陳敬鑫，張德梅，李永新，呂靜祎，朱丹實(shí)，勵(lì)建榮，米紅波,*，葛永紅,*

（1.渤海大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，生鮮農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工及安全控制技術(shù)國家地方聯(lián)合工程研究中心，遼寧 錦州 121013；2.浙江農(nóng)林大學(xué)農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 311300）

作為當(dāng)前較為先進(jìn)的果實(shí)貯藏手段，氣調(diào)貯藏技術(shù)可以有效抑制果實(shí)生理代謝、延緩衰老、保持品質(zhì)、延長貯藏期和防治病蟲害，被廣泛地用于果實(shí)采后的商業(yè)貯藏[1]。傳統(tǒng)的氣調(diào)貯藏方式一般可分為自發(fā)氣調(diào)和非自發(fā)氣調(diào)（controlled atmosphere，CA）[2]（表1）。對(duì)于傳統(tǒng)氣調(diào)貯藏來說，貯藏環(huán)境中較低的氧氣水平有助于減少乙烯生成，降低有氧呼吸和酶促氧化作用，延緩色澤變化和葉綠素降解；維持果實(shí)的硬度，糖分、有機(jī)酸和維生素含量；預(yù)防或減少蘋果和梨虎皮病等生理病害[2-6]。然而，如果環(huán)境中氧氣水平過低，果實(shí)就有可能會(huì)出現(xiàn)低氧脅迫癥狀，如組織水浸、內(nèi)部褐變、產(chǎn)生異味以及因低細(xì)胞能量而產(chǎn)生的其他生理紊亂[7-8]。

表1 氣調(diào)貯藏方式及其氣體組成[2]Table 1 Commonly used modified atmosphere storage methods and their gas compositions[2]

果實(shí)風(fēng)味是由味感和嗅感構(gòu)成，前者以甜酸味為主體，與糖、酸的種類和含量有關(guān)，后者取決于揮發(fā)性芳香物的種類和含量[9]。一般來講，糖酸比決定了果實(shí)的風(fēng)味基礎(chǔ)，而揮發(fā)性化合物的復(fù)雜性及其相互間的特定組合賦予了各類果實(shí)風(fēng)味（或香氣）的獨(dú)特性[10]。水果的風(fēng)味品質(zhì)對(duì)消費(fèi)者的選擇具有重要影響，因此氣調(diào)貯藏過程中因低氧而造成的果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)劣變值得關(guān)注。本文綜述了氣調(diào)貯藏過程中低氧對(duì)采后果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的影響及其機(jī)理的研究進(jìn)展，以為采后研究工作者提供理論參考。

1 低氧對(duì)采后果實(shí)糖分和有機(jī)酸的影響

果實(shí)的甜味物質(zhì)主要是可溶性糖，如蔗糖、葡萄糖、果糖等；而酸味物質(zhì)主要是有機(jī)酸，如蘋果酸、檸檬酸、酒石酸等。一般情況下，在果實(shí)成熟過程中，其糖分和可溶性固形物含量（soluble solid content，SSC）均會(huì)顯著增長，而淀粉含量、酸度則降低。在貯藏過程中，果實(shí)后熟進(jìn)程仍在繼續(xù)，并在一定程度上受到貯藏條件與時(shí)間的影響[11]。

1.1 低氧對(duì)采后果實(shí)糖分的影響

對(duì)于果實(shí)來說，SSC是衡量水果品質(zhì)的一個(gè)重要參數(shù)，可溶性固形物組成成分中可溶性糖所占比例最大。果實(shí)收獲后，組織細(xì)胞質(zhì)和液泡中蔗糖的降解和合成是糖代謝和積累的主要途徑。細(xì)胞質(zhì)中的蔗糖通過中性轉(zhuǎn)化酶轉(zhuǎn)化為果糖和葡萄糖，或通過蔗糖合酶轉(zhuǎn)化為果糖和脲苷二磷酸-葡萄糖；而果糖和葡萄糖通過果糖激酶和己糖激酶磷酸化為果糖-6-磷酸和葡萄-6-磷酸。果糖-6-磷酸進(jìn)入糖酵解和三羧酸（tricarboxylic acid，TCA）循環(huán)中，為其他代謝過程產(chǎn)生能量和中間體[12]。一般來說，由于淀粉的分解，成熟果實(shí)的SSC會(huì)增加，這也與總糖和還原糖含量的增加有關(guān)[13]。

與常氧條件相比，長期低氧貯藏對(duì)于果實(shí)的糖代謝具有較為顯著的影響。Thewes等[14]研究發(fā)現(xiàn)‘Nicoter’蘋果能在基于呼吸熵的動(dòng)態(tài)氣調(diào)（dynamic controlled atmosphere storage based on respiratory quotient，DCA-RQ）下貯藏9 個(gè)月，DCA-RQ 1.3（0.40 kPa O2＋1.0 kPa CO2）條件下果實(shí)的果糖和葡萄糖含量顯著高于DCA-RQ 1.5（0.38 kPa O2＋1.0 kPa CO2）。同樣，對(duì)于呼吸代謝較為旺盛的漿果類果實(shí)，較短時(shí)間的低氧貯藏也會(huì)使其糖分發(fā)生類似的變化?！愅蕖葺贑A（0.5 kPa O2和2.0 kPa O2）條件下于5 ℃貯藏10 d后，其葡萄糖和果糖含量顯著高于常氧貯藏，而蔗糖含量明顯降低[15]。在CA（2.0～5.0 kPa或5.0～8.0 kPa O2）和常氧下低溫（0 ℃）貯藏30 d后，無花果的還原糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為12.45%、11.67%、10.34%；且低氧下果實(shí)SSC保持較高水平，說明低氧能有效減緩其生理代謝，減少有機(jī)物的消耗[16]。由此可見，在一定程度上，低氧環(huán)境促進(jìn)了果實(shí)中蔗糖的代謝，以及果糖和葡萄糖的積累。

果實(shí)的衰老意味著其糖分將會(huì)被消耗，而低氧貯藏技術(shù)減緩了采后衰老進(jìn)程，使果實(shí)的糖含量保持在較高水平[10]。資料顯示，低氧也可通過抑制淀粉酶、麥芽糖酶以及淀粉磷酸化酶的活性降低果實(shí)將淀粉轉(zhuǎn)化為葡萄糖的能力[13,17]。此外，在低氧環(huán)境下，有氧糖酵解速率也會(huì)減慢，這一反應(yīng)有利于減少氧的消耗，也有利于果實(shí)糖分的積累；然而，當(dāng)環(huán)境接近缺氧狀態(tài)時(shí)，無氧糖酵解速率將會(huì)加快，以補(bǔ)充因缺氧而導(dǎo)致的能量供給不足，但其產(chǎn)能效率較低[3,18]。在大多數(shù)生物缺氧條件下，磷酸果糖激酶是糖酵解途徑的關(guān)鍵酶之一。同時(shí)，作為一個(gè)不能進(jìn)行光合作用的器官，果實(shí)需要水解淀粉以提供足夠的蔗糖來支持較高的糖酵解通量[19]。在低氧脅迫下，果實(shí)中編碼磷酸果糖激酶、淀粉水解酶和β-淀粉酶的基因表達(dá)水平迅速上調(diào)，以提高糖酵解通量[20]。

對(duì)于短期的低氧貯藏來說，低氧分壓對(duì)果實(shí)糖含量影響不顯著。研究發(fā)現(xiàn)‘早生新水’梨在CA（3.0、5.0、8.0 kPa O2＋1.0 kPa CO2）下貯藏60 d后，不同氧濃度貯藏的果實(shí)糖（蔗糖、果糖、葡萄糖）含量無顯著差異[21]。Bekele等[22]研究發(fā)現(xiàn)‘喬納金’蘋果經(jīng)CA（1.0 kPa O2＋3.0 kPa CO2、3.0 kPa O2＋3.0 kPa CO2）低溫（1 ℃）貯藏35 d后，兩組之間的果糖、葡萄糖及蔗糖含量均無顯著差異。對(duì)于‘澳洲青蘋’，經(jīng)極低氧（0.4 kPa O2＋0.9～1.0 kPa CO2或0.8 kPa O2＋0.9～1.0 kPa CO2）低溫（1 ℃）貯藏60 d，兩組間的蔗糖、果糖和α-葡萄糖含量也均無顯著差異；編碼蔗糖合酶和β-淀粉酶的基因表達(dá)水平在極低氧貯藏過程中被上調(diào)，但經(jīng)貯藏60 d后其基因表達(dá)在兩種極低氧條件下差異不顯著[20]。‘Shelly’芒果的SSC和蔗糖、果糖、葡萄糖含量在低氧（1.0 kPa或5.0 kPa O2）條件下貯藏21 d后均有所增加，但低氧處理對(duì)單糖含量影響不顯著[23]。在果實(shí)貯藏期間，細(xì)胞呼吸首先消耗有機(jī)酸，其次為糖類；只有當(dāng)有機(jī)酸被過度消耗后，呼吸作用才開始利用糖類。對(duì)于短期低氧貯藏的果實(shí)，其有機(jī)酸尚未消耗殆盡，呼吸作用還沒有開始大量消耗糖類，因此糖類含量變化不顯著[24]。

1.2 低氧對(duì)采后果實(shí)有機(jī)酸的影響

通常，有機(jī)酸在果實(shí)發(fā)育初期積累，而在其成熟期消耗。在果實(shí)貯藏過程中，果實(shí)的酸度隨著后熟而降低；期間葡萄糖異生作用可將部分有機(jī)酸轉(zhuǎn)化為糖，而檸檬酸和蘋果酸等有機(jī)酸可被呼吸作用消耗[25]。有機(jī)酸鹽（酯）被認(rèn)為是TCA循環(huán)的中間產(chǎn)物，其合成和降解與TCA循環(huán)密切相關(guān)[26]。可滴定酸（titratable acid，TA）包括果實(shí)組織中游離酸或與陽離子結(jié)合的酸，是影響果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的重要因素之一。果實(shí)中大部分有機(jī)酸以有機(jī)酸鹽的形式存在，其含量與TA直接相關(guān)[26]。

一般而言，低氧貯藏能夠較好地維持果實(shí)有機(jī)酸含量?！瓺elta R2E2’芒果在CA（1.5、2.0 kPa或3.0 kPa O2＋6.0 kPa CO2）下貯藏24 d后，其果實(shí)酸度分別為0.31%、0.29%、0.21%[27]。有學(xué)者將‘Gola’荔枝于CA（1.0、2.0 kPa或3.0 kPa O2＋5.0 kPa CO2）低溫（5 ℃）貯藏35 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)1.0 kPa O2＋5.0 kPa CO2條件下貯藏果實(shí)的TA含量約為其他處理組的1.25 倍[28]?？梢姡脱踬A藏顯著減緩了TA含量的下降。有學(xué)者提出，這是因?yàn)榈脱蹩山档凸麑?shí)的呼吸速率，導(dǎo)致作為TCA循環(huán)底物的有機(jī)酸消耗較少，從而使其有機(jī)酸含量維持在較高的水平[29-30]。此外，缺氧條件下還會(huì)誘導(dǎo)果實(shí)發(fā)生厭氧呼吸從而影響TCA循環(huán)特定的酶活性，進(jìn)一步影響TCA循環(huán)[31]。

‘賽娃’草莓在CA（0.5 kPa O2）條件下于5 ℃貯藏10 d后草莓內(nèi)部組織檸檬酸、蘋果酸含量較常氧貯藏低，而琥珀酸含量明顯較高[15]。在線粒體電子傳遞鏈琥珀酸脫氫酶的催化反應(yīng)中，若O2受到限制，TCA循環(huán)受阻，將會(huì)導(dǎo)致琥珀酸鹽的積累[19]?？梢?，琥珀酸鹽是缺氧反應(yīng)中的關(guān)鍵代謝物之一，這也許可以解釋低氧氣調(diào)貯藏過程中果實(shí)琥珀酸含量較高的原因[32]。

2 低氧對(duì)采后果實(shí)揮發(fā)性化合物的影響

果實(shí)香氣成分是由多種揮發(fā)性化合物組成的復(fù)雜混合物，主要包括醇類、醛類和酯類等，是果實(shí)風(fēng)味形成的基本要素之一[33]。香氣化合物生物合成途徑中的一個(gè)重要步驟是獲得主要前體底物，主要指脂肪酸和氨基酸，其數(shù)量和組成在果實(shí)發(fā)育過程中受到高度調(diào)控[34]。果實(shí)的揮發(fā)性成分是不斷變化的，影響其揮發(fā)性成分的因素有遺傳特性、成熟度、生長環(huán)境條件、采后預(yù)處理和貯藏條件等[33]。貯藏環(huán)境中氧氣（O2）濃度的變化會(huì)導(dǎo)致一系列的代謝生理變化，如揮發(fā)性化合物的生物合成，而這些揮發(fā)性化合物中既包括決定果實(shí)風(fēng)味的香氣成分，也包括一些異味物質(zhì)[35-37]。

研究發(fā)現(xiàn)，CA貯藏對(duì)某些果實(shí)產(chǎn)生的揮發(fā)性化合物有一定的影響，并使其具有獨(dú)特的風(fēng)味和香氣；同時(shí)，低氧也已經(jīng)被證明會(huì)導(dǎo)致某些果實(shí)發(fā)酵并產(chǎn)生異味。果實(shí)在低氧貯藏過程中呼吸作用減弱、乙烯產(chǎn)生量減少、前體物質(zhì)可利用性降低、酶活性減弱等，這都會(huì)影響揮發(fā)性化合物的合成。長時(shí)間的低氧貯藏后，果實(shí)呼吸速率的降低會(huì)顯著地降低腺嘌呤核苷三磷酸（adenosine triphosphate，ATP）的合成，從而降低脂肪酸的合成。脂肪酸是大多數(shù)水果香氣揮發(fā)物的主要前體，它衍生的直鏈醇、醛、酮、酸、酯類和內(nèi)酯（C1～C20）都是影響香氣化合物特性的重要組分，其濃度的降低會(huì)影響香氣物質(zhì)的生物合成[38]。

乙烯是香氣成分的重要調(diào)節(jié)因子，且揮發(fā)性香氣組分特別是酯類化合物的生物合成高度依賴于乙烯，這種“依賴效應(yīng)”只有在乙烯濃度較高的情況下才能觀察到[39-40]。呼吸作用的減弱及其對(duì)揮發(fā)性香氣產(chǎn)生的影響與躍變期前果實(shí)中自催化乙烯的缺乏有關(guān)。對(duì)短期低氧處理的果實(shí)，這種缺陷可以通過高濃度的外源乙烯處理來克服；而對(duì)于在低氧條件下貯藏超過5 個(gè)月的果實(shí)，外源性乙烯不起作用[34-38]。資料顯示，將環(huán)境的氧分壓降至0.5 kPa能夠顯著降低果實(shí)乙烯生成量[35,41-44]。1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸氧化酶（1-aminocyclopropane-1-carboxylate oxidase，ACO）作為乙烯生產(chǎn)途徑中的關(guān)鍵酶，在果實(shí)成熟和香氣化合物合成中起著重要作用[45]。低氧條件會(huì)對(duì)1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合成酶和ACO轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的積累產(chǎn)生負(fù)面影響[20]。長時(shí)間的極低氧貯藏可引起少量厭氧代謝，產(chǎn)生大量乙醇，使得ACO活性減弱，進(jìn)而影響香氣成分的生物合成[44]。此外，低氧水平還會(huì)直接影響植物乙烯響應(yīng)因子（ethylene response factors，ERFs）基因家族成員的穩(wěn)定性，進(jìn)而影響ERF第VII亞族（RAP2.2、RAP2.12、RAP2.3、HRE1、HRE2）的活性[19,45-46]。由此可見，低氧可對(duì)香氣成分的釋放具有一定的負(fù)面影響，這種效應(yīng)可能與低氧水平下能量代謝直接相關(guān)，也可能是低氧對(duì)乙烯合成的間接影響。

2.1 低氧對(duì)采后果實(shí)醇類化合物的影響

醇類對(duì)果實(shí)香味形成起著重要作用，尤其是乙醇。較低濃度的乙醇有利于果實(shí)品質(zhì)的保持并促進(jìn)風(fēng)味的形成，而高濃度則會(huì)產(chǎn)生異味[47]。如表2所示，一般情況下，低氧條件下果實(shí)的醇類化合物總量有所下降，且隨著氧分壓的降低而降低，但乙醇積累量卻有所增加。相反，低氧條件下蘋果直鏈醇（如己醇、丁醇、戊醇）含量顯著減少，相應(yīng)的酯類含量也減少。然而，極低氧條件下‘皇家嘎啦’蘋果的乙醇含量并未顯著增加，說明其低氧耐受性較好[40]。

表2 低氧對(duì)采后果實(shí)醇類化合物含量的影響Table 2 Effect of low oxygen on alcohol contents in fruits

在缺氧條件下，乙醛和乙醇基本上由丙酮酸脫羧酶（pyruvate decarboxylase，PDC）和乙醇脫氫酶（alcohol dehydrogenase，ADH）控制（圖1）[51-53]。ADH是生物體內(nèi)短鏈醇代謝的關(guān)鍵酶，催化乙醇與乙醛可逆轉(zhuǎn)換，在很多生理過程中起著重要作用[54]。在低氧脅迫環(huán)境中，丙酮酸在PDC的脫羧作用下生成乙醛，再被還原型輔酶的ADH轉(zhuǎn)化為乙醇[41]。對(duì)于個(gè)體較大的果實(shí)（如蘋果和梨），外界的低氧環(huán)境從果實(shí)表皮蔓延至內(nèi)部組織，導(dǎo)致其細(xì)胞發(fā)生厭氧代謝和乙醇的積累[35]。研究發(fā)現(xiàn)，低氧會(huì)使ADH基因表達(dá)上調(diào)[20,49]。此外，低氧環(huán)境造成的乙醇積累和/或較高的ADH活性可能會(huì)在貨架期期間果實(shí)后熟過程中產(chǎn)生后續(xù)效應(yīng)，進(jìn)而導(dǎo)致其品質(zhì)變差[48]。

圖1 低氧對(duì)采后果實(shí)醇、醛、酯類化合物合成的影響[52-53]Fig. 1 Effect of low oxygen on the biosynthesis of alcohols, aldehydes and esters in fruits[52-53]

果實(shí)香氣成分中直鏈脂肪族醇、醛和酯類物質(zhì)主要來源于脂肪酸氧化，主要合成途徑是果實(shí)中的脂肪酸經(jīng)β-氧化產(chǎn)生酮酸和?；o酶A，進(jìn)一步被還原為醛和醇，或者脂肪酸直接被脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）氧化，形成C6醛和相應(yīng)的醇類[9]。通常，在低氧條件下，果實(shí)直鏈脂肪族醇和醛的含量會(huì)減少，這是由于貯藏期間較低的氧分壓抑制了脂肪酸的β-氧化或LOX氧化途徑，阻礙了果實(shí)中直鏈醇和醛的合成。它們生成的直鏈醇和醛是直鏈酯的重要前體，因此極低氧分壓也可抑制直鏈酯的合成[35]。乙烯的生成速率和醇的生成量之間有一定的相關(guān)性，而醇含量的減少也與其前體物（脂肪酸和醛）的產(chǎn)生受到抑制有關(guān)，因此乙烯和揮發(fā)物前體的產(chǎn)量減少也是低氧導(dǎo)致果實(shí)醇類化合物產(chǎn)量減少的重要原因[46]。

2.2 低氧對(duì)采后果實(shí)醛類化合物的影響

醛類物質(zhì)是產(chǎn)生一類類似綠草的香氣物質(zhì)。對(duì)于躍變型果實(shí)來說，躍變前果實(shí)中存在的醛類物質(zhì)是綠色/未成熟果香味的重要來源；當(dāng)成熟發(fā)生時(shí)，揮發(fā)性的醛類轉(zhuǎn)變?yōu)轷ヮ?，以形成果?shí)特有的果香味[55]。乙醛是幾乎所有果實(shí)的天然香氣成分，其在果實(shí)成熟過程中，甚至在有氧條件下也會(huì)積累[47]。

如表3所示，經(jīng)低氧氣調(diào)貯藏后，果實(shí)中醛類化合物總量有所下降，而‘紅蛇果’蘋果和櫻桃在極低氧條件下乙醛含量明顯增加。其中，己醛和(E)-2-己烯醛是一類帶有青蘋果味的化合物[40]。在低氧條件下，己醛和(E)-2-己烯醛的生成量相對(duì)減少，但其在極低氧條件下反而升高。學(xué)者指出，在CA貯藏過程中，帶有青蘋果味的醛類等揮發(fā)性物質(zhì)含量的增加可能意味著‘皇家嘎啦’蘋果風(fēng)味品質(zhì)的下降[40]。也有學(xué)者提到，極低氧條件下果實(shí)醛類化合物含量保持較高水平可能是由于果實(shí)新陳代謝的減慢和成熟的延遲[48]。

表3 低氧對(duì)采后果實(shí)醛類化合物含量的影響Table 3 Effect of low oxygen on aldehyde contents in fruits

果實(shí)中的乙醛是糖酵解過程中丙酮酸經(jīng)PDC的脫羧作用下形成的（圖1）。在ADH和乙醛脫氫酶（acetaldehyde dehydrogenase，ALDH）作用下，乙醛可直接轉(zhuǎn)化為乙醇[58-59]。如果極低氧條件下果實(shí)的乙醛生成量未增加，說明其沒有產(chǎn)生厭氧代謝，表明該果實(shí)對(duì)極低氧的耐受性好；反之，果實(shí)乙醛含量增加，說明該條件下誘導(dǎo)了果實(shí)的厭氧代謝。研究表明，一些醛類（如2-甲基丙醛、糠醛、庚醛和癸醛）生成量的下降可能與呼吸代謝有關(guān)[59]。

低氧也可能通過抑制電子傳遞鏈，使還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide hydride，NADH）無法被氧化成NAD＋，進(jìn)而使糖酵解途徑繼續(xù)進(jìn)行以生成丙酮酸，并進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為乙醛[47,59]。也有研究表明，低氧貯藏的果實(shí)乙烯生成量較低，導(dǎo)致了PDC的表達(dá)和活性較低，從而影響果實(shí)乙醛的生成[36]。這說明，低氧影響乙醛生成的途徑不是單一的。

2.3 低氧對(duì)采后果實(shí)酯類化合物的影響

酯類物質(zhì)是形成果實(shí)香氣的主要成分，而低氧氣調(diào)貯藏會(huì)顯著降低果實(shí)酯類化合物的合成量。如表4所示，低氧貯藏后果實(shí)的直鏈酯含量均顯著下降，特別是乙酸酯類，并且會(huì)隨氧分壓的降低而降低。然而，低氧條件下蘋果果實(shí)的支鏈酯含量未受影響。

表4 低氧對(duì)采后果實(shí)酯類化合物含量的影響Table 4 Effect of low oxygen on ester contents in fruits

在低氧貯藏過程中，生成酯類物質(zhì)的脂肪酸反應(yīng)受到嚴(yán)重抑制（表4、圖1）。成熟果實(shí)所產(chǎn)生的酯類可大致分為直鏈型和支鏈型。在氣調(diào)貯藏過程中，降低氧水平可顯著降低果實(shí)中以脂肪酸為前體的丙基、丁基、己基直鏈酯類的生成量，而對(duì)以支鏈氨基酸為前體的支鏈酯類的生成量影響較小[61]。直鏈酯類是由脂肪酸通過LOX途徑和β-氧化途徑所產(chǎn)生，而支鏈酯是由氨基酸的代謝所產(chǎn)生[62]。重要的是，LOX途徑和β-氧化都需要氧氣，會(huì)受到CA貯藏期間使用的氧濃度的影響。LOX作為脂類揮發(fā)物形成過程中的關(guān)鍵酶，其在果實(shí)香氣形成過程中起到重要作用[62-65]。LOX是一種需氧酶，在缺氧條件下，LOX的活性受到一定程度的抑制，這可能是低氧貯藏果實(shí)直鏈酯類生成量減少的主要原因之一[65]。HPL也是一種通過LOX途徑合成揮發(fā)性酯的重要酶，能處理LOX途徑產(chǎn)生的脂肪酸氫過氧化物，并為隨后ADH催化生成相應(yīng)的醇提供必要的醛底物[61]。研究發(fā)現(xiàn)，極低氧條件反而會(huì)使蘋果中HPL和ADH的活性增強(qiáng)，這可能與果實(shí)中丁醛、丁醇和丁酯含量的增加有關(guān)[63]。

此外，低氧會(huì)降低乙烯的生物合成，而酯類合成相關(guān)酶（如AAT）受到乙烯的調(diào)控作用[63]。AAT是多功能蛋白，主要負(fù)責(zé)催化生物體內(nèi)各種酰基化和去?；磻?yīng)，在基因表達(dá)、代謝和信號(hào)傳導(dǎo)中具有重要作用[54]。據(jù)報(bào)道，AAT活性隨著果實(shí)的成熟而提高，但其在貯藏過程中可被低氧環(huán)境所抑制，進(jìn)而減少乙酸酯的生成量[60]。值得注意的是，低氧條件下會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生高濃度的乙醛和乙醇，從而使得乙酸乙酯含量較高。乙酸乙酯水平的提高也可能是造成其他乙酸酯類合成量減少的原因之一，因?yàn)橐宜嵋阴サ暮铣尚枰囊阴］o酶A，而乙酰輔酶A是所有乙酸酯類共用底物之一[47]。

低氧貯藏下果實(shí)的香氣減弱也與脂肪酸的從頭合成和較低的ATP濃度有關(guān)[40]。有學(xué)者認(rèn)為，果實(shí)香氣相關(guān)揮發(fā)物的主要來源于脂肪酸的從頭合成，而不是儲(chǔ)存于細(xì)胞膜或細(xì)胞內(nèi)的揮發(fā)物的釋放[34]。因此，在低氧貯藏過程中果實(shí)酯類化合物含量減少，也可能是低氧抑制了其重要底物的合成所導(dǎo)致的。

2.4 低氧對(duì)采后果實(shí)萜類化合物的影響

萜類化合物是植物次生代謝產(chǎn)物中種類最多的一類物質(zhì)。在正常大氣壓條件下，只要具有足夠高的蒸汽壓力，大多數(shù)的半萜（C5）、單萜（C10）、倍半萜（C15），甚至一些二萜（C20）均可大量釋放到空氣中[33]?！甈ackham’s Triumph’梨在低氧（3.0 kPa O2）條件下貯藏2 個(gè)月后，α-法尼烯(E,Z)和十一碳萜烯的含量均顯著降低[60]。在1.0～3.0 kPa O2條件下，經(jīng)CA貯藏21 d和35 d的‘Kensington Pride’芒果果肉中單萜類化合物（如月桂烯、檸檬烯、β-松油烯、γ-異松油烯）和倍半萜類化合物（如α-胡椒烯、α-草烯）的含量均顯著降低[57]。與常氧貯藏相比，2.0 kPa O2水平貯藏可抑制黑醋栗果實(shí)合成萜烯的能力，特別是在貯藏6 周后[64]。由此可見，較低的氧濃度會(huì)顯著降低單萜類化合物和倍半萜類化合物的生成量。

在長期低氧氣調(diào)貯藏過程中，前體物質(zhì)可用性的降低可能也是低氧抑制單萜和倍半萜化合物的生物合成的原因之一。研究表明，低氧條件下，果實(shí)中單萜和倍半萜化合物前體物質(zhì)的合成速率顯著低于其被消耗的速率[64]。

與大多數(shù)單萜類化合物不同的是，對(duì)于低氧氣調(diào)貯藏的果實(shí)，其成熟果實(shí)果肉中的含氧單萜類化合物（如芳樟醇、4-松油醇和α-松油醇）含量較高，這可能是由于其與糖基結(jié)合形成了糖苷。據(jù)報(bào)道，在成熟或貯藏過程中，果實(shí)中此類與糖基結(jié)合形成糖苷的香氣組分可通過酶或化學(xué)作用釋放出來，進(jìn)而參與形成果實(shí)的香氣[64]。

2.5 低氧對(duì)采后果實(shí)其他香氣組分的影響

在低氧貯藏條件下，除了醇、醛、酯和萜類化合物外，參與形成果實(shí)香氣的其他類化合物如酮類、酸類、內(nèi)酯類等也受到低氧環(huán)境的調(diào)控作用。研究表明，在極低氧條件下貯藏的‘皇家嘎啦’蘋果中，2-丙酮和3-辛酮的生成量隨著氧水平下降而降低[35,40]。1-甲氧基-4-(2-丙烯基)苯是在一些蘋果品種（如‘嘎啦’蘋果、‘皮諾瓦’蘋果）中發(fā)現(xiàn)的一種揮發(fā)性苯丙烷類物質(zhì)可使蘋果帶有辛辣的味道，其含量在低氧條件下也顯著降低[65]。與常氧條件相比，在2.0 kPa O2條件下貯藏的‘Kensington Pride’芒果γ-辛內(nèi)酯含量顯著降低[66]?？梢姡捎诠麑?shí)香氣組分的多樣性，低氧脅迫對(duì)果實(shí)香氣形成的影響作用也千差萬別，這也給園藝采后方向科研人員的相關(guān)研究工作帶來了巨大的挑戰(zhàn)。

3 結(jié) 語

風(fēng)味品質(zhì)是衡量果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)之一，其中以糖酸比作為風(fēng)味的基礎(chǔ)，而香氣賦予了其風(fēng)味的獨(dú)特性。相對(duì)于冷藏，傳統(tǒng)的氣調(diào)貯藏較好地維持了果實(shí)品質(zhì)，但長時(shí)間的氣調(diào)貯藏仍會(huì)對(duì)果實(shí)的風(fēng)味品質(zhì)造成很大的影響。無論是果實(shí)的糖分和有機(jī)酸，還是揮發(fā)性香氣組分，均在一定程度上受到氣調(diào)貯藏過程中低氧環(huán)境的影響。采后科學(xué)工作者們對(duì)氣調(diào)貯藏過程中果實(shí)糖分、有機(jī)酸以及香氣組分變化進(jìn)行了大量研究，基本上完成了低氧環(huán)境影響風(fēng)味品質(zhì)的量化研究，但關(guān)于低氧脅迫對(duì)果實(shí)風(fēng)味物質(zhì)生物合成的分子調(diào)控機(jī)制尚缺乏深入研究。隨著現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，植物基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)等技術(shù)的日益成熟，從分子生物學(xué)層面揭示低氧對(duì)果實(shí)風(fēng)味的分子調(diào)控機(jī)制已成為一個(gè)重要的研究課題，這一研究領(lǐng)域?qū)⒂兄诟嗅槍?duì)性地改進(jìn)現(xiàn)代氣調(diào)貯藏技術(shù)，以最終實(shí)現(xiàn)園藝果蔬產(chǎn)品的精準(zhǔn)氣調(diào)貯藏。