楊勝龍，范秀梅，吳祖立，伍玉梅，戴陽*

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)農(nóng)村部遠(yuǎn)洋與極地漁業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海200090；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院漁業(yè)資源與遙感信息技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，上海200090)

1 引言

黃鰭金槍魚(Thunnusobesus)是遠(yuǎn)洋漁業(yè)重要經(jīng)濟(jì)魚種，其索餌水層分布受海洋環(huán)境和餌料分布的共同影響[1]，進(jìn)而影響漁船捕撈效率[2–3]，因此有大量關(guān)于黃鰭金槍魚垂直游動(dòng)水層的研究[4–7]。海洋環(huán)境還會(huì)影響金槍魚及其餌料生物的適宜垂直棲息空間選擇，故大量研究從海洋環(huán)境對金槍魚適宜生境的影響角度進(jìn)行分析[7–9]。Deary等[7]研究了黃鰭金槍魚在最適宜水溫（17.5 ℃）、溶解氧（107.4 mol/kg)和極限水溫（12℃）、溶解氧（43.6 mol/kg)條件下，其垂直活動(dòng)空間分布特征，結(jié)果表明，太平洋黃鰭金槍魚垂直活動(dòng)水層存在明顯的空間分布特征。而在溶解氧不受限制的海域，黃鰭金槍魚垂直游動(dòng)主要受水溫垂直結(jié)構(gòu)的影響[10]，其大部分時(shí)間分布在低于海表溫度8℃以內(nèi)的海域（距海表水溫8℃，定義為△8℃）[11]。目前，相關(guān)文獻(xiàn)多側(cè)重于黃鰭金槍魚水層分布及環(huán)境影響的研究，且有關(guān)環(huán)境對延繩釣漁獲率影響分析多采用表層遙感數(shù)據(jù)[12]，次表層環(huán)境數(shù)據(jù)對延繩釣漁獲率影響研究報(bào)道較少[13]。

在相同的漁業(yè)資源量條件下，金槍魚棲息的生境不同會(huì)導(dǎo)致金槍魚分布密度不同。在金槍魚適宜棲息的垂直空間被壓縮區(qū)域，魚群分布相對密集，有利于表層漁船捕撈，漁獲率高；反之漁獲率低[8–9]。因此，金槍魚棲息生境對單位捕撈努力量漁獲量（Catch Per Unite Effort,CPUE）與資源量的回歸曲線有重要影響[8–9]。依據(jù)魚群活動(dòng)水層改變作業(yè)深度有可能提高漁獲率，金槍魚游動(dòng)水層對商業(yè)CPUE值亦有影響[1]。因此，僅了解表層環(huán)境變量對CPUE的水平空間影響是不夠的，還應(yīng)該考慮金槍魚適宜棲息水層[9]。研究中西太平洋黃鰭金槍魚適宜生境空間對延繩釣漁獲率影響的文獻(xiàn)較少，因此本文在前人研究基礎(chǔ)上，以次表層環(huán)境變量作為黃鰭金槍魚適宜生境范圍指標(biāo)，用模型分析垂直水溫結(jié)構(gòu)對熱帶中西太平洋黃鰭金槍魚延繩釣漁獲率的影響，為延繩釣金槍魚捕撈作業(yè)和資源養(yǎng)護(hù)提供理論支持。

2 方法與材料

2.1 數(shù)據(jù)和處理方法

本 文 的 研 究 區(qū) 域 為25°S～25°N，130°E～130°W（圖1），漁業(yè)數(shù)據(jù)采用中西太平洋漁業(yè)委員會(huì)（Western and Central Pacific Fishery Comm ission,WCPFC）2007?2017年的延繩釣生產(chǎn)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)（分辨率：5°×5°），漁獲率采用CPUE(單位：尾/千鉤)來表示，按下式計(jì)算：

圖1 2007?2017年中西太平洋延繩釣黃鰭金槍魚CPUE分布Fig.1 CPUE distribution of longline yellow fin tuna in western and central Pacific from 2007 to 2017

式中，CPUE(i,j)、Nfish(i,j)、Nhook(i,j)分別為第i個(gè)經(jīng)度、第j個(gè)緯度處方格的月平均值、月釣獲總尾數(shù)和月總投鉤數(shù)。

Deary等[7]綜合大量文獻(xiàn)，認(rèn)為10.5 ℃為太平洋黃鰭金槍魚生理容忍水溫下限值，17.5 ℃為黃鰭金槍魚適宜水溫值。標(biāo)志放流結(jié)果表明，東太平洋黃鰭金槍魚白天頻繁進(jìn)入12℃等溫線覓食?！?℃被認(rèn)為是限制黃鰭金槍魚垂直分布的關(guān)鍵因子[10]。溫躍層是影響金槍魚適宜垂直游動(dòng)和索餌的關(guān)鍵環(huán)境因子[1]。因此，本文選擇次表層水溫（12～18℃）、垂直溫差（△8℃）和溫躍層作為影響黃鰭金槍魚漁獲率的備選環(huán)境變量。同時(shí)，考慮到水溫和溫躍層對延繩釣漁獲率的影響有可能是交叉的，因此，本文環(huán)境變量選擇了△8℃等溫線深度與溫躍層下界深度的差值（sdc）以及17℃和18℃等溫線深度和溫躍層下界深度的差值（sdc1、sdc2），綜合分析了中西太平洋黃鰭金槍魚適宜生境空間對漁獲率的影響。

采用Argo浮標(biāo)數(shù)據(jù)(來源于http://www.argo.org.cn/)計(jì)算次表層水溫、垂直溫差和溫躍層月平均產(chǎn)品數(shù)據(jù)（分辨率：1°×1°），計(jì)算方法參考文獻(xiàn)[13]。對所有的環(huán)境產(chǎn)品數(shù)據(jù)，按月平均，即計(jì)算2007?2017多年月平均數(shù)據(jù)。同時(shí)為與黃鰭金槍魚延繩釣捕撈數(shù)據(jù)匹配，將所有分辨率為1°×1°的網(wǎng)格環(huán)境參數(shù)值轉(zhuǎn)換成5°×5°的空間分辨率。

2.2 模型方法

GAM模型可以模擬分析輸入因子對CPUE的非線性影響作用[12]。CPUE的變化可能是變量的交叉影響結(jié)果，包括隨時(shí)空變化的環(huán)境變量和資源量。本文構(gòu)建時(shí)空GAM模型和環(huán)境GAM模型，分別討論CPUE時(shí)空分布特征和環(huán)境變量對CPUE的影響。時(shí)間變量有年和月，空間變量有經(jīng)度和緯度。次表層環(huán)境變量有次表層水溫（12～18℃）、垂直溫差（△8℃）和溫躍層以及△8℃和17℃與溫躍層下界深度差，共計(jì)17個(gè)輸入變量。所有變量自由度為4，采用R軟件包的mgcv函數(shù)庫構(gòu)建GAM模型進(jìn)行計(jì)算。采用逐步添加變量的方法構(gòu)建模型，以0.05 顯著性水平選擇影響變量，最優(yōu)模型選擇采用AIC（Akaike Information Criterion）值。公式（1）計(jì)算的CPUE值有部分為0，一般給CPUE加上1個(gè)常數(shù)。本文對所有CPUE加上常數(shù)1后取對數(shù)變換，構(gòu)建的GAM模型方程為

式中，e為模型設(shè)差；a為常數(shù)。

采用特征根判定法對輸入變量多重共線性進(jìn)行檢驗(yàn)。依據(jù)首次構(gòu)建的環(huán)境GAM模型解釋方差，剔除解釋方差較小的變量，直到kappa系數(shù)小于1 000，最后構(gòu)建最終的環(huán)境GAM模型。

3 結(jié)果

3.1 GAM模型結(jié)果

時(shí)空變量GAM模型結(jié)果見表1 和表2 ，模型AIC值為19 965.13 ；偏差解釋率為45.3 %（表2）。從方差和F值看，經(jīng)度（lon)和緯度(lat)對中西太平洋黃鰭金槍魚延繩釣漁獲率影響很大，年(year)和月(month）對延繩釣漁獲率影響相比很?。ū?）。

表1 中西太平洋黃鰭金槍魚時(shí)空變量GAM模型F-檢驗(yàn)值Table 1 F-test value of the spatio-tem poral GAM m odel of yellow fin tuna in western and central Pacific

表2 中西太平洋黃鰭金槍魚時(shí)空變量GAM模型統(tǒng)計(jì)參數(shù)Table 2 Statistical characteristics of the spatio-tem poral GAM m odel of yellow fin tuna in western and central Pacific

環(huán)境變量剔除了13～17℃等溫線深度、△8℃等溫線深度、溫躍層下界與17℃深度差（sdc1）和溫躍層下界與18℃深度差（sdc2）等變量，保留了溫躍層上界深度（upsd）、溫躍層上界溫度（upwd）、溫躍層下界深度（downsd）、溫躍層下界溫度（downwd）、溫躍層厚度（hd）、溫躍層強(qiáng)度（qd）等6個(gè)溫躍層參數(shù)以及12℃深度（D12）、18℃深度（D18）和△8℃等溫線深度與溫躍層下界深度差（sdc）。此時(shí)kappa系數(shù)是236，不存在嚴(yán)重的多重共線性。

基于保留的變量構(gòu)建的環(huán)境GAM模型結(jié)果見表3 和表4 。在p=0.05 的顯著檢驗(yàn)水平下，所有環(huán)境變量通過顯著性檢驗(yàn)，此時(shí)模型AIC值最小，為23 784.19。次表層環(huán)境變量對中西太平洋黃鰭金槍魚延繩釣漁獲率存在非線性影響。所有次表層環(huán)境變量對中西太平洋黃鰭金槍魚延繩釣CPUE偏差解釋率為28.1 %，模型擬合的決定系數(shù)為0.2 7 9 。從方差和F值看，溫躍層上界溫度和深度、溫躍層下界深度、18℃等溫線深度、△8℃等溫線深度及其和溫躍層下界深度差對延繩釣漁獲率影響較大。溫躍層厚度、強(qiáng)度、溫躍層下界溫度和12℃等溫線深度對中西太平洋黃鰭金槍魚延繩釣漁獲率影響較低。

表3 次表層環(huán)境變量GAM模型統(tǒng)計(jì)參數(shù)Table3 Statistical characteristics of the spatio-tem poral GAM model for subsurface environm ental variables

表4 次表層環(huán)境變量GAM模型檢驗(yàn)值Table 4 GAM m odel test value of subsurface environm ental variables

3.2 CPUE時(shí)空分布特征

圖2 表明，熱帶中西太平洋黃鰭金槍魚延繩釣CPUE影響在2012年之前維持在較低的水平，2012年之后CPUE開始上升。不同月份熱帶中西太平洋黃鰭金槍魚延繩釣CPUE呈現(xiàn)穹頂狀分布。CPUE從1月一直增長至6月，達(dá)到全年最高，之后逐漸下降。熱帶中西太平洋黃鰭金槍魚延繩釣CPUE在赤道以南的值要高于赤道以北的值，高值CPUE集中出現(xiàn)在10°S。隨著緯度向北，黃鰭金槍魚延繩釣CPUE值逐漸遞減。圖2 d顯示，熱帶中西太平洋西部區(qū)域黃鰭金槍魚延繩釣CPUE要大于東部區(qū)域。CPUE最大出現(xiàn)在140°E區(qū)域，隨著經(jīng)度由西向東，CPUE值逐漸變小。對CPUE影響密切的空間區(qū)域在10°S，140°E附近。

圖2 時(shí)空變量對中西太平洋黃鰭金槍魚延繩釣CPUE的影響Fig.2 Theeffectsof spatial-temporalpredictorson CPUE of western and central Pacific

3.3 次表層環(huán)境因子對CPUE影響

在p等于0.05 的顯著檢驗(yàn)水平下，溫躍層對熱帶中西太平洋黃鰭金槍魚延繩釣CPUE存在顯著影響（圖3）。溫躍層上界深度和溫度對中西太平洋黃鰭金槍魚延繩釣CPUE影響呈現(xiàn)遞增趨勢，隨著溫躍層上界溫度和深度值變大，延繩釣CPUE逐漸遞增，對延繩釣CPUE影響密切的溫度和深度范圍分別為27～28℃和70～90m（圖3 a，圖3 b）。溫躍層下界深度在250m以淺時(shí)，對延繩釣CPUE影響是微弱震蕩，在250m時(shí)達(dá)到最大，此時(shí)下界深度對延繩釣CPUE影響也是最密切的；之后隨著下界深度的變大，延繩釣CPUE值快速降低（圖3 c）。溫躍層下界溫度對延繩釣CPUE影響呈現(xiàn)非線性遞減趨勢。隨著溫躍層下界溫度變大，延繩釣CPUE值逐漸變低。溫躍層下界溫度對延繩釣CPUE影響密切的溫度范圍為13～16℃。溫躍層厚度對延繩釣CPUE影響呈現(xiàn)先震蕩遞減再增加的趨勢。溫躍層厚度對延繩釣CPUE影響密切的深度范圍為40～70m（圖3 e）。溫躍層強(qiáng)度對延繩釣CPUE影響呈現(xiàn)震蕩遞減趨勢，溫躍層強(qiáng)度在0.1 ℃/m時(shí)對延繩釣CPUE影響密切，之后隨著溫躍層強(qiáng)度變大，延繩釣CPUE逐漸變小（圖3 f）。

12℃和18℃等溫線深度對熱帶中西太平洋黃鰭金槍魚延繩釣CPUE影響相似，對延繩釣CPUE影響呈現(xiàn)先震蕩后遞增趨勢（圖3 g，圖3 h）。12℃等溫線深度對延繩釣CPUE影響密切的深度在340m深度左右；18℃等溫線深度影響密切的深度在230m深度左右?！?℃等溫線深度與溫躍層下界深度的差值對熱帶中西太平洋黃鰭金槍魚延繩釣CPUE影響呈現(xiàn)先快速遞減后緩慢增加，在深度差為70m左右影響最密切但影響最低（圖3 i）。

4 討論

4.1 因子對漁獲率影響顯著性分析

海洋生態(tài)系統(tǒng)的改變會(huì)影響金槍魚的水平?垂直分布、洄游、幼魚存活率和補(bǔ)充強(qiáng)度，從而在不同的空間尺度上影響漁業(yè)捕撈和漁獲率[14]。金槍魚的垂直分布主要受海洋環(huán)境和餌料生物影響，海洋環(huán)境主要包括水溫、溫躍層和溶解氧[1]。海洋環(huán)境和餌料生物呈現(xiàn)時(shí)空變化特征，因此金槍魚漁船捕撈作業(yè)和漁獲率也都呈現(xiàn)時(shí)空變化的規(guī)律，年、月和經(jīng)緯度是CPUE時(shí)空變化的反映。金槍魚的垂直分布水層是否和延繩釣投鉤深度水層吻合，直接影響延繩釣金槍魚捕撈效率[2–3]。因此，本文從次表層環(huán)境影響黃鰭金槍魚垂直游動(dòng)，進(jìn)而影響延繩釣漁獲率的角度，構(gòu)建了次表層環(huán)境變量對CPUE的非線性響應(yīng)模型，討論了水溫垂直結(jié)構(gòu)對延繩釣黃鰭金槍魚CPUE的影響。

CPUE變量可能是許多相互交叉的因子的函數(shù)，包括環(huán)境變量的時(shí)空變化、捕撈能力和資源量。漁業(yè)資源空間分布實(shí)際受環(huán)境變量影響，環(huán)境變量的空間分布驅(qū)動(dòng)漁業(yè)資源時(shí)空變動(dòng)。構(gòu)建2個(gè)模型，分別探討了中西太平洋延繩釣黃鰭金槍魚CPUE時(shí)空分布特征和環(huán)境變量對CPUE的影響。第一個(gè)GAM模型只包含時(shí)空變量，不包括環(huán)境變量，模型結(jié)果揭示了CPUE時(shí)空分布特征。第二個(gè)模型只包含環(huán)境變量，揭示了環(huán)境變量本身分布對CPUE的影響。Briand等[14]采用相似方法分析了南太平洋長鰭金槍魚延繩釣漁獲率變化。時(shí)空模型方差和F值顯示（表1 ，表2 ），CPUE呈現(xiàn)明顯的空間分布特征，CPUE高值主要出現(xiàn)在西南區(qū)域。CPUE隨時(shí)間變化并不明顯，表明各年和各月CPUE差異不大。

環(huán)境模型結(jié)果表明，溫躍層上界溫度和深度、溫躍層下界深度、18℃等溫線深度、△8℃等溫線深度及其和溫躍層下界深度差對延繩釣黃鰭金槍魚漁獲率有影響。溫躍層是水溫垂直結(jié)構(gòu)中一個(gè)關(guān)鍵的環(huán)境因素，它不僅影響著金槍魚的垂直水層分布，也影響著金槍魚的餌料生物垂直水層分布[1]。晚上黃鰭金槍魚棲息在溫躍層以上暖水層，白天黃鰭金槍魚下游到溫躍層內(nèi)部靠近下界區(qū)域覓食深水散射層（Deep Scattering layer,DSL）上層海洋生物[15]。溫躍層上界深度和溫度以及溫躍層下界深度對漁獲率影響較大。黃鰭金槍魚有能力突破溫躍層進(jìn)入深水層，但這種行為很少[4–5]。這可能是本文模型溫躍層強(qiáng)度、厚度和溫躍層下界溫度相比影響較小原因。次表層溫度對熱帶中西太平洋黃鰭金槍魚延繩釣CPUE也有影響。Deary等[7]以17.5 ℃為黃鰭金槍魚適宜棲息水溫，分析了其適宜分布的垂直深度，同時(shí)以10.5 ℃為太平洋黃鰭金槍魚容忍水溫的下限值，繪制了其最大垂直下游深度空間分布。18℃接近太平洋黃鰭金槍魚適宜棲息水溫是其影響相對較大原因?！?℃被認(rèn)為是限制黃鰭金槍魚垂直下游的溫差[10]，因此△8℃等溫線深度與溫躍層下界深度的差對漁獲率影響顯著。

4.2 關(guān)鍵次表層環(huán)境對黃鰭金槍魚延繩釣漁獲率的影響

延繩釣黃鰭金槍魚捕獲深水覓食的散射層生物，其捕撈效率不僅與漁業(yè)資源空間分布有關(guān)，還與投鉤深度是否與黃鰭金槍魚索餌活動(dòng)水層吻合及餌料生物分布密度有關(guān)[2]。延繩釣漁船投鉤深度一般保持不變，因此深水覓食的黃鰭金槍魚索餌水層分布對表層漁船捕撈效率有重要影響。

影響黃鰭金槍魚索餌水層分布的2個(gè)關(guān)鍵因子是餌料生物深度[15]和環(huán)境因子[16–17]。黃鰭金槍魚水平空間和垂直水層分布均受餌料生物影響。延繩釣黃鰭金槍魚漁獲率與餌料生物密度在水平空間呈正相關(guān)關(guān)系[1]。在餌料生物分布區(qū)域，其水層分布對黃鰭金槍魚索餌水層和表層漁船作業(yè)有重要影響。研究表明，白天黃鰭金槍魚會(huì)頻繁下游到深層冷水區(qū)域覓食DSL上層的海洋生物[15]，索餌水層多在溫躍層內(nèi)部靠近下界區(qū)域[18]，因此DSL的水層分布直接影響黃鰭金槍魚索餌水層分布。在太平洋，季節(jié)性DSL晝夜垂直分布和溫躍層有關(guān)，DSL上層的海洋生物白天分布在溫躍層以下區(qū)域，晚上分布在溫躍層以上水域[19]。太平洋DSL分布在200～500m水層，其水層深度與溫躍層深度呈正相關(guān)。當(dāng)溫躍層變淺時(shí)，DSL垂直分布也變淺，黃鰭金槍魚索餌水層變淺；反之，溫躍層變深時(shí)，DSL分布水層也變深[19]，黃鰭金槍魚索餌水層變深。溫躍層通過影響DSL水層對黃鰭金槍魚索餌水層有直接和間接影響。因此，不同的海域因溫躍層分布不同，黃鰭金槍魚白天索餌水層會(huì)有空間差異，對延繩釣漁獲率有重要影響。此外，局部過于密集的生物分布并不利于延繩釣漁船捕撈。金槍魚類都依靠視覺進(jìn)行捕食，在餌料生物過于密集的水層，延繩釣投鉤的誘餌并不占優(yōu)勢，黃鰭金槍魚會(huì)更優(yōu)先捕食餌料生物，導(dǎo)致漁獲率低[1]。

黃鰭金槍魚覓食時(shí)，下游的水層深度不但受限于自身生理功能，還受外界環(huán)境因子影響。黃鰭金槍魚下游最大深度受其生理承受的最低水溫和溶解氧限制。實(shí)驗(yàn)表明，在周邊水溫急劇下降超過10℃時(shí)，黃鰭金槍魚不能有效提升自身肌體溫度，因此△8℃被認(rèn)為是限制黃鰭金槍魚垂直分布的關(guān)鍵因子[10]。本研究結(jié)果表明，△8℃等溫線深度與溫躍層下界深度的差對漁獲率影響更顯著，表明△8℃等溫線深度對CPUE的作用和溫躍層下界深度的作用是交叉的。

本文模型結(jié)果表明，溫躍層上界溫度和深度、溫躍層下界深度、18℃等溫線深度、△8℃等溫線深度及其和溫躍層下界深度差對延繩釣漁獲率影響較大，是影響熱帶中西太平洋黃鰭金槍魚延繩釣漁獲率的關(guān)鍵環(huán)境因子。溫躍層下界深度通過影響?zhàn)D料生物水層分布，進(jìn)而影響黃鰭金槍魚索餌水層。圖3 表明，在溫躍層下界深度逐漸變大到250m時(shí)，CPUE都比較大，這與中西太平洋延繩釣投鉤深度主要覆蓋70～300m[20]有關(guān)。在溫躍層下界深度為250m上下時(shí)，黃鰭金槍魚在該水層附近覓食餌料生物，索餌水層和延繩釣多數(shù)釣鉤深度吻合。因此在250m深度區(qū)域，延繩釣黃鰭金槍魚漁獲率最大。下界深度超過300m時(shí)，黃鰭金槍魚垂直活動(dòng)空間大、分布不集中和索餌水層深都不利于表層漁船捕撈，漁獲率低。18℃等溫線多分布在溫躍層內(nèi)部，揭示黃鰭金槍魚適宜棲息的水溫深度在投鉤的主要深度區(qū)間，棲息深度和投鉤深度吻合時(shí)有較好的漁獲率。溫躍層上界溫度不影響黃鰭金槍魚垂直水層分布，但黃鰭金槍魚是暖水性魚類，棲息和產(chǎn)卵需要在一定的水溫之上才可進(jìn)行。厄爾尼諾和拉尼娜事件影響著太平洋的溫躍層變化，太平洋金槍魚空間分布發(fā)生改變[7]。中西太平洋黃鰭金槍魚圍網(wǎng)產(chǎn)量在29℃最高[21]。Lan等[12]采用海洋表層環(huán)境變量分析了中西太平洋黃鰭金槍魚CPUE變化并進(jìn)行預(yù)測。延繩釣CPUE隨著海表溫度升高而變大，影響密切區(qū)域的溫度為25～30℃。本文模型結(jié)果揭示，溫躍層上界溫度對CPUE影響密切的溫度為27～28℃，與黃鰭金槍魚喜好棲息在表層28℃有關(guān)。溫躍層上界深度為70～90m。在中西太平洋，黃鰭金槍魚幼魚夜間分布都淺于100m，但比東太平洋黃鰭金槍魚垂直分布深，全年多數(shù)月份都在溫躍層之上水域，少數(shù)時(shí)間游到溫躍層以下[22]。

圖3 次表層環(huán)境變量對中西太平洋黃鰭金槍魚延繩釣CPUE的影響Fig.3 The effects of subsurface environmental variables on CPUE of yellow tuna in the western and central Pacific

4.3 次表層環(huán)境對黃鰭金槍魚延繩釣CPUE標(biāo)準(zhǔn)化的啟示

CPUE經(jīng)常作為資源豐度指標(biāo)用于漁業(yè)資源分析，CPUE的商業(yè)生產(chǎn)數(shù)據(jù)受各種因素影響（如時(shí)間、空間、漁船參數(shù)和環(huán)境變量等）[23]。因此，名義CPUE值并不能很好地反映真實(shí)的資源情況[3]，一般會(huì)對CPUE進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化[24]。在不同的水溫垂直結(jié)構(gòu)水域，CPUE對資源量的回歸直線斜率是不同的[8?9]。當(dāng)標(biāo)準(zhǔn)化CPUE沒有考慮金槍魚生活習(xí)性時(shí)，也會(huì)產(chǎn)生估計(jì)偏差[25]，從而無法準(zhǔn)確對漁場和資源進(jìn)行評估。如在法屬波利尼亞馬克薩斯群島海域，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，金槍魚資源量雖然低于塞舌爾群島海域，但調(diào)查的CPUE值要高于后者。因?yàn)樵隈R克薩斯群島海域大眼金槍魚垂直活動(dòng)水層在250m以淺，和調(diào)查投鉤深度吻合，因此大量的商業(yè)延繩釣漁船在此作業(yè)[1]，符合通常定義的中心漁場標(biāo)準(zhǔn)。因此，分析次表層環(huán)境對延繩釣漁獲率影響是非常有意義的。

Hinton和Nakano[26]考慮到漁船的作業(yè)效率與金槍魚在水團(tuán)中分布的交叉作用對捕撈作業(yè)有影響，將海洋環(huán)境對黃鰭金槍魚的行為限制加入到CPUE標(biāo)準(zhǔn)化中，提出了基于生境空間的CPUE標(biāo)準(zhǔn)化方法，其中1個(gè)關(guān)鍵的變量就是黃鰭金槍魚在每個(gè)溫度差內(nèi)分布的時(shí)間。研究證實(shí)，結(jié)合金槍魚垂直習(xí)性選擇和金槍魚上鉤深度，能有效地降低相對豐度估計(jì)時(shí)的不確定性[26]。

GAM模型常被用于CPUE標(biāo)準(zhǔn)化[24]。Lan等[12]采用海洋表層環(huán)境變量構(gòu)建了GAM模型，模型偏差解釋率為33.8%。本文采用GAM模型構(gòu)建了次表層環(huán)境變量對CPUE的非線性關(guān)系，模型偏差解釋率為28.1%。模型結(jié)果表明，次表層環(huán)境變量對CPUE有顯著影響，也證實(shí)在漁業(yè)CPUE標(biāo)準(zhǔn)化中，應(yīng)該考慮和納入影響金槍魚垂直分布的次表層環(huán)境變量，使標(biāo)準(zhǔn)化CPUE更加合理。

5 不足和展望

GAM模型的結(jié)果揭示了各個(gè)變量對漁獲率的影響。水溫是影響黃鰭金槍魚水平和垂直分布的關(guān)鍵環(huán)境因子，但其他環(huán)境因子也有重要影響，如溶解氧也會(huì)影響黃鰭金槍魚垂直分布，葉綠素會(huì)影響?zhàn)D料生物分布，從而影響黃鰭金槍魚的空間分布。由于沒有足夠的溶解氧數(shù)據(jù)，本文沒有對其做相關(guān)分析。餌料生物分布對黃鰭金槍魚垂直分布的影響也有重要作用，這需要未來做更多的調(diào)查，獲取更多的數(shù)據(jù)，多角度結(jié)合研究。