水分脅迫（秦嗣軍等，2011）。關(guān)于植物耐澇性評(píng)價(jià)，學(xué)者們已經(jīng)提出了多種鑒定方法，但耐澇性是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，用單一的指標(biāo)進(jìn)行評(píng)判缺乏可靠性。因此，越來(lái)越多的研究者采用多指標(biāo)綜合法鑒定植物的耐澇性強(qiáng)弱。高旭等（2018）利用主成分分析及聚類(lèi)分析法對(duì)19份青花菜種質(zhì)資源的11個(gè)生理生化指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，提取地下部的鮮質(zhì)量、SOD、可溶性糖（Soluble sugar，SS）含量、株高、不定根數(shù)及MDA等6個(gè)能快速鑒定青花菜苗期耐澇性的指標(biāo)，最終將19份不同青花菜材料按照耐澇性強(qiáng)弱歸為3大類(lèi)。目前關(guān)于辣木水分脅迫的研究多集中在干旱脅迫方面，淹水脅迫的研究較少（Rivas et al.，2013;翁愛(ài)芳等，2018;呂亞等，2019;夏菁等，2019;Hasan et al.，2020）。【本研究切入點(diǎn)】目前對(duì)辣木幼苗淹水條件下的生理生化響應(yīng)鮮有研究，且未見(jiàn)有采用多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)辣木種質(zhì)資源耐澇性的報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】采用相關(guān)分析、主成分分析和隸屬函數(shù)法，通過(guò)對(duì)多油辣木（Moringa oleifera Lam.）、PKM1（多油辣木中選育出的品種）、狹瓣辣木[Moringa stenopetala（Baker f.） Cufod]苗期淹水條件下生理生化指標(biāo)及葉綠素?zé)晒馓匦灾笜?biāo)的測(cè)定及分析，綜合評(píng)價(jià)其淹水響應(yīng)狀況，建立耐澇評(píng)價(jià)體系，以期為辣木耐澇品種選育及抗?jié)吃耘鄼C(jī)理研究提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在云南省景洪市云南省熱帶作物科學(xué)研究所辣木試驗(yàn)大棚進(jìn)行。選取多油辣木、PKM1和狹瓣辣木為試材，于2019年9月開(kāi)始育苗，待3葉1心時(shí)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的辣木小苗移栽至花盆中（入口上徑×底徑×高為38 cm×33 cm×34 cm），每盆1株;盆栽基質(zhì)為土壤與澳洲堅(jiān)果皮體積比2∶1的混合基質(zhì)，風(fēng)干后每盆裝基質(zhì)10 kg，且每盆拌25∶9∶11復(fù)合肥9 g，待辣木小苗恢復(fù)生長(zhǎng)45 d后進(jìn)行試驗(yàn)處理。盆栽基質(zhì)基礎(chǔ)理化特性：pH 5.4，有機(jī)質(zhì)32.31 g/kg，堿解氮122.50 mg/kg，速效磷5.30 mg/kg，速效鉀464.39 mg/kg。

1. 2 試驗(yàn)方法

每種辣木材料設(shè)2個(gè)處理：正常水分處理（CK）和淹水處理。每處理3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)10株。淹水處理采用雙套盆法，將花盆（底部有孔）放入上徑×底徑×高為41 cm×35 cm×31 cm的塑料桶中，進(jìn)行淹水，每天補(bǔ)水使土壤含水量過(guò)飽和，水面保持高出基質(zhì)表面3 cm。CK通過(guò)稱(chēng)量法每天補(bǔ)水1次使土壤含水量保持在田間持水量的55%左右（呂亞等，2019）。試驗(yàn)從2019年11月3日早上9：00開(kāi)始處理，48 h后進(jìn)行取樣測(cè)定，每重復(fù)選取2株，取各植株成熟葉片（從上至下第4～5片葉）用于生理生化指標(biāo)測(cè)定。用新鮮葉片測(cè)定葉綠素指標(biāo)，其他生理指標(biāo)測(cè)定樣品于-80 ℃超低溫冰箱暫時(shí)保存。同時(shí)，每處理每重復(fù)另選1株，選取同等位置葉片進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定。

1. 3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

SS含量測(cè)定采用蒽酮比色法;SP含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法（Bradford法）;脯氨酸（Proline，Pro）含量測(cè)定采用酸性茚三酮法;Chl和類(lèi)胡蘿卜素（Carotenoid，Car）含量測(cè)定采用95%酒精提取分光光度法（李合生，2000）。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定：采用Dual PAM 2500便攜式葉綠素?zé)晒鈨x（WALZ，德國(guó)）測(cè)定葉綠素?zé)晒饣緟?shù)，測(cè)定前先進(jìn)行充足的暗適應(yīng)。測(cè)定參數(shù)：暗適應(yīng)初始熒光（Fo）、暗適應(yīng)最大熒光（Fm）、光系統(tǒng)II（PSII）最大光化學(xué)效率Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm、光適應(yīng)下PSII實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSII）、光合電子傳遞速率（ETR）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）和光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）。

光響應(yīng)曲線測(cè)定：分別用0、2、6、31、64、101、141、198、271、363、474、619、785和981 μmol/（m2·s）的光合有效輻射（PAR）強(qiáng)度照射葉片20 s，測(cè)定辣木苗葉片ETR。通過(guò)曲線得出最大電子傳遞速率（ETRmax），以反映辣木的潛在最大光合速率。

1. 4 數(shù)據(jù)處理

（1）運(yùn)用隸屬函數(shù)法計(jì)算辣木耐澇性綜合得分，分析不同辣木的耐澇性。耐澇系數(shù)（Waterlogging resistance coefficient，WRC）計(jì)算公式：

（2）主成分分析：對(duì)單項(xiàng)指標(biāo)的WRC進(jìn)行主成分分析，將單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換為新的綜合指標(biāo)，且相互獨(dú)立。

隸屬函數(shù)分析：

（3）權(quán)重的確定：根據(jù)綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率的大小求各綜合指標(biāo)的權(quán)重。

式中，j=1，2，...，n，Xj表示第j個(gè)綜合指標(biāo);Xmin表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的最小值;Xmax表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的最大值。Wj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的權(quán)重;Pj表示經(jīng)主成分分析所得各材料第j個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

（4）綜合評(píng)價(jià)：

式中，D值為各試材在淹水脅迫條件下由綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)所得的耐澇性綜合評(píng)價(jià)值。

1. 5 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2019對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析;運(yùn)用SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行Duncans多重比較及相關(guān)分析、主成分分析、聚類(lèi)分析等多元分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 淹水對(duì)辣木苗期SS、SP和Pro含量的影響

由圖1可知，淹水后PKM1和狹瓣辣木的SS、SP和Pro的含量較CK均顯著上升（P<0.05，下同）;淹水后多油辣木的SS含量較CK顯著上升，SP含量則顯著下降，Pro含量與CK差異不顯著（P>0.05，下同）。淹水后多油辣木、PKM1和狹瓣辣木的SS含量較CK分別顯著提高29.12%、38.64%和69.66%;淹水后多油辣木的SP含量較CK顯著下降55.35%，PKM1和狹瓣辣木的SP含量較CK顯著上升86.81%和139.22%;PKM1和狹瓣辣木的Pro含量較CK顯著上升351.07%和567.69%。

2. 2 淹水對(duì)辣木苗期Chl及其組分含量的影響

由表1可知，雖然淹水后多油辣木、PKM1和狹瓣辣木的Chl a、Chl a+b及總?cè)~綠素（Total chlorophyll，Chl T）含量與CK差異不顯著，但其Chl各組分含量發(fā)生了變化。淹水后多油辣木的Chl b含量較CK顯著下降36.59%，PKM1和狹瓣辣木的Chl b含量較CK分別下降26.92%和7.46%，但差異不顯著;淹水后多油辣木、PKM1和狹瓣辣木的Chl a/b含量較CK均呈顯著上升，分別上升31.41%、38.92%和26.34%;淹水后狹瓣辣木的Car含量較CK顯著上升57.14%，而多油辣木和PKM1的Car與CK差異不顯著。

2. 3 淹水對(duì)辣木苗期葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表2可知，淹水后多油辣木、PKM1和狹瓣辣木的Fo較CK分別顯著上升164.29%、37.89%和106.25%，F(xiàn)v/Fm分別顯著下降65.71%、55.88%和54.32%，ΦPSII分別顯著下降81.48%、76.67%和82.14%，ETR分別顯著下降82.57%、75.10%和82.91%，qP分別顯著下降36.12%、24.07%和51.32%;多油辣木的Fm與CK差異不顯著，而PKM1和狹瓣辣木的Fm較CK分別顯著下降37.79%和34.90%;三者的NPQ與CK差異不顯著。

2. 4 淹水對(duì)快速光響應(yīng)曲線的影響

由圖2可知，2個(gè)處理的ETR隨著PAR的增加逐漸遞增趨于飽和;多油辣木、PKM1和狹瓣辣木CK的ETRmax均大于淹水處理;淹水后，當(dāng)PAR為785 μmol/（m2·s）時(shí)狹瓣辣木的ETR達(dá)最大值，當(dāng)PAR為363 μmol/（m2·s）時(shí)PKM1的ETR達(dá)最大值，當(dāng)PAR為271 μmol/（m2·s）時(shí)多油辣木的ETR達(dá)最大值，則淹水處理的ETRmax排序依次為狹瓣辣木>PKM1>多油辣木。

2. 5 辣木單項(xiàng)指標(biāo)的耐澇系數(shù)及相關(guān)分析

由表3可知，各單項(xiàng)指標(biāo)的耐澇系數(shù)中，SP和Pro的變異系數(shù)大，分別為64.159%和60.455%，其次是Fo、Fm、ETR和ΦPSII，分別為31.547%、30.393%、22.246%和22.239%，說(shuō)明淹水脅迫對(duì)SP、Pro、Fo、Fm、ETR和ΦPSII的影響較大。辣木淹水后，其Car、Chl a/b、SS、Pro和Fo的含量與CK相比均有所上升（WRC>1），Chl b含量、Fv/Fm、ΦPSII、ETR、qP與CK相比均有所下降（WRC<1），其余單項(xiàng)指標(biāo)在有上升（WRC>1）也有下降（WRC<1），變化幅度不一。由于不同辣木各指標(biāo)的耐澇系數(shù)變化幅度不同，因此難以根據(jù)不同單項(xiàng)指標(biāo)的耐澇系數(shù)直接進(jìn)行耐澇性判定。說(shuō)明辣木的耐澇性是一個(gè)綜合性狀，用任何單一指標(biāo)很難準(zhǔn)確評(píng)價(jià)其耐澇性。

從表4可知，指標(biāo)間存在不同程度的相關(guān)性，導(dǎo)致這些指標(biāo)所提供的信息發(fā)生重疊。各單項(xiàng)指標(biāo)在辣木耐澇性中說(shuō)明的信息也不盡相同，因此直接利用這些指標(biāo)進(jìn)行耐澇性評(píng)價(jià)具有片面性，需要在此基礎(chǔ)上進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析。

2. 6 主成分分析

主成分分析是將原來(lái)彼此相關(guān)的多個(gè)原始變量轉(zhuǎn)換成幾個(gè)主成分，使主成分盡可能多保留原始變量的信息，且彼此間互不相關(guān)。對(duì)多油辣木、PKM1和狹瓣辣木的耐澇系數(shù)進(jìn)行主成分分析（表5），2個(gè)主成分（PC1、PC2）的貢獻(xiàn)率分別為70.185%和29.815%，累積貢獻(xiàn)率為100.000%，表明這2個(gè)主成分能代表原所有指標(biāo)100.000%的信息，可對(duì)三者的耐澇性進(jìn)行評(píng)價(jià)。決定第1主成分（PC1）大小的主要是Chl T、Chl a+b、Chl b、Chl a、SS、NPQ、Pro、Car、SP和Fv/Fm共10個(gè)單一分量，相當(dāng)于11.230個(gè)原始指標(biāo)的作用，可反映原始數(shù)據(jù)信息量的70.185%;決定第2主成分（PC2）大小的主要是Chl a/b、Fm、ΦPSII、ETR、Fo和qP共6個(gè)單一分量，相當(dāng)于4.770個(gè)原始指標(biāo)的作用，可反映原始數(shù)據(jù)信息量的29.815%。

2. 7 綜合評(píng)價(jià)

2. 7. 1 隸屬函數(shù)分析 根據(jù)公式（2）計(jì)算多油辣木、PKM1和狹瓣辣木各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值（表6）。對(duì)于同一個(gè)綜合指標(biāo)，對(duì)于PC1，在淹水脅迫條件下，多油辣木的U（X1）最小，為0.000，表明多油辣木在PC1表現(xiàn)為耐澇最差，而狹瓣辣木的U（X1）最大，為1.000，表明狹瓣辣木在PC1表現(xiàn)為耐澇最強(qiáng);對(duì)于PC2，在淹水脅迫條件下，多油辣木的U（X2）最小，為0.000，表明多油辣木在PC2表現(xiàn)為耐澇最差，而PKM1的U（X2）最大，為1.000，表明PKM1在PC2表現(xiàn)為耐澇最強(qiáng)。

2. 7. 2 權(quán)重確定 根據(jù)公式（3）和綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率的大小計(jì)算權(quán)重。結(jié)果顯示，2個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為0.702和0.298。

2. 7. 3 綜合評(píng)價(jià) 根據(jù)公式（4）計(jì)算D值，并對(duì)辣木的耐澇性行進(jìn)行排序。其中狹瓣辣木的D值最大，表明其耐澇性最強(qiáng)，多油辣木的D值最小，表明其耐澇性最差。對(duì)辣木進(jìn)行耐澇性強(qiáng)弱排序，依次為狹瓣辣木>PKM1>多油辣木。采用平方Euclidean距離法對(duì)D值進(jìn)行聚類(lèi)分析（圖3），狹瓣辣木與PKM1的距離明顯小于PKM1與多油辣木的距離，因此將三者分為2類(lèi)：狹瓣辣木和PKM1聚為一類(lèi)，多油辣木為另一類(lèi)。結(jié)合研究中，狹瓣辣木和PKM1出現(xiàn)不同程度的脅迫受害，因此將狹瓣辣木和PKM1視為中度耐澇;多油辣木不耐澇。

3 討論

3. 1 淹水脅迫下辣木幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化情況

在逆境條件下，SS、SP和Pro是植物體內(nèi)主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有保護(hù)酶和植物組織細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的功能（劉澤彬等，2016;牛遠(yuǎn)等，2020）。Pro除滲透調(diào)節(jié)外，還可以清除活性氧，增強(qiáng)植株抗氧化能力（周大祥等，2012;Xie et al.，2019;胡小京等，2020）。劉聰聰?shù)龋?020）研究表明，在淹水脅迫初期，耐澇性強(qiáng)的櫻桃番茄品種通過(guò)增加植株體內(nèi)SS和Pro含量抵抗?jié)碀n的危害。淹水48 h后，PKM1和狹瓣辣木的SS、SP及Pro含量分別顯著升高，表明二者在淹水脅迫下具有較好的滲透調(diào)節(jié)能力;多油辣木的SP下降，Pro變化不顯著，說(shuō)明多油辣木淹水后的滲透調(diào)節(jié)能力較差。

3. 2 淹水脅迫下辣木幼苗光合生理特性的變化情況

淹水通常會(huì)降低植物Chl含量，但有研究表明淹水初期Chl含量及其相關(guān)組分會(huì)上升，這是植物增強(qiáng)耐澇性的表現(xiàn)（Ye et al.，2003;晏增等，2019）。Chl b的主要功能是與捕光蛋白復(fù)合體結(jié)合收集光能，Car主要保護(hù)植物的光合機(jī)構(gòu)（徐偉偉，2011;郭欣欣等，2015）。本研究中，淹水后多油辣木的Chl b含量顯著降低，表明多油辣木收集光能的能力顯著下降，從而降低多油辣木的光合能力;狹瓣辣木的Car含量顯著升高，表明狹瓣辣木在淹水脅迫下能積極保護(hù)植物的光合機(jī)構(gòu)。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)變化可反映PSII光化學(xué)反應(yīng)，常被用來(lái)評(píng)價(jià)環(huán)境脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響（Repo et al.，2016）。有研究認(rèn)為，F(xiàn)o增加越多，PSII反應(yīng)中心受損越嚴(yán)重（種培芳等，2010;杜堯東等，2012）。本研究中淹水后多油辣木的Fo較CK顯著上升最多，表明多油辣木的光合反應(yīng)受損最嚴(yán)重。徐偉偉（2011）研究發(fā)現(xiàn)，隨著淹水強(qiáng)度的增加，ETRmax有下降趨勢(shì)。本研究中淹水后飽和光照強(qiáng)度排序依次為多油辣木[271 μmol/（m2·s）]

3. 3 多油辣木、PKM1和狹瓣辣木耐澇性綜合分析

植物耐澇性受多種因素的影響，不同材料在某一指標(biāo)上的變異有差異，應(yīng)該運(yùn)用多指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)（朱向濤等，2017）。本研究中，PKM1的U（X2）為1.000，狹瓣辣木的U（X1）為1.000，但狹瓣辣木的綜合指標(biāo)D值最大，耐澇性最強(qiáng)，說(shuō)明辣木材料不同，其耐澇機(jī)制也不盡相同。如果在育種途徑中通過(guò)提高PKM1的U（X1）和狹瓣辣木的U（X2），則可改良其耐澇性，使辣木的耐澇性改良更具有針對(duì)性。

4 結(jié)論

淹水后辣木幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)上調(diào)，且嚴(yán)重影響植株的光合和葉綠素?zé)晒馓匦浴Ｒ虼?，在辣木幼苗期?yīng)加強(qiáng)澇漬防控，出現(xiàn)積水應(yīng)及時(shí)排水。在澇害發(fā)生頻繁的區(qū)域應(yīng)選擇耐澇性品種。

參考文獻(xiàn)：

初雅潔，符史關(guān)，龔加順. 2016. 云南不同產(chǎn)地辣木葉成分的分析比較[J]. 食品科學(xué)，37（2）：160-164. doi：10.7506/spkx1002-6630-201602028. [Chu Y J，F(xiàn)u S G，Gong J S. 2016. A comparative study of components of Moringa oleifera leaves from different regions in Yunnan[J]. Food Science，37（2）： 160-164.]

杜堯東，李鍵陵，王華，唐湘如，胡飛. 2012. 高溫脅迫對(duì)水稻劍葉光合和葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊慬J]. 生態(tài)學(xué)雜志，31（10）： 2541-2548. [Du Y D，Li J L，Wang H，Tang X R，Hu F. 2012. Effects of high temperature stress on the flag leaf photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of rice[J]. Chinese Journal of Ecology，31（10）： 2541-2548.]

高旭，張志仙，朱長(zhǎng)志，檀國(guó)印，何道根. 2018. 青花菜種質(zhì)資源苗期耐澇性綜合鑒定及評(píng)價(jià)[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），46（4）： 117-127. doi：10.13207/j.cnki. jnwafu.2018.04.014. [Gao X，Zhang Z X，Zhu C Z，Tan G Y，He D G. 2018. Comprehensive identification and evaluation of waterlogging tolerance during seedling stage of broccoli germplasm[J]. Journal of Northwest A & F University（Natural Science Edition），46（4）： 117-127.]

郭欣欣，朱玉英，侯瑞賢，李曉鋒，朱紅芳，侯喜林. 2015. 淹水脅迫對(duì)不結(jié)球白菜幼苗光合特性的影響[J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào)，33（2）：210-217. doi：10.11913/PSJ.2095-0837.2015. 20210. [Guo X X，Zhu Y Y，Hou R X，Li X F，Zhu H F，Hou X L. 2015. Effects of waterlogging stress on photosynthetic characteristics of Pak-Choi[J]. Plant Science Journal，33（2）： 210-217.]

胡小京，劉玉彩，裴蕓，肇瑾. 2020. 水分脅迫對(duì)野百合幼苗生理特性的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，49（1）： 111-117. doi：10.15933/j.cnki.1004-3268.2020.01.015. [Hu X J，Liu Y C，Pei Y，Zhao J. 2020. Effects of soil water stress on physiological characteristics of Lilium brownii seedlings[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，49（1）： 111-117.]

李合生. 2000. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京： 高等教育出版社. [Li H S. 2000. Principles and techniques of plant physiological and biochemical experiments[M]. Beinjing： Higher Education Press.]

廖德志，陳家法，劉球，程勇，吳際友，陳明皋，吳哲，顏家雄. 2017. 水澇脅迫對(duì)不同種源青岡櫟幼苗葉綠素含量和抗氧化酶活性的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，37（9）： 1-6. doi：10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.09.001. [Liao D Z，Chen J F，Liu Q，Cheng Y，Wu J Y，Chen M G，Wu Z，Yan J X. 2017. Response of water-logging stress on cholorophyll content and anti-oxydant enzyme of Cyclobalanopsis glauca seedling provenances clone[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，37（9）： 1-6.]

劉聰聰，蘭超杰，李歡，黃家權(quán)，李長(zhǎng)江. 2020. 櫻桃番茄苗期對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)及其耐澇性評(píng)價(jià)[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，34（3）：650-660. doi：10.11869/j.issn.100-8551.2020.03.0650. [Liu C C，Lan C J，Li H，Huang J Q，Li C J. 2020. Responses of waterlogging stress and evaluation of waterlogging tolerance in cherry tomato at seedling stage[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences，34（3）： 650-660.]

劉澤彬，程瑞海，肖文發(fā)，郭泉水，王彥輝，王娜. 2016. 中華蚊母樹(shù)（Distylium chinese）幼苗對(duì)秋、冬季淹水的生長(zhǎng)及生理響應(yīng)[J]. 湖泊科學(xué)，28（2）： 405-413. doi：10.18307/2016.0221. [Liu Z B，Cheng R H，Xiao W F，Guo Q S，Wang Y H，Wang N. 2016. Growth and physiological responses of Distylium chinense seedlings to autumn and winter flooding[J]. Journal of Lake Sciences，28（2）： 405-413.]

劉子記，曹振木，黨選民，楊衍. 2015. 特色植物辣木栽培及病蟲(chóng)害防治相關(guān)技術(shù)研究[J]. 北方園藝，（4）： 186-189. doi： 10.11937/bfyy.201504046. [Liu Z J，Cao Z M，Dang X M，Yang Y. 2015. Study on cultivation，diseases and pests control techniques of Moringa oleifera[J]. Northern Horticulture，（4）： 186-189.]

呂亞，張祖兵，任保蘭，趙春攀，龍繼明. 2019. 水分脅迫對(duì)辣木苗期生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)），34（3）：503-508. doi：10.12101/j.issn. 1004-390X（n）.201807002. [Lü Y，Zhang Z B，Ren B L，Zhao C P，Long J M. 2019. Effects of water stress on the growth and chlorophyll fluorescence characteristics of Moringa oleifera seedlings[J]. Journal of Yunnan Agricultural University（Natural Science），34（3）：503-508.]

牛遠(yuǎn)，李玲芬，楊修艷，湯宇峰，王飛兵，陳新紅. 2020. 氯化膽堿和海藻糖對(duì)油菜蕾薹期干旱脅迫的緩解效應(yīng)研究和耐旱指標(biāo)篩選[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，34（4）： 860-869. doi：10. 11869/j.issn.100-8551.2020.04.0860. [Niu Y，Li L F，Yang X Y，Tang Y F，Wang F B，Chen X H. 2020. Drought tolerance effects of choline chloride and trehalose on rapeseed（Brassica napus L.） at bud stage under drought stress and selection of related indices[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences，34（4）： 860-869.]

齊琳，馬娜，吳雯雯，安玉艷，徐君成，秦祥宏，汪良駒. 2015. 無(wú)花果品種幼苗淹水脅迫的生理響應(yīng)與耐澇性評(píng)估[J]. 園藝學(xué)報(bào)，42（7）： 1273-1284. doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0086. [Qi L，Ma N，Wu W W，An Y Y，Xu J C，Qin X H，Wang L J. 2015. Physiological responses and tolerance evaluation of fig cultivars to waterlogging[J]. Acta Horticulturae Sinica，42（7）： 1273-1284.]

秦嗣軍，呂德國(guó)，李志霞，馬懷宇，劉靈芝，劉國(guó)成. 2011. 水分脅迫對(duì)東北山櫻幼苗呼吸等生理代謝的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，44（1）： 201-209. doi：10.3864/j.issn.0578-1752. 2011.01.024. [Qin S J，Lü D G，Li Z X，Ma H Y，Liu L Z，Liu G C. 2011. Effects of water stress on respiration and other physiological metabolisms of Cerasus sachali-nensis Kom. seedlings[J]. Scientia Agricultura Sinica，44（1）： 201-209.]

任佰朝，張吉旺，李霞，范霞，董樹(shù)亭，劉鵬，趙斌. 2014. 大田淹水對(duì)夏玉米養(yǎng)分吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，20（2）：298-308. doi：10.11674/zwyf.2014.0205. [Ren B C，Zhang J W，Li X，F(xiàn)an X，Dong S T，Liu P，Zhao B. 2014. Effect of waterlogging on nutrient uptake and transport of summer maize[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer，20（2）： 298-308.]

王紀(jì)輝，侯娜，梁美. 2019. 水分脅迫下竹葉花椒的生理響應(yīng)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，35（3）： 676-681. doi：10.3969/j.issn. 1000-4440.2019.03.024. [Wang J H，Hou N，Liang M. 2019. Physiological response of Zanthoxylum armatum DC under water stress[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，35（3）： 676-681.]

翁愛(ài)芳，李源，張力，李向林，王宏信. 2018. 干旱及復(fù)水對(duì)辣木幼苗生理特性的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，46（5）： 130-132. doi：10.13989/j.cnki.0517-6611.2018.05.039. [Weng A F，Li Y，Zhang L，Li X L，Wang H X. 2018. Effects of drought stress and rehydration on physiological characteri-stics of Moringa oleifera seedlings[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，46（5）： 130-132.]

夏菁，張靜美，施蕊，李沁，趙一鶴. 2019. 多油辣木幼苗在干旱脅迫下的生理生化響應(yīng)[J]. 西部林業(yè)科學(xué)，（1）： 106-113. doi：10.16473/j.cnki.xblykx1972.2019.01.018. [Xia J，Zhang J M，Shi R，Li Q，Zhao Y H. 2019. Physiological and biochemical responses of Moringa oleifera seedling under the drought stress[J]. Journal of West China Forestry Science，（1）： 106-113.]

徐偉偉. 2011. 蘇北海濱濕地互花米草（Spartina alterniflora）擴(kuò)張能力研究[D]. 南京：南京師范大學(xué). [Xu W W. 2011. Study on expansion capability of Spartina alterniflora on coastal wetland of North Jiangsu[D]. Nanjing：Nanjing Normal University.]

晏增，張江濤，趙蓬暉，楊淑紅，馬永濤，朱鏑. 2019. 持續(xù)淹水脅迫對(duì)美洲黑楊幼苗生長(zhǎng)及生理生化的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，39（12）： 16-23. doi：10.14067/j.cnki.1673-923x.2019.12.003. [Yan Z，Zhang J T，Zhao P H，Yang S H，Ma Y T，Zhu D. 2019. Effects of continuous waterlogging stress on growth，physiology and biochemistry of Populus deltoides seedlings[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，39（12）： 16-23.]

種培芳，李毅，蘇世平. 2010. 荒漠植物紅砂葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 中國(guó)沙漠，30（3）： 539-545. [Zhong P F，Li Y，Su S P. 2010. Diurnal change in chlorophyll fluorescence parameters of desert plant Reaumuria soongorica and its relationship with environmental factors[J]. Journal of Desert Research，30（3）： 539-545.]

周大祥，姜振華，胡廷章，劉仁華，李彥杰，楊俊年. 2012. 深淹脅迫下三峽庫(kù)區(qū)狗牙根的生理響應(yīng)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，40（5）： 345-347. doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2012.05. 114. [Zhou D X，Jiang Z H，Hu T Z，Liu R H，Li Y J，Yang J N. 2012. Physiological response of bermudagrass in Three Gorges Reservoir area under deep flooding stress[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，40（5）： 345-347.]

朱向濤，金松恒，哀建國(guó)，蔣海凌，王翔. 2017. 牡丹不同品種耐澇性綜合評(píng)價(jià)[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，31（3）： 607-613. doi：10. 11869/j.issn.100-8551.2017.03.0607. [Zhu X T，Jin S H，Ai J G，Jiang H L，Wang X. 2017. Evaluation of waterlogging tolerance of peony variety[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences，31（3）： 607-613.]

Hasan M M，Alharby H F，Uddin M N，Ali M A，Anwar Y，F(xiàn)ang X W，Khalid R，Hakeem K R，Alzahrani Y，Hajar A S. 2020. Magnetized water confers drought stress tolerance in Moringa biotype via modulation of growth，gas exchange，lipid peroxidation and antioxidant activity[J]. Polish Journal of Environmental Studies，29（2）： 1625-1636. doi：10.15244/pjoes/110347.

Olson M E，Sankaran R P，F(xiàn)ahey J W，Grusak M A，Odee D，Nouman W. 2016. Leaf protein and mineral concentrations across the “Miracle Tree” genus Moringa[J]. PLoS One，11（7）： e0159782. doi：10.1371/journal.pone.0159782.

Repo T，Launiainen S，Lehto T，Sutinen S，Ruhanen H，Heiskanen J，Laurén A，Silvennoinen R，Vapaavuori E，F(xiàn)inér L. 2016. The responses of Scots pine seedlings to waterlogging during growing season[J]. Canadian Journal of Forest Research，46（12）：1439-1450. doi：10.1139/cjfr-2015- 0447.

Rivas R，Oliveira M T，Santos M G. 2013. Three cycles of water deficit from seed to young plants of Moringa olei-fera woody species improves stress tolerance[J]. Plant Physiology and Biochemistry，63： 200-208. doi：10.1016/j.plaphy.2012.11.026.

Xie X L，He Z Q，Chen N F，Tang Z Z，Wang Q，Cai Y. 2019. The roles of environmental factors in regulation of oxidative stress in plant[J]. BioMed Research International，（4）： 1-11. doi：10.1155/2019/9732325.

Ye Y，Tam N F Y，Wong Y S，Lu C Y. 2003. Growth and phy-siological responses of two mangrove species（Bruguiera gymnorrhiza and Kandelia candel） to waterlogging[J]. Environmental and Experimental Botany，49（3）： 209-221. doi：10.1016/s0098-8472（02）00071-0.

（責(zé)任編輯 鄧慧靈）