吳其超,臧鳳岐,李呈呈,馬 燕,高 燕,鄭勇奇,臧德奎,*

1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,黃河下游國家林業(yè)局林業(yè)重點實驗室, 泰安 271018 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所,國家林木遺傳育種重點實驗室,國家林業(yè)局森林培育重點實驗室, 北京 100091 3 煙臺昆崳山林場, 煙臺 264112

種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)是種群的重要屬性,是種群生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一[1-2]。基于靜態(tài)生命表所構(gòu)建的種群存活曲線和引入的生存函數(shù)既能反映種群目前的生存狀態(tài),又能揭示研究物種與環(huán)境的適合度[3-5]。種群動態(tài)量化分析能夠較好地預(yù)測種群動態(tài)變化趨勢[6-7]。譜分析方法可以揭示種群周期性波動的數(shù)量特征[8]。近幾十年來,瀕危物種的研究和保護受到了全世界的廣泛關(guān)注[9-10]。采用上述方法揭示瀕危樹種的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征,探討導(dǎo)致物種瀕危的機制,對瀕危植物種群及群落的保護和管理具有重要意義。

五蓮楊(Populuswulianensis)為楊柳科(Salicaceae)楊屬(Populus)落葉喬木,僅分布于山東的昆崳山、招虎山和九仙山,生境狹窄,個體數(shù)量少,為極小種群野生植物[11]。目前,關(guān)于五蓮楊的研究僅在組織快繁體系的建立及試管苗玻璃化防治[12]、葉綠體基因組序列[13]等方面有報道。關(guān)于該瀕危樹種的種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動態(tài)特征尚不清楚。該研究內(nèi)容的缺失不利于有針對性地開展瀕危樹種五蓮楊的科學(xué)保護和管理工作。前期調(diào)查表明,昆崳山國家級自然保護區(qū)內(nèi)的五蓮楊種群數(shù)量占該樹種全部成年個體數(shù)量的92%以上,且群落保存相對完整,受人為干擾少。以該保護區(qū)內(nèi)的五蓮楊為研究對象,運用靜態(tài)生命表和生存分析理論,結(jié)合數(shù)量動態(tài)指數(shù)和譜分析方法定量分析五蓮楊種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動態(tài)特征。以期為制定科學(xué)的保護策略提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

昆崳山位于山東半島東部,地理坐標(biāo)為121°37′0″ —121°51′0″E,37°12′20″—37°18′50″N,屬長白山系、嶗山山脈,地層為晚元古代膠東群第二巖組和新生代第四紀(jì)沖洪積物,主峰泰礴頂海拔923m。氣候?qū)儆谂瘻貛Ъ撅L(fēng)氣候,受太平洋暖濕氣流和西伯利亞干冷氣流控制,四季分明、雨熱同期。年均氣溫11.9℃,年均降水量984.4mm,年均相對濕度71%,無霜期200d左右。土壤以棕壤為主,質(zhì)地多為砂壤質(zhì),有機質(zhì)及養(yǎng)分含量較高,pH值在4.5—5.5之間,呈酸性或微酸性。五蓮楊集中分布于核心區(qū)的溝谷地帶,地理坐標(biāo)為121°45′28.19″—121°45′61.98″E,37°16′38.51″—37°16′49.86″N,海拔188—308m。群落內(nèi)喬木層除五蓮楊(Populuswulianensis)外,主要有赤松(Pinusdensiflora)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、楓香樹(Liquidambarformosana)和栗(Castaneamollissima),灌木主要有小米空木(Stephanandraincisa)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、郁李(Cerasusjaponica)、遼東水蠟樹(Ligustrumobtusifoliumsubsp.suave)、小花扁擔(dān)桿(Grewiabilobavar.parviflora)、花木藍(Indigoferakirilowii),藤本植物有菝葜(Smilaxchina)、華東菝葜(S.sieboldii)等,草本層有大披針薹草(Carexlanceolata)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.Latiusculum)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置與調(diào)查方法

設(shè)置樣地15個,樣地大小為20m×20m,總樣地面積6000m2。對樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥5cm的五蓮楊進行每木檢尺,記錄胸徑、株高、冠幅等指標(biāo),并統(tǒng)計胸徑<5cm個體數(shù)量。對樣地進行定位,記錄每個樣地的海拔、坡向、坡度和林分郁閉度等生境因子。

1.2.2徑級劃分標(biāo)準(zhǔn)

采用空間代替時間的方法,以胸徑或株高作為齡級的劃分標(biāo)準(zhǔn)來分析瀕危樹種的種群動態(tài)變化規(guī)律得到大多數(shù)學(xué)者的認(rèn)可[14-15]。根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)和五蓮楊的生活史特點,將其劃分為9個齡級：Ⅰ(DBH<5cm)、Ⅱ(5cm≤DBH<10cm)、Ⅲ(10cm≤DBH<15cm)、Ⅳ(15cm≤DBH<20cm)、Ⅴ(20cm≤DBH<25cm)、Ⅵ(25cm≤DBH<30cm)、Ⅶ(30cm≤DBH<35cm)、Ⅷ(35cm≤DBH<40cm)和Ⅸ(40≤DBH)。統(tǒng)計每個齡級內(nèi)的個體數(shù)量,編制靜態(tài)生命表,分析其種群動態(tài)變化。根據(jù)五蓮楊的生長發(fā)育特點,9個齡級可以歸為5個階段：幼齡(Ⅰ齡級)、低齡(Ⅱ—Ⅲ齡級)、中齡(Ⅳ—Ⅴ齡級)、高齡(Ⅵ—Ⅶ齡級)和老齡(Ⅷ—Ⅸ齡級)。

1.2.3種群動態(tài)量化方法

種群動態(tài)量化方法參考陳曉德的種群與群落結(jié)構(gòu)動態(tài)量化分析方法[16-17]：

(1)

(2)

式中,Vn為種群從n到n+1級的個體數(shù)量變化；Vpi為在忽略外部干擾情況下整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；Sn為第n級種群個體數(shù)；Sn+1為第n+1級種群個數(shù),k為種群年齡級數(shù)量。

在考慮未來外部干擾的條件下,Vpi與年齡級數(shù)量(k)以及各齡級內(nèi)的個體數(shù)(Sn)有關(guān),因此,可將公式(2)修正為：

(3)

(4)

1.2.4種群靜態(tài)生命表建立與存活曲線的分析方法

靜態(tài)生命表的編制遵循以下計算關(guān)系式[8,18]：

(5)

dx=lx-lx+1

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

Kx=lnlx-lnlx+1

(11)

(12)

式中,ax為勻滑后x齡級內(nèi)的存活個體數(shù)；lx為第x齡級開始時標(biāo)準(zhǔn)化存活個數(shù)；dx為從x到x+1齡級期間的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為第x到x+1齡級間隔期間死亡率；Lx為第x到x+1齡級間隔期間仍存活的個體或區(qū)間壽命；Tx為第x齡級到超過第x齡級的個體總數(shù)；ex為進入第x齡級個體的聲明期望或平均期望壽命；Kx為消失率(損失度)；Sx為存活率。由于靜態(tài)生命表反映的是特定時間下多個世代重疊的年齡動態(tài)[4,19],因而編制過程中出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況不符合靜態(tài)生命表編制的假設(shè)。故采用勻滑技術(shù)對x齡級內(nèi)現(xiàn)有個體數(shù)Ax進行處理,得到修正勻滑后x齡級內(nèi)的存活個體數(shù)ax[8,20]。

以齡級為橫坐標(biāo),標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)對數(shù)lnlx、死亡率qx和消失率Kx為縱坐標(biāo),分別繪制種群存活曲線、死亡率和消失率曲線。采用Hett和Loucks提出的數(shù)學(xué)模型檢驗昆崳山五蓮楊種群存活狀況符合哪種類型曲線(Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型曲線)[21-22]。描述方程分別如下：

Nx=N0e-bx

(13)

Nx=N0x-b

(14)

式中,Nx為勻滑后x齡級內(nèi)存活數(shù),N0為種群形成初期的個體存活數(shù),b為死亡率。

1.2.5生存分析方法

引入生存率函數(shù)S(i)、累計死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)和危險率函數(shù)λ(ti)進行種群的生存分析[23-24]：

S(i)=S1×S2×S3…Si

(15)

F(i)=1-S(i)

(16)

(17)

(18)

式中,Si為存活率,hi為齡級寬度。根據(jù)4個生存函數(shù)繪制生存率曲線、累計死亡率曲線、死亡密度曲線和危險率曲線。

1.2.6譜分析方法

譜分析方法可以用來研究林木種群年齡結(jié)構(gòu)更替過程的周期性和結(jié)構(gòu)的波動性[14-15],為Fourier級的展開,可以寫成以下正弦波的形式：

(19)

式中,Nt為t時刻種群的大小；A0為周期變化的平均值；Ak為各諧波的振幅(k=1,2,...,p；p=n/2,n為時間系列總長度,即齡級總數(shù)),其值大小反映各周期作用的大??；p為諧波總個體數(shù)；θk為相角；ωk為諧波頻率。

譜分析正弦波形式中的各參數(shù)可以由以下數(shù)學(xué)模型得出：

(20)

(21)

(22)

(23)

(24)

(25)

式中,ak和bk為參數(shù)估計值,將種群各年齡個體分布視為一個時間系列t,Xt為t年齡時序列個體數(shù)；T為正弦波的基本周期,即時間系列t的最長周期(T=n是已知的)。

同時,考慮到各齡級個體數(shù)相差較大的實際情況,在進行譜分析運算前將Xt進行對數(shù)處理,使用ln(Xt+1)代替Xt。然后計算各種情況下各個波形的振幅(Ak),其中A1為基波,A2,A3,...An為諧波,每個諧波周期分別為基本周期的1/2、1/3、...1/n。

2 結(jié)果與分析

2.1 五蓮楊種群分布現(xiàn)狀及結(jié)構(gòu)特征

昆崳山的五蓮楊種群齡級結(jié)構(gòu)呈金字塔形(圖1),各齡級中,幼齡個體(Ⅰ齡級)數(shù)量最多,占總株數(shù)的86.62%,其次是低齡(Ⅱ—Ⅲ)個體,僅占6.60%,中齡(Ⅳ—Ⅴ)、高齡(Ⅵ—Ⅶ)和老齡(Ⅷ—Ⅸ)個體數(shù)量總和不及全部株數(shù)的7%,說明幼齡植株很難通過強烈的環(huán)境篩向低齡過渡。調(diào)查表明,幾乎所有的幼齡個體為根蘗苗,野外種群難以通過有性生殖的方式完成群落的更新。

圖1 五蓮楊種群徑級結(jié)構(gòu)Fig.1 Age structure of Populus wulianensis population

表1 五蓮楊種群動態(tài)變化指數(shù)/%

2.2 五蓮楊種群靜態(tài)生命表與存活曲線

2.2.1五蓮楊種群靜態(tài)生命表分析

靜態(tài)生命表(表2)表明,昆崳山五蓮楊種群的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)(lx)隨著齡級的增加而逐漸減少。植株個體的生命期望(ex)隨著齡級的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。除達到生理衰亡期的老齡個體的生命期望值小于1外,幼齡個體的生命期望值也僅為0.654。低齡和中齡個體具有較高的生命期望,但最高生命期望值發(fā)生在Ⅲ齡級,這可能歸因于通過強烈環(huán)境篩進入到Ⅲ齡級的個體抗性和對環(huán)境的適應(yīng)性有所增強,而進入到Ⅳ齡級后,有限的生存空間加劇了種內(nèi)和種間競爭,致使個體生命期望逐漸降低。此外,所有齡級的最大生命期望值為3.040,說明五蓮楊種群在整個生長周期對環(huán)境的適應(yīng)能力較弱。

2.2.2死亡率和消失率曲線分析

種群的死亡率和消失率反映了種群數(shù)量隨齡級增加的動態(tài)變化[7]。昆崳山五蓮楊種群死亡率(qx)和消失率(Kx)曲線變化趨勢總體一致,隨著齡級的增加呈現(xiàn)出“降低-增長-降低-增長”的復(fù)雜動態(tài)變化,表明種群處于極不穩(wěn)定的狀態(tài)(圖2)。結(jié)合表2可知,五蓮楊幼苗數(shù)量豐富,根蘗繁殖的方式致使幼苗呈現(xiàn)聚集分布模式,加劇了自疏,該過程的個體死亡率高達95.5%。顯然幼齡個體很難通過強烈的環(huán)境篩向低齡過渡,種群續(xù)存率低。

圖2 五蓮楊種群死亡率和消失率曲線Fig.2 Mortality and vanish curves of Populus wulianensis population

表2 五蓮楊種群靜態(tài)生命表

2.2.3存活曲線分析

種群存活曲線能夠描述種群個體在各齡級的存活情況和反映種群數(shù)量動態(tài)變化的特征[27-28]。由圖3可知,五蓮楊種群數(shù)量在Ⅰ—Ⅱ齡級急劇下降,在Ⅲ—Ⅶ齡級下降趨勢逐漸緩慢,進入到Ⅷ齡級后下降趨勢開始加劇,呈現(xiàn)出“凹凸”的變化趨勢。Helt和Loucks 的數(shù)學(xué)模型檢驗結(jié)果見表3。兩種擬合模型均達到了極顯著的水平,而冪函數(shù)模型的R2(0.910)和F(70.583)大于指數(shù)函數(shù)模型的R2(0.799)和F(27.853),且冪函數(shù)模型的P值更小,表明昆崳山五蓮楊種群存活曲線趨近于Deevey-Ⅲ型,該種群具有在幼齡期死亡率極高的特點。模型檢驗的結(jié)果與存活曲線的變化趨勢基本一致。

表3 五蓮楊種群存活曲線的檢驗?zāi)Ｐ?/p>

圖3 五蓮楊種群的存活曲線Fig.3 Survival curve of Populus wulianensis population

2.3 五蓮楊種群的生存分析

昆崳山五蓮楊種群生存率與累計死亡率曲線和死亡密度與危險率曲線分別見圖4和圖5。由圖4可知,隨著齡級的增加,種群生存率呈單調(diào)遞減趨勢,累計死亡率呈單調(diào)遞增趨勢,二者互補,種群生存率遠低于累計死亡率。在第Ⅰ齡級時生存率便低于0.05,且累計死亡率高于0.95,說明種群在早期的幼齡階段就開始進入衰退狀態(tài)。

圖4 五蓮楊種群生存率與累積死亡率曲線 Fig.4 Survival rate and cumulative mortality rate functional curves of Populus wulianensis population

由圖5可知,死亡密度和危險率曲線的變化趨勢與生存率和累計死亡率曲線的變化趨勢基本一致。死亡密度在第Ⅰ齡級時最高,為0.1909；從第Ⅰ齡級向第Ⅱ齡級過渡時呈現(xiàn)銳減趨勢,隨后遞減趨勢平緩。此外,第Ⅰ齡級時危險率高達0.9130,隨后逐漸增加。說明幼齡個體死亡率極高,且種群在整個生長周期都面臨著極高水平的死亡風(fēng)險。4個生存函數(shù)曲線表明,昆崳山五蓮楊種群生存力低,具有“前期銳減,中期和后期衰退”的特點,處于衰退狀態(tài)。

圖5 五蓮楊種群死亡密度與危險率曲線 Fig.5 Mortality density and hazard rate functional curves of Populus wulianensis population

2.4 五蓮楊種群數(shù)量動態(tài)的譜分析

種群更新的動態(tài)是通過該種群不同齡級個體數(shù)量的分布波動來表現(xiàn)的,基波的周期長度為種群本身所固有,由種群波動的特性所決定,表現(xiàn)了種群基本周期的波動[29-30]。昆崳山五蓮楊種群的譜分析表4顯示基波A1(1.299)小于諧波A2(1.386),說明種群的數(shù)量動態(tài)變化受到基波的影響但并不是最顯著的。與天然更新過程的周期波動一樣,五蓮楊生長動態(tài)也表現(xiàn)出個別的小周期波動,如A2(1.386)。A2處的波動約在空間序列徑級15—20cm處,對應(yīng)第Ⅳ齡級。這種小周期的波動與五蓮楊種群的低齡和中齡階段的生長有關(guān),進入該階段的低齡個體和中齡個體對空間、養(yǎng)分和光照的需求增大,發(fā)生了強烈的自疏和他疏作用,最終導(dǎo)致部分樹木無法正常生長而死亡。該時期的種群數(shù)量動態(tài)與五蓮楊種群死亡率和消失率曲線(圖3)中第Ⅳ齡級出現(xiàn)的死亡率和消失率小高峰一致。此外,A2在所有Ak數(shù)值中最大,說明昆崳山五蓮楊種群生長過程中受到該小周期波動的顯著影響。

表4 五蓮楊種群的周期性波動

3 討論

3.1 五蓮楊種群的結(jié)構(gòu)與數(shù)量動態(tài)特征

五蓮楊種群的年齡結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征與其繁殖策略和有限的空間與資源密切相關(guān)。種子和幼苗是植物生活史中十分關(guān)鍵的環(huán)節(jié)[15],幼苗階段是森林更新過程中最重要和敏感的階段[38-39]。研究表明建成機制是制約更新的重要機制,而幼苗是種群天然更新的瓶頸[40-41]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)群落內(nèi)五蓮楊種群難以通過有性生殖的方式完成群落的更新,所有幼齡個體幾乎為根蘗苗。無性繁殖的方式會導(dǎo)致種群在多個世代之后抗性和遺傳多樣性降低,使其適應(yīng)環(huán)境的能力下降。根蘗繁殖所導(dǎo)致的聚集分布的模式使五蓮楊種群絕大多數(shù)幼齡個體(95.5%)因強烈的自疏和他疏作用死亡,從而難以通過強烈的環(huán)境篩向低齡和中齡個體過渡。盡管進入到下一齡級的幼齡個體在抗性方面有所增強,當(dāng)五蓮楊由低齡級向中高齡級生長的過程中,自身對空間和資源的需求增大,有限的生存空間和資源條件成為限制五蓮楊種群增長的主要因素。強烈的種內(nèi)和種間競爭致使五蓮楊種群在整個生長周期處于高水平的死亡風(fēng)險和低水平的生存率中。此外,種群在生長過程中表現(xiàn)出“增長-衰退-增長-衰退”的不穩(wěn)定結(jié)構(gòu)動態(tài)和低生命期望也與群落內(nèi)強烈的種內(nèi)和種間競爭有密切聯(lián)系。研究分析表明,該地區(qū)的五蓮楊種群所面臨的生存形勢十分嚴(yán)峻。

3.2 五蓮楊種群的保護對策

為更好地保護五蓮楊種群,我們建議采取以下保護措施。首先,昆崳山的五蓮楊種群數(shù)量占總分布數(shù)量的92%以上,該種群穩(wěn)定性差且抗干擾能力弱。因此采取原地保護的策略,避免對其棲息地造成破壞。在原地保護的基礎(chǔ)上進行科學(xué)的管理,適當(dāng)?shù)厥璺ξ迳彈罘N群生長造成嚴(yán)重影響的其他樹種和病弱的五蓮楊個體。其次,開展五蓮楊種群的實生苗繁育工作,采取有效的措施向群落內(nèi)輸入一定數(shù)量的實生苗,或探索在分布區(qū)內(nèi)撒種育苗,防止種群在多個世代后因無性繁殖而導(dǎo)致抗性降低,提高種群的生存力,降低群落內(nèi)幼苗的高死亡率。此外,實生苗的種子必須從該原生種群采集,以防止遠交衰退所帶來的遺傳沒化等風(fēng)險[42]。最后,結(jié)合原地保護的管理工作,采取近地保護措施,在五蓮楊現(xiàn)有分布區(qū)的附近,選擇與原生境具有相同氣候條件的地點作為保護點,人為擴大種群的分布范圍,緩解有限生存空間和資源所導(dǎo)致的整個生命周期高水的死亡風(fēng)險和低水平的生存率。綜合采取多種保護和管理措施,為五蓮楊種群營造穩(wěn)定的生存環(huán)境,以維持種群的存續(xù)和穩(wěn)定。