張 偉 劉 瑩 官曙光 于超勇 趙文溪 宋愛(ài)環(huán) 李紹彬

(山東省海洋生物研究院, 山東省海水養(yǎng)殖病害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東省海水健康養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心, 青島 266000)

魚(yú)類骨骼系統(tǒng)包括外骨骼與內(nèi)骨骼, 外骨骼主要由鱗片和鰭條等組成, 內(nèi)骨骼主要由主軸骨骼和附肢骨骼組成。魚(yú)類骨骼發(fā)育方式可分為兩種, 一種是由間充質(zhì)細(xì)胞直接分化為骨細(xì)胞并骨化成骨骼, 即膜內(nèi)化骨; 另一種是由間充質(zhì)干細(xì)胞先分化為軟骨細(xì)胞, 軟骨細(xì)胞再經(jīng)骨化成骨骼, 即軟骨內(nèi)化骨[1,2]。魚(yú)類骨骼發(fā)育是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程,其會(huì)影響魚(yú)類的外部形態(tài)與功能需求[3], 硬骨魚(yú)類因種類不同, 在骨骼發(fā)育方面存在明顯的差異, 目前, 國(guó)內(nèi)外很多學(xué)者已圍繞魚(yú)類骨骼系統(tǒng)發(fā)育開(kāi)展了大量的研究, 摸清了鱖(Siniperca chuatsi)[1]、鞍帶石斑魚(yú)(Epinephelus lanceolatus)[4]、赤點(diǎn)石斑魚(yú)(Epinephelus akaara)[5]和遠(yuǎn)東擬沙丁魚(yú)(Sardinops melanostictus)[6]等硬骨魚(yú)類的骨骼發(fā)育時(shí)序規(guī)律,研究發(fā)現(xiàn), 魚(yú)類早期骨骼發(fā)育遵循頭部?jī)?yōu)先發(fā)育的原則, 且骨骼早期發(fā)育時(shí)序的不同與仔、稚魚(yú)的胚后功能發(fā)育和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性密切相關(guān)。

大瀧六線魚(yú)(Hexagrammos otakii)隸屬于六線魚(yú)科Hecagrammidae、六線魚(yú)屬Hexagrammos, 為冷溫性近海底層魚(yú)類, 主要分布于朝鮮、日本及中國(guó)黃渤海域, 在我國(guó)山東和遼寧等地的近海多巖礁海區(qū)分布廣泛[7]。因大瀧六線魚(yú)肉質(zhì)細(xì)膩、味道鮮美、生長(zhǎng)迅速、經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高, 故其不僅是我國(guó)北方網(wǎng)箱養(yǎng)殖的理想種類, 也是開(kāi)拓礁灣增殖和發(fā)展游釣業(yè)的理想品種[8]。目前, 對(duì)于大瀧六線魚(yú)的研究主要集中在繁育生物學(xué)、遺傳學(xué)、資源評(píng)價(jià)和生態(tài)生長(zhǎng)特性等方面的研究[7,9,10], 在大瀧六線魚(yú)早期發(fā)育方面, 胡發(fā)文等[11,12]對(duì)大瀧六線魚(yú)胚胎發(fā)育過(guò)程中各期特征及發(fā)育時(shí)間進(jìn)行了詳細(xì)的觀察記錄, 同時(shí)也對(duì)仔稚魚(yú)頭部和尾部等外部形態(tài)發(fā)育過(guò)程進(jìn)行了詳細(xì)的描述; 于超勇等[13]對(duì)大瀧六線魚(yú)仔稚魚(yú)脊柱及附肢骨骼系統(tǒng)的發(fā)育過(guò)程進(jìn)行了詳細(xì)的觀察與分析。但是, 目前國(guó)內(nèi)外尚未有對(duì)大瀧六線魚(yú)仔稚魚(yú)的頭部骨骼早期發(fā)育過(guò)程的詳細(xì)描述。頭部骨骼作為魚(yú)類骨骼的重要組成部分, 與魚(yú)類攝食和呼吸功能發(fā)育密切相關(guān), 同時(shí)頭部的畸形發(fā)育也會(huì)對(duì)苗種的存活率產(chǎn)生極大的影響[14], 蓋珊珊等[15]對(duì)在人工繁育大瀧六線魚(yú)仔稚魚(yú)骨骼畸形進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析時(shí)發(fā)現(xiàn), 頭部骨骼畸形的主要發(fā)生時(shí)期為16—20 DPH(孵化后日齡), 且為仔稚魚(yú)變態(tài)期高死亡率的主要原因, 因此摸清大瀧六線魚(yú)頭部骨骼早期發(fā)育規(guī)律, 對(duì)于有效鑒定人工繁育過(guò)程中頭部骨骼畸形的發(fā)生至關(guān)重要。本研究通過(guò)軟骨-硬骨雙染色方法[16], 對(duì)大瀧六線魚(yú)的仔稚魚(yú)發(fā)育過(guò)程中頭骨的形態(tài)變化進(jìn)行連續(xù)觀察與分析, 摸清了大瀧六線魚(yú)仔稚魚(yú)頭部骨骼不同骨元件的發(fā)育時(shí)序與骨化階段, 闡釋了頭部骨骼的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律與其特殊性, 旨在為揭示大瀧六線魚(yú)頭部骨骼早其發(fā)育與攝食功能之間的關(guān)系提供科學(xué)依據(jù), 同時(shí), 為提升人工繁育條件下大瀧六線魚(yú)畸形鑒定水平及豐富大齡六線魚(yú)早期生活史奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 大瀧六線魚(yú)仔稚魚(yú)培育

大瀧六線魚(yú)仔、稚魚(yú)早期發(fā)育的各階段樣本取自威海圣航水產(chǎn)科技有限公司。實(shí)驗(yàn)親魚(yú)取自大連黑石礁海區(qū)海上網(wǎng)箱養(yǎng)殖的2—3齡大瀧六線魚(yú), 室內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)條件養(yǎng)殖, 利用腹部擠壓法獲得卵及精液, 將卵與精液混合均勻, 令魚(yú)卵整形為大小為10—15 cm左右的方形、厚度為2—3層魚(yú)卵的平面薄片, 2min后加入海水, 15min后受精卵片凝固變硬, 將卵片置于水槽中, 流水孵化。孵化條件為: 水溫16—17℃, 鹽度28—30, pH 7.8—8.2, 溶解氧≥5 mg/L, 光照強(qiáng)度為500 lx。受精卵經(jīng)過(guò)21d左右可孵化出仔魚(yú); 初孵仔魚(yú)轉(zhuǎn)移到培育池中, 養(yǎng)殖水溫為14—15℃, 鹽度28—30, pH7.8—8.2, 溶解氧≥5 mg/L, 曝氣, 光照強(qiáng)度控制在500—1000 lx; 從初孵仔魚(yú)至5 DPH為靜水培育, 6 DPH后隨魚(yú)苗的生長(zhǎng)逐步增大換水量, 6—20 DPH換水量為60%,21—40 DPH換水量為100%, 41—60 DPH換水量達(dá)150%, 60日齡后隨魚(yú)苗的生長(zhǎng)及攝食量的增加,換水量達(dá)200%到400%; 大瀧六線魚(yú)仔魚(yú)孵化后,即已開(kāi)口, 魚(yú)苗孵化初期至25 DPH, 每日向培育池中添加新鮮小球藻, 5—25 DPH投喂輪蟲(chóng), 10—60 DPH投喂鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體, 50 DPH后開(kāi)始投喂配合餌料。

1.2 大瀧六線魚(yú)仔稚魚(yú)樣本采集及保存

自大瀧六線魚(yú)仔魚(yú)孵化后, 每天早上投喂餌料前, 自2個(gè)培育池中分別隨機(jī)取樣50—60個(gè), 每組樣品隨機(jī)取20尾仔魚(yú)進(jìn)行觀察分析, 采樣策略為: 初孵仔魚(yú)至31 DPH每日取樣1次, 35—60 DPH每5日取樣1次; 在樣品采集后, 用MS-222進(jìn)行麻醉, 待仔稚魚(yú)完全沉入燒杯底部后, 將其收集存入10%甲醛溶液中, 置于4℃冰箱中保存, 保存期間定期更換新鮮10%甲醛溶液。

1.3 大瀧六線魚(yú)仔稚魚(yú)骨骼染色方法

大瀧六線魚(yú)仔稚魚(yú)骨骼染色方法主要參照楊安峰[16]采用的軟骨-硬骨雙染色方法, 其操作步驟主要包括蒸餾水清洗浸泡、軟骨染色液(10 mg阿利新藍(lán)8GX＋80 mL95%乙醇溶液＋20 mL冰乙酸)染色、純乙醇脫水(浸泡1—3d)、乙醇溶液梯度復(fù)水(95%、75%、40%和15%)、胰蛋白酶溶液(30 mL飽和硼酸鈉水溶液＋70 mL蒸餾水＋1 g胰蛋白酶)消化處理、硬骨染色液(0.5%KOH＋足夠的茜素紅飽和溶液, 直至溶液呈現(xiàn)深紫色)染色、0.5%KOH-甘油合劑梯度脫色(3∶1、1∶1和1∶3)、3%H2O2溶液色素漂白、加有麝香草酚的純甘油密封保存。

1.4 大瀧六線魚(yú)骨骼染色標(biāo)本觀察及相關(guān)數(shù)據(jù)采集

染色處理好的仔稚魚(yú)樣品在Olympus SZ61型體視顯微鏡下進(jìn)行觀察, 詳細(xì)記錄仔稚魚(yú)各發(fā)育時(shí)期的頭部骨骼特征進(jìn)行觀察, 并利用數(shù)碼相機(jī)顯微照相進(jìn)行照片采集, 采集的圖像用Adobe Photoshop CS軟件(www.photoshop.com)進(jìn)行處理。從初孵仔魚(yú)到60日齡仔稚魚(yú)的全長(zhǎng)用游標(biāo)卡尺測(cè)量(0.01 mm)。所有的全長(zhǎng)數(shù)據(jù)均用SPSS 16.0軟件(www.ibm.com)進(jìn)行分析, 統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)表現(xiàn)為Mean±SD的形式。

2 結(jié)果

2.1 大瀧六線魚(yú)顱骨發(fā)育過(guò)程

大瀧六線魚(yú)初孵仔魚(yú)已具備骨小梁、第一基鰓軟骨、4對(duì)角鰓骨和篩板等顱骨骨骼元件(初孵仔魚(yú), 圖版Ⅰ-1), 此外緣帶出現(xiàn)在眼睛上方; 當(dāng)仔魚(yú)全長(zhǎng)達(dá)到(6.71±0.27) mm(4 DPH, 圖版Ⅰ-2)時(shí), 第二基鰓軟骨出現(xiàn)在第一基鰓軟骨后端, 緣帶向后延伸, 軟骨橋出現(xiàn), 將頭蓋骨分為前鹵和后鹵, 當(dāng)全長(zhǎng)達(dá)到(8.52±0.16) mm(9 DPH, 圖版Ⅰ-3)時(shí), 3對(duì)鰓下骨, 第五對(duì)角腮骨可見(jiàn)(表1), 全長(zhǎng)至(10.12±0.31) mm(13 DPH, 圖版Ⅰ-4)時(shí), 4對(duì)鰓上骨、鼻骨、中篩板和側(cè)篩板相繼出現(xiàn); 全長(zhǎng)至(25.16±1.36) mm(35 DPH,圖版Ⅰ-8)時(shí), 頂骨和額骨出現(xiàn), 鼻骨開(kāi)始發(fā)生骨化,另外, 角鰓骨從中間開(kāi)始骨化, 第一基鰓軟骨與鰓下骨的連接處開(kāi)始骨化; 全長(zhǎng)至(31.43±1.54) mm(50 DPH, 圖版Ⅰ-9)時(shí), 副蝶骨出現(xiàn), 緣帶和鼻骨完成骨化; 最后, 篩板開(kāi)始發(fā)生骨化(表1), 至全長(zhǎng)為(35.38±2.79) mm(60 DPH, 圖版Ⅰ-10)時(shí), 大瀧六線魚(yú)顱骨骨骼骨化完成。

表1 大瀧六線魚(yú)仔稚魚(yú)頭部骨骼發(fā)育時(shí)序Tab. 1 The time and progress of cranium development corresponding total length (TL) in Hexagrammos otakii

2.2 大瀧六線魚(yú)仔稚魚(yú)頜骨發(fā)育過(guò)程

大瀧六線魚(yú)初孵仔魚(yú)已存在部分頜骨軟骨元件,如: 邁克爾氏軟骨、腭方骨、舌棒骨、舌續(xù)骨和下舌骨等, 全長(zhǎng)至(10.12±0.31) mm(13 DPH, 圖版Ⅰ-4)時(shí),邁克爾氏軟骨背中部突出現(xiàn), 翼骨突出現(xiàn)在腭方骨前端并向篩板方向延伸, 舌棒骨后端逐漸變寬; 全長(zhǎng)至(12.22±0.42)—(16.17±0.40) mm時(shí)(16—21 DPH, 圖版Ⅰ-5、6), 基舌骨出現(xiàn)在第一基鰓軟骨前方, 與此同時(shí), 下舌骨、上頜骨、前頜骨和鰓絲相繼出現(xiàn), 邁克爾氏軟骨前端逐步發(fā)生退化; 全長(zhǎng)至(18.02±1.27) mm(23 DPH, 圖版Ⅰ-7)時(shí), 齒骨開(kāi)始骨化, 齒骨為大瀧六線魚(yú)骨骼中最先發(fā)生硬骨化的骨骼元件; 全長(zhǎng)至20.00 mm(26 DPH)時(shí), 前頜骨和上頜骨開(kāi)始骨化; 至全長(zhǎng)為(25.16±1.36) mm(35 DPH, 圖版Ⅰ-8)時(shí), 前頜骨和上頜骨骨化完成, 大瀧六線魚(yú)腭方骨已逐漸退化形成方骨, 舌續(xù)骨也逐漸退化形成續(xù)骨和舌頜骨, 另外, 同角鰓骨相同, 舌骨棒從中間開(kāi)始骨化, 全長(zhǎng)至(31.43±1.54) mm(50 DPH, 圖版Ⅰ-9)時(shí), 基舌骨和下舌骨開(kāi)始發(fā)生骨化, 至全長(zhǎng)為(35.38±2.79) mm(60 DPH,圖版Ⅰ-10)時(shí), 大瀧六線魚(yú)頜骨骨骼中, 除舌棒骨外,基本骨化完成(表1)。

圖版Ⅰ 大瀧六線魚(yú)仔稚魚(yú)頭部骨骼發(fā)育時(shí)序PlateⅠ Time and developmental process of the skeleton in head of larva and juvenile H. otakii

2.3 大瀧六線魚(yú)仔稚魚(yú)板狀骨與鰓蓋骨發(fā)育過(guò)程

板狀骨: 后翼骨、外翼骨和內(nèi)翼骨于35 DPH前后出現(xiàn)軟骨并于50 DPH逐漸開(kāi)始硬骨化, 而續(xù)骨、舌頜骨和方骨則于26—35 DPH期間直接發(fā)育為硬骨(表1)。

鰓蓋: 前鰓蓋骨和鰓蓋骨于26 DPH前后直接以硬骨化的形態(tài)出現(xiàn), 而下鰓蓋骨和間鰓蓋骨則于35 DPH前后以硬骨化形態(tài)出現(xiàn); 全長(zhǎng)至(31.43±1.54) mm(50 DPH, 圖版I-9)時(shí), 后翼骨和前鰓蓋骨完成骨化,同時(shí), 角腮骨由中間向兩端骨化, 鰓蓋骨、下鰓蓋骨及鰓蓋條發(fā)生骨化(表1)。

3 討論

3.1 大瀧六線魚(yú)仔稚魚(yú)頭部骨骼發(fā)育與早期攝食能力的適應(yīng)性關(guān)系

魚(yú)類骨骼發(fā)育過(guò)程非常復(fù)雜, 其頭部骨骼尤為細(xì)碎繁瑣, 而頭部骨骼早期發(fā)育時(shí)序與不同魚(yú)種仔稚魚(yú)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)息息相關(guān)[17]。本文通過(guò)雙染色法對(duì)大瀧六線魚(yú)的頭骨發(fā)育進(jìn)行了最直觀的觀察與分析, 比較清晰地觀察到了頭部不同骨骼的發(fā)育時(shí)序及骨化順序, 大瀧六線魚(yú)仔魚(yú)頭部骨骼的變化明顯的反映出與攝食功能需要的統(tǒng)一。

與亞?wèn)|鮭(Salmo trutta fario)[18]和海水青鳉(Oryzias melastigma)[19]相似, 大瀧六線魚(yú)頭部骨骼發(fā)育始于胚胎時(shí)期, 初孵仔魚(yú)已具備邁克爾氏軟骨、骨小梁和角鰓骨等與仔魚(yú)攝食相關(guān)的頭骨元件。相比于大菱鲆(Scophthalmus maximus)[20]和赤點(diǎn)石斑魚(yú)[5]等鱸形目魚(yú)類初孵仔魚(yú)無(wú)任何頭部骨骼元件,大瀧六線仔魚(yú)可以更早地應(yīng)用頭部骨骼進(jìn)行外源性養(yǎng)分的捕食攝取, 這無(wú)疑可以大幅提高其仔魚(yú)的生存率, 更加適應(yīng)北方海域尤其是秋冬季的嚴(yán)寒及食物短缺[21,22]。在魚(yú)類早期個(gè)體發(fā)育過(guò)程中, 從內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)橥庠葱誀I(yíng)養(yǎng)是一個(gè)非常關(guān)鍵的時(shí)期, 尤其是與攝食相關(guān)骨骼的發(fā)育, 頭部骨骼在這一時(shí)期由簡(jiǎn)單結(jié)構(gòu)逐步發(fā)育為具有功能分區(qū)的復(fù)雜結(jié)構(gòu)。與邱麗華等[23]的報(bào)道相似, 6 DPH, 在腭方骨、舌棒骨、舌續(xù)骨和下舌骨等骨骼的發(fā)育情況下, 大瀧六線魚(yú)頜弓初步成型, 頜弓對(duì)仔魚(yú)口部的啟閉和捕食十分重要, 六線魚(yú)開(kāi)始開(kāi)口捕食外源性食物, 該階段標(biāo)本腹部觀察到的輪蟲(chóng)幼蟲(chóng)殘?bào)w可印證這一結(jié)論; 8—48 DPH, 頜骨、方骨、頂骨、額骨和鼻骨已相繼骨化, 頜弓由軟骨轉(zhuǎn)變?yōu)橛补窃鰪?qiáng)了仔魚(yú)的咬合能力和吞咽能力和舌弓硬骨化加強(qiáng)了腦顱與咽顱的連接而將頜弓緊緊懸系在腦顱上和鰓弓的硬骨化使得咽齒逐漸發(fā)育完善可對(duì)捕食物初步加工并進(jìn)一步增強(qiáng)捕食能力和鰓蓋的硬骨化則提高了鰓的呼吸功能使得仔魚(yú)運(yùn)動(dòng)嗅探能力大幅提升, 此時(shí)仔魚(yú)從剛具備采食輪蟲(chóng)幼體的能力發(fā)展到捕食相對(duì)更加兇猛和更大型的鹵蟲(chóng)成體, 捕食能力不斷加強(qiáng), 大量的外源性營(yíng)養(yǎng)攝入體內(nèi), 因此大瀧六線魚(yú)進(jìn)入快速生長(zhǎng)期, 這與胡發(fā)文等[12]的研究相吻合; 49—60 DPH, 大瀧六線魚(yú)頭骨骨骼除舌棒骨外基本骨化完成, 腦顱鼻區(qū)和耳區(qū)的逐步成熟其嗅探能力和體調(diào)節(jié)平衡能力不斷提升, 而咽顱頜弓、舌弓、鰓弓和鰓蓋骨的硬化成熟則顯著提升了仔稚魚(yú)的咬合、捕食和吞咽能力, 此階段大瀧六線魚(yú)已可以采食比鹵蟲(chóng)更加堅(jiān)硬的配合餌料, 幼魚(yú)生長(zhǎng)漸趨穩(wěn)定。綜上所述, 大瀧六線魚(yú)頭部骨骼的發(fā)育為其外源性攝食能力的建立與逐級(jí)增強(qiáng)提供了基本條件。

3.2 大瀧六線魚(yú)仔稚幼魚(yú)頭部骨骼的發(fā)育特殊性

不同魚(yú)類仔稚魚(yú)頭部骨骼發(fā)育時(shí)序不盡相同,就發(fā)育周期而言, 大瀧六線魚(yú)頭部骨骼發(fā)育耗時(shí)較長(zhǎng), 大瀧六線魚(yú)頭部骨骼發(fā)育始于胚胎時(shí)期, 60日齡基本發(fā)育完全, 發(fā)育耗時(shí)較日本鬼鲉(Inimicus japonicas)[24]和大黃魚(yú)[25]等硬骨魚(yú)類長(zhǎng), 這可能與大瀧六線魚(yú)低溫生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)。

與偏向植食性的雜食性魚(yú)類團(tuán)頭魴(Megalobrama amblycephala)[26]相比, 偏肉食性的大瀧六線魚(yú)與其頭骨發(fā)育有諸多不同之處, 團(tuán)頭魴初孵仔魚(yú)咽骨發(fā)育并不完善, 但其上頜骨和鰓蓋骨在孵化后4—5 DPH即可膜質(zhì)化, 為保證團(tuán)頭魴的正常呼吸與攝食, 其鰓弓軟骨和咽齒于卵黃囊消失前就開(kāi)始出現(xiàn), 但其鼻區(qū)發(fā)育較為遲緩。而在大瀧六線魚(yú)的頭骨發(fā)育過(guò)程中, 呼吸與攝食相關(guān)的頭部骨骼也較早發(fā)育, 大瀧六線魚(yú)鰓基軟骨、角腮骨和鰓下骨主要集中在4—9 DPH發(fā)育, 這部分骨骼所包裹的鰓腔為仔魚(yú)鰓絲的發(fā)育提供了優(yōu)良條件, 保證了仔魚(yú)的正常呼吸; 舌續(xù)骨、腭方骨、邁克爾氏軟骨背部中突、舌棒骨和莖舌骨集中在4—9 DPH發(fā)育, 這部分骨骼支撐包裹口腔以保護(hù)其內(nèi)部器官的發(fā)育, 如牙齒的發(fā)育就主要依靠頜骨中的腭骨為基礎(chǔ), 這部分骨骼的發(fā)育為仔魚(yú)能夠進(jìn)行強(qiáng)有力的捕食活動(dòng)奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ); 但大瀧六線魚(yú)在孵化之初最先發(fā)育的頭部骨骼為篩板、側(cè)篩板、骨小梁和緣帶, 這部分骨骼主要圍繞鼻區(qū)發(fā)育, 主要作用是包裹形成鼻囊以保護(hù)其內(nèi)部嗅覺(jué)器官的發(fā)育, 提升六線魚(yú)嗅探外源營(yíng)養(yǎng)的能力, 由此可以推測(cè), 較于植食性魚(yú)類, 嗅覺(jué)在肉食性大瀧六線魚(yú)早期攝食過(guò)程中起到重要作用。與此同時(shí), 通過(guò)觀察實(shí)驗(yàn)結(jié)果我們發(fā)現(xiàn): 相較于鼻區(qū)、鰓弓和舌弓的優(yōu)先發(fā)育, 大瀧六線魚(yú)眼區(qū)和耳區(qū)的發(fā)育相對(duì)滯后, 蝶骨、頂骨和翼骨系的骨化甚至要等到20—25 DPH才能開(kāi)始, 這種發(fā)育模式的形成可能是由于在大瀧六線魚(yú)進(jìn)化歷程中, 為了在生存競(jìng)爭(zhēng)中贏得優(yōu)勢(shì), 自然選擇優(yōu)先篩選出嗅探、捕食和吞咽能力最為突出的家系, 而淘汰了以視覺(jué)與聽(tīng)覺(jué)為優(yōu)勢(shì)的家系。

本實(shí)驗(yàn)通過(guò)對(duì)大瀧六線魚(yú)頭骨的發(fā)育過(guò)程進(jìn)行觀察與分析, 確定了大瀧六線魚(yú)頭部骨骼發(fā)育時(shí)序及特征, 有助于進(jìn)一步了解其早期發(fā)育階段的功能趨向。