荊 爍，孫慧珍

(東北林業(yè)大學林學院生態(tài)研究中心，森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營教育部重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150040)

近幾十年來，在全球氣候變暖的背景下，由于干旱強度、頻率和持續(xù)時間均明顯增加[1]，導致半干旱區(qū)及濕潤區(qū)主要生物群區(qū)樹木個體或大片森林相繼死亡[2]。水分是樹木生長的主要限制因子[3]，樹木為了維持體內(nèi)水分平衡形成了一套完備的水分吸收、運輸和散失的連續(xù)系統(tǒng)。在這一系統(tǒng)中，葉片作為樹木與大氣水分遷移的一個重要環(huán)節(jié)，其導水阻力(導水率倒數(shù))占整株樹木水分運輸阻力的30%～80%[4-5]，限制了樹木的水分運輸。以往對葉片導水率(Klb)的研究大多聚焦在闊葉樹種，且通常帶葉柄測量[6]；針葉樹種由于針葉小且多而難以處理，多采用枝條的測量結(jié)果作為Klb[7-9]。Meitern等[10]應用高壓流速儀(High pre-ssure flowmeter)的準穩(wěn)態(tài)法，將雜交白楊(Populustremula×P.tremuloides)幼苗枝條分成葉片、葉柄和莖段3個組分，分別測量和計算枝條及其組分導水率，證明了枝條及其組分導水率差異顯著，其中葉片導水率顯著高于枝條?？梢妼τ陔s交白楊幼苗來說，采用枝條代替Klb的數(shù)據(jù)并不合適。然而，對于其他樹種尤其是針葉樹種枝條及其組分間導水率的關(guān)系鮮有報道。

按照木質(zhì)部的孔性特征，闊葉樹種分為散孔材和環(huán)孔材，針葉樹種為無孔材[11]。在枝條和莖段水平上，不同材性樹種的木質(zhì)部輸水單元解剖結(jié)構(gòu)特征與水分運輸效率聯(lián)系緊密。通常環(huán)孔材樹種水分運輸能力最高，散孔材其次，無孔材最低，即闊葉樹種水分運輸能力高于針葉樹種[12-13]。然而在葉片水平上，影響水分運輸?shù)囊蛩爻溯斔畣卧Y(jié)構(gòu)，還與葉脈密度、葉肉以及表皮解剖結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。一般認為，較高的葉脈密度增加了與葉肉細胞的水分交換面積[14]。但也有研究表明，復雜且冗余的葉脈網(wǎng)絡及細小葉脈的木質(zhì)化反而增加了葉片水力阻力[15]。與枝條和莖段相比，不同材性和葉習性樹種的葉水力性狀是否存在相似的水分運輸規(guī)律尚不清楚。

葉片的結(jié)構(gòu)性狀影響著葉片的輸水、氣體交換、光合作用、蒸騰作用乃至植物的生長、分布等[16-17]。其中葉片比葉質(zhì)量(leaf mass per unit area, LMA)和干物質(zhì)含量(leaf dry mass content, LDMC)是兩個關(guān)鍵的葉結(jié)構(gòu)性狀指標。干旱環(huán)境中植物的這兩個指標明顯增大，顯著地影響葉片水分運輸能力。已有研究表明以上兩指標與Klb關(guān)系并不一致。例如LMA、LDMC與基于葉面積的Klb(Klb-area)不相關(guān)[6,9]，但與基于葉質(zhì)量的Klb(Klb-mass)負相關(guān)[6-8]，表明樹木葉片結(jié)構(gòu)建成與其水分運輸系統(tǒng)的碳投資分配之間可能存在權(quán)衡關(guān)系[8]。研究Klb與LMA和LDMC的關(guān)系依賴于Klb的準確測量，如采用帶葉柄的葉片或枝條作為Klb數(shù)值，分析與LMA或LDMC的關(guān)系極有可能影響研究結(jié)果的方向。

地處寒帶和溫帶之間的東北地區(qū)，近50年以來年均氣溫已增加1.5 ℃[18]，一些地區(qū)夏秋季降水減少12%[19]。東北地區(qū)是我國木材生產(chǎn)與生態(tài)功能具有重要地位的天然次生林分布區(qū)之一。該區(qū)森林不僅為國家經(jīng)濟建設提供占比約1/3的木材，而且在森林生態(tài)系統(tǒng)服務價值上如保持土壤、水文調(diào)節(jié)、生物多樣性保育、碳平衡等具有舉足輕重的地位。東北東部山區(qū)被破壞的原地帶頂極群落闊葉紅松林經(jīng)過幾個階段的演變才逐漸恢復為現(xiàn)有較典型的天然次生林相。在日益暖干化的趨勢下，探究該區(qū)樹木枝條及其組分的導水率分布特征顯得尤為迫切。本研究以野外自然生長的主要樹種為研究對象，采用基于高壓流速儀的準穩(wěn)態(tài)法，分析主要針闊葉樹種枝條及其組分導水率分布特征，比較針闊葉樹種枝條同一組分導水率的差異，并建立以上指標與葉性狀的關(guān)系，旨在為該區(qū)主要樹種枝條水力分割提供較為全面的材料，為該地區(qū)暖干化趨勢下的樹木存亡分析提供參考，并為構(gòu)建樹木枝-葉水力傳導機理模型提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及樣樹選擇

研究地點位于黑龍江帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站(127°40′E，45°24′N)，處于我國溫帶典型的針闊混交林-闊葉紅松林的中心分布區(qū)，平均海拔400 m，平均坡度10°～15°，主要土壤類型為暗棕壤。該地區(qū)為典型的溫帶季風氣候，四季分明，夏季短而濕熱，冬季寒冷干燥；年均氣溫3.1 ℃，年均降水量600～800 mm，主要集中在6—8月。

在研究站內(nèi)選擇立地條件基本一致、自然生長良好、包括不同材性和葉性狀的7個樹種(表1)。每個樹種隨機選取長勢健康的5株樣樹，于2018年的5—9月每月晴朗天氣的凌晨進行指標測定。

表1 7個樹種樣木基本特征

1.2 研究方法

黎明前，從每株樣木樹冠南向中上部剪取長約50 cm的枝條各1枝，迅速放入水桶內(nèi)并在水下從基部切除10 cm左右，用黑色塑料袋套于枝條上部，立即帶回實驗室。在蒸餾水中，剪取長約15 cm的枝條，剝?nèi)デ锌诙? cm左右的樹皮后，連接到高壓流速儀(HPFM-Gen3，Dynamax，USA)的壓力耦合器上。儀器設置為準穩(wěn)態(tài)測定模式，在0.42 MPa穩(wěn)定壓強下將去氣的蒸餾水灌注到枝條內(nèi)，達到穩(wěn)定流速(需要15～25 min)，獲得枝條導水率(Kwb)；然后摘除枝條上所有葉片，繼續(xù)測量直至穩(wěn)定流速，此時得到帶葉柄的莖段導水率(K(b+p))，通過公式(1)計算葉片導水率(Klb)：

(1)

摘除莖段上所有葉柄繼續(xù)測量，達到穩(wěn)定流速后得到莖段導水率(Kb)，通過公式(2)計算葉柄導水率(Kp)：

(2)

最后，利用導水率與其阻力成倒數(shù)的關(guān)系，計算枝條各組分水力阻力。以上導水率分別除以葉面積或葉質(zhì)量，得到標準化后基于葉面積和葉質(zhì)量的枝條導水率(Kwb-area、Kwb-mass)、莖段導水率(Kb-area、Kb-mass)及葉片導水率(Klb-area、Klb-mass)。

將以上待測枝條的葉片泡水至飽和后，通過萬分之一電子天平(AR2140，New Jersey，USA)稱量葉飽和質(zhì)量。利用掃描儀(LiDE 120，Canon，中國)掃描葉片，通過批量計算軟件(Batch)得到葉面積。最后在75 ℃下烘干48 h確定葉干質(zhì)量。比葉質(zhì)量(LMA)=葉干質(zhì)量/葉面積，葉干物質(zhì)含量(LDMC)=葉干質(zhì)量/葉飽和質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 21.0統(tǒng)計并分析數(shù)據(jù)。采用單因素分析法(One-way ANOVA)檢驗同一樹種枝條及其組分與不同樹種枝條同一組分間導水率的差異(α= 0.05)。根據(jù)枝條各組分導水率的倒數(shù)計算相應部位的水力阻力，確定枝條水力阻力分配格局。通過曲線擬合建立水力指標與葉性狀之間的關(guān)系。利用SigmaPlot 12.5軟件作圖，圖中數(shù)據(jù)均為平均值±標準誤(n=5)。

2 結(jié)果與分析

2.1 枝條及其組分導水率比較和水力阻力分配

同一時期，紅松的Klb顯著高于Kb和Kwb(P<0.05)，前者約是后兩者的4倍，且Kb和Kwb差異不顯著；其余6個樹種總體上表現(xiàn)為Klb和Kwb顯著低于Kb(P<0.05)，且Klb與Kwb差異不顯著(圖1)。4個闊葉樹種的Kp是其相應Kb、Klb和Kwb的10～100倍(圖1)。

不同小寫字母代表同一樹種同一月份不同組分導水率差異顯著(P<0.05)。樹種縮寫見表1，Kb、Klb、Kwb和Kp分別代表莖段、葉片、枝條和葉柄導水率。下同。Different lowercase letters indicate significant differences in hydraulic conductance of different parts of the same tree species in the same month (P<0.05). Tree abbreviations are shown in Table 1. The Kb, Klb, Kwb, and Kp represent the hydraulic conductance of the leafless branch, leaf blades, whole branch and petiole, respectively. The same below.

7個樹種枝條水力阻力(簡稱阻力)分配格局略有不同(圖2)。同為針葉樹種，紅松針葉阻力僅占枝條總阻力的20%左右，莖段阻力占比可達80%；而紅皮云杉和興安落葉松針葉阻力占比分別為61%、70%。闊葉樹種葉片阻力占枝條總阻力的67%～80%，莖段阻力僅占18%～39%，葉柄對全枝水力阻力貢獻最小，值為1%～6%。7個樹種中，紅松針葉阻力顯著低于其余6個樹種，且6個樹種間葉阻力相似。

圖2 7個樹種枝條水力阻力的分配

2.2 不同樹種枝條同一組分水力指標對比

按照Kb指標(圖3A)，樹種間排序由高到低依次為：蒙古櫟(Qm)、春榆(Uj)、白樺(Bp)、五角槭(Am)、紅松(Pks)、紅皮云杉(Pkn)和興安落葉松(Lg)；不同材性間Kb表現(xiàn)為環(huán)孔材最高，其次為散孔材，無孔材最低(P<0.05)；葉習性Kb表現(xiàn)為闊葉樹高于針葉樹(P<0.05)。若按照Klb和Kwb指標(圖3B)，樹種間排序相似，而且與Kb略有不同。例如，依據(jù)Klb和Kwb，紅松最高，其他樹種排序與Kb相似。另外，不同材性以及葉習性功能群間其Klb或Kwb均無顯著差異。

以上3個指標按照葉面積標準化后，樹種間排序有一定變化。例如，Kb-area由高到低呈現(xiàn)為白樺、興安落葉松、紅皮云杉、春榆、蒙古櫟、五角槭和紅松(圖3C)，Klb-area由高到低依次為紅松、紅皮云杉、白樺、興安落葉松、春榆、蒙古櫟和五角槭(圖3D)，Kwb-area由高到低為白樺、紅皮云杉、紅松、興安落葉松、春榆、蒙古櫟和五角槭(圖3D)。相同之處在于3個指標涉及的春榆、蒙古櫟和五角槭、白樺、紅皮云杉和興安落葉松排序位置相對穩(wěn)定；不同在于紅松的Kb-area、Klb-area和Kwb-area分別位于最低、最高和居中。不同材性和葉習性功能群間Kb-area和Kwb-area對比結(jié)果相似，均無顯著差異(圖3C、3D)；而Klb-area表現(xiàn)為無孔材(針葉樹種)顯著高于散孔材與環(huán)孔材(闊葉樹種)，且散孔材與環(huán)孔材之間差異不顯著(圖3D)。

不同小寫字母、大寫字母分別表示不同樹種之間、不同材性及葉習性功能群之間差異顯著(P<0.05)。Kb-area、Klb-area和Kwb-area分別代表基于葉面積的莖段、葉片和枝條導水率(比導水率)。下同。DP、RP和NP分別代表散孔、環(huán)孔和無孔材樹種；Br和Co分別代表闊葉和針葉。Different lowercase and uppercase letters indicate significant differences between different tree species, wood types, and leaf habits (P<0.05). Kb-area, Klb-area, and Kwb-area represent the hydraulic conductance of leafless branch, leaf blades, and whole branch based on leaf area(specific hydraulic conductance). The same below. The DP, RP, and NP represent diffuse-, ring-, and non-porous functional groups, respectively. The Br and Co represent broadleaf and conifer groups, respectively.

2.3 不同樹種水力指標與葉性狀的關(guān)系

7個樹種枝條及其組分導水率與葉性狀指標擬合結(jié)果顯示(圖4)，Klb-area、Kwb-area和Kb-area與LMA和LDMC均為正相關(guān)。其中Klb-area與LMA和LDMC關(guān)系極顯著(P<0.01)，Kwb-area和LMA關(guān)系顯著(P<0.05)。Klb-mass、Kwb-mass與Kb-mass與LMA、LDMC均為負相關(guān)，其中Kwb-mass和Kb-mass與兩者關(guān)系極顯著(P<0.01)。

LMA.比葉質(zhì)量leaf mass per unit area；LDMC.葉干物質(zhì)含量 leaf dry mass content。

3 討 論

“脆弱性分割假說”[20]認為，樹木在面臨干旱脅迫時，通過犧牲“造價廉價”的末端器官保護“造價昂貴”的莖干，即葉片作為安全閥保護樹體水力通路，以避免枝條發(fā)生栓塞。即使在非干旱脅迫環(huán)境下，葉片水分運輸能力也會因易栓塞而定期大幅度降低[4]。因此，盡管葉片的水力路徑不足樹木總水力路徑的5%，但構(gòu)成了樹木水流阻力的重要組成部分。已有研究表明，葉片阻力(Rlb)占枝條水分運輸阻力(Rwb)的40%～80%[10,21-23]。例如，雜交白楊Rlb占其Rwb的52%～70%，莖段阻力(Rb)和葉柄(Rp)阻力分別占20%～36%和低于10%；南歐紫荊Rlb約占其Rwb的80%，Rb和Rp占比均低于10%。本研究測定的7個樹種中，闊葉的白樺、五角槭、春榆、蒙古櫟和針葉的紅皮云杉、興安落葉松這6個樹種Rlb占Rwb60%以上，最大可達80%；而Rb和Rp僅占18%～39%和1%～6%。因此，以上樹種因莖段和葉柄內(nèi)的阻力較小，Klb與Kwb數(shù)據(jù)相似。而紅松Rlb僅占其Rwb的20%，莖段高達80%，使得Klb是Kwb的4倍左右。因此，除了紅松，對其余6個樹種可以利用枝條代替葉片測定導水率。

通常因木質(zhì)部輸水組織解剖結(jié)構(gòu)差別，導水率由高到低依次為環(huán)孔材、散孔材、無孔材樹種。本研究中莖段導水率(Kb)結(jié)果符合上述規(guī)律。但Klb或基于葉面積的Klb-area表現(xiàn)為無孔材的紅松最高，環(huán)孔材與散孔材樹種相似。若去除數(shù)值較高的紅松，其他針葉樹種Klb和Klb-area與闊葉樹相比并不低。Becker等[24]也發(fā)現(xiàn)貝殼杉(Agathisborneensis)的Klb-area為3.0×10-4kg/(s·MPa·m2)，僅低于血桐(Macarangatriloba)和野牡丹(Melastomamalabathricum)，明顯高于其余的7個闊葉樹種。金鷹等[8]得到紅松和紅皮云杉的Klb-area分別為3.9×10-4、3.24×10-4kg/(s·MPa·m2)，明顯比山楊(Populusdavidiana)、蒙古櫟和水曲柳(Fraxinusmandshurica)的高，這可能由于闊葉復雜且高度冗余的葉脈網(wǎng)絡[24]以及細小葉脈的栓塞[25]和木質(zhì)化[15]增加了水力阻力。另外，研究發(fā)現(xiàn)闊葉葉肉細胞大多遠離主脈，導致面積較大的闊葉樹葉片中非木質(zhì)途徑水分運輸阻力占整個葉片阻力的60%～85%[26-27]。

與闊葉相反，針葉中央具有1～2個維管束，水流通過較短的路徑運移到葉肉中，彌補了針葉樹種木質(zhì)部輸水效率低的限制[24]。雖同為針葉樹種，不同樹種針葉同樣也存在輸水和散逸系統(tǒng)相互協(xié)調(diào)、相互作用、相互影響，從而保證體內(nèi)水分平衡。例如紅松管胞弦徑、紋孔直徑與興安落葉松相似，但管胞長度可達5 060～6 540 μm[11]，減少水分穿越不同管胞所需的能量和阻力，維持較高的針葉水分運輸，保證水分供應。另一方面，紅松針葉角質(zhì)層較厚，葉肉細胞明顯褶皺，氣孔導度最大值及平均值介于0.06～0.09 mol/(m2·s)，低于興安落葉松[0.11 mol/(m2·s)]和紅皮云杉[0.18 mol/(m2·s)]，致使紅松蒸騰速率僅為后兩者的30%～50%[28-31]，因此紅松針葉散水少，具有明顯的保水功能。這也與紅松具有較低的質(zhì)壁分離滲透勢[32]和木質(zhì)部栓塞脆弱性(P50)[33]的研究結(jié)果相一致，均表明紅松具有較強的耐旱性。這可能也是紅松成為該地區(qū)頂極建群種的原因之一。以上說明各樹種葉片輸水是由于葉脈、葉肉以及表皮解剖結(jié)構(gòu)特征存在一定程度的補償關(guān)系，綜合作用于葉片，以達到內(nèi)在穩(wěn)態(tài)平衡及適應于環(huán)境。

本研究中，環(huán)孔材與散孔材樹種Klb-area相似。如不論是溫帶長白山地區(qū)的環(huán)孔材樹種裂葉榆(U.laciniata)、春榆、蒙古櫟和散孔材樹種紫椴(Tiliaamurensis)、糠椴(T.mandshurica)、山楊、大青楊(P.ussuriensis)[34]，帽兒山地區(qū)的環(huán)孔材樹種水曲柳、蒙古櫟、胡桃楸(Juglansmandshurica)和散孔材樹種白樺、山楊、紫椴[8]，還是西北半干旱地區(qū)的環(huán)孔材樹種白蠟樹(Fraxinuschinensis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、合歡(Albiziajulibrissin)和散孔材樹種毛白楊(Populnstomentosa)、法國梧桐(Platanushispanica)、櫻花(Cerasusserrulata)[12]，兩種材性間Klb-area均沒有顯著差異。這可能是因為導管直徑與密度負相關(guān)，即環(huán)孔材導管直徑大于散孔材，但其導管密度低于散孔材，因而平衡了環(huán)孔材和散孔材樹種的葉片輸水效率[6]。

Klb-area是指單位葉面積上的葉導水率，表征葉片-大氣界面上的表面生理過程，用于衡量葉水力系統(tǒng)為葉片蒸發(fā)表面提供水分的效率[8]。已有研究發(fā)現(xiàn)，Klb-area與比葉質(zhì)量(LMA)和葉干物質(zhì)含量(LDMC)均不相關(guān)[6,9,35]。而本研究結(jié)果顯示，Klb-area與LMA和LDMC顯著正相關(guān)。單獨分析發(fā)現(xiàn)，4個闊葉樹種的Klb-area與LMA和LDMC不相關(guān)；而針葉樹種Klb-area與兩者顯著正相關(guān)(P<0.05)。這可能因為針葉和闊葉性狀的較大差異導致Klb-area并不能夠代表針葉水力系統(tǒng)向葉組織供應水分的能力。

Klb-mass是指單位葉干質(zhì)量的葉導水率，表征葉肉組織中的水分運輸過程，用于描述葉水力系統(tǒng)提供整個葉組織的供水效率[36]。已有研究發(fā)現(xiàn)，Klb-mass與LMA和LDMC顯著負相關(guān)[6-8]。例如，帽兒山地區(qū)水曲柳、蒙古櫟、胡桃楸、白樺、山楊、紫椴、紅松、紅皮云杉和樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)的Klb-mass與LMA和LDMC均為顯著負相關(guān)。本研究也發(fā)現(xiàn)，Klb-mass、Kwb-mass和Kb-mass均與LMA和LDMC負相關(guān)。意味著紅松等抗栓塞能力強的樹種具有較高的LMA和LDMC，降低了該樹種的Klb-mass，表明單位葉質(zhì)量上的水分運輸效率與葉片結(jié)構(gòu)建設碳投資之間存在權(quán)衡關(guān)系[37]，樹木通過調(diào)節(jié)各性狀的關(guān)系，進行資源優(yōu)化配置，進而適應環(huán)境變化[38]。以上說明，若采用基于單位葉質(zhì)量的枝條及其組分導水率指標，能夠如實反映針闊葉樹種葉導水率與葉性狀的關(guān)系。

目前，已有研究采用高壓流速儀測定不同氣候帶樹種導水率。如婆羅洲12個熱帶雨林樹種的Klb-area和Kwb-area分別為1.0×10-4～8.91×10-4、0.44×10-4～4.46×10-4kg/(s·MPa·m2)[24]；意大利東北部16個亞熱帶樹種的Klb-area、Kwb-area和Kb-area分別為0.28×10-4～3.73×10-4、0.26×10-4～1.71×10-4和1.63×10-4～6.12×10-4kg/(s·MPa·m2)[39]。針對溫帶樹種的相關(guān)研究開展較多，例如法國東北部的夏櫟(Q.robur)、無?；?、柔毛櫟、北美紅櫟(Quercusrubra)Klb-area分別為0.54×10-4、0.52×10-4、0.41×10-4和0.49×10-4kg/(s·MPa·m2)[23]；法國中部8種基因型美洲黑楊(P.deltoides×P.nigra)的Kb-area為2.6×10-4～4.2×10-4kg/(s·MPa·m2)[40]；美國東北部紅花槭(A.rubrum)、糖槭(A.saccharum)的Klb-area分別為0.77×10-4和0.42×10-4kg/(s·MPa·m2)[22]；愛沙尼亞東部雜交白楊幼苗的Klb-area、Kwb-area和Kb-area分別為1.24×10-4～3.21×10-4、0.82×10-4～1.63×10-4和4.21～6.32×10-4kg/(s·MPa·m2)[10]。本研究利用同樣方法，得到我國東北東部山區(qū)7個溫帶樹種的Klb-area、Kwb-area和Kb-area分別為0.67×10-4～3.10×10-4、0.36×10-4～1.25×10-4和1.02×10-4～4.23×10-4kg/(s·MPa·m2)，與前人研究結(jié)果相似。

致謝：黑龍江帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站提供幫助。

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