宋思夢，周 揚，張 健

(1四川民族學(xué)院 農(nóng)學(xué)院，橫斷山區(qū)生態(tài)修復(fù)與特色產(chǎn)業(yè)培育研究中心，四川 康定 626001；2 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 生態(tài)林業(yè)研究所，華西雨屏區(qū)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測站，四川 成都 611130；3 四川省林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室，長江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心，四川 成都 611130)

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究多重化學(xué)元素平衡與生態(tài)系統(tǒng)能量平衡的科學(xué)[1]，也是探討元素質(zhì)量與動態(tài)平衡對生態(tài)交互作用響應(yīng)的一種理論[2]，主要分析活有機體中C、N、P分配狀況并定量表征養(yǎng)分比例與調(diào)控機制[3]。植物個體水平上C、N、P的分配與組成是相互聯(lián)系的整體，它們之間的互作關(guān)系及其與生境條件的協(xié)同變化共同決定著植物生長發(fā)育過程和營養(yǎng)水平[4-5]。相同立地類型是指空間上不相連接但地貌、地質(zhì)、土壤等立地條件基本相同，林地生產(chǎn)潛力基本一致的地段組合[6]，宜林地選擇是優(yōu)質(zhì)林分培育的基礎(chǔ)和重要途徑[7-8]。不同立地類型可供資源有所不同，如土壤類型會影響有機質(zhì)含量及腐殖化礦化過程[9]，坡向、坡位等地形因素可改變太陽輻射強弱[10]及地面與風向的夾角[11]，這些立地因子均會通過對光照度、溫濕度、灌草植被[12]及土壤動物微生物組成與分布[13]等的影響，使植物對C、N、P元素的需求與利用發(fā)生變化[5,9]。因此，在區(qū)域尺度上開展植物化學(xué)計量特征對立地類型的響應(yīng)研究尤為重要，可更好地揭示植物對環(huán)境變異的養(yǎng)分適應(yīng)策略，從而為宜林地選擇提供依據(jù)。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國長江以南重要的用材樹種，生長快、材質(zhì)好且產(chǎn)量高[14]，作為速生豐產(chǎn)林在四川盆周山地廣泛栽培，目前分布面積達34萬hm2[15]。杉木人工林在帶來巨大經(jīng)濟效益的同時，也因其較差的自肥能力而出現(xiàn)養(yǎng)分不平衡[14]、生產(chǎn)力降低[16]、地力衰退[17]等生態(tài)問題，影響了林地的可持續(xù)經(jīng)營。從化學(xué)計量特征角度研究人工林的養(yǎng)分組成與分配狀況，是篩選杉木宜林地、改善林分質(zhì)量的有效途徑。目前人們對杉木連栽效應(yīng)[14]、家系[16]、混交林培育及林下灌草多樣性[15,17]的研究較為廣泛，關(guān)于養(yǎng)分利用的研究以氮添加[18]、干旱脅迫[19]、海拔[16]、坡位[20]等為主，而綜合立地背景下C、N、P化學(xué)計量分布格局的研究相對較少，尤其是在作為長江流域生態(tài)安全屏障的四川省進行的整體區(qū)域性研究未見報道。四川地貌復(fù)雜、生境多樣，有機體對元素累積水平異常敏感[15]，立地類型很可能通過對光、溫、水的再分配綜合影響杉木人工林C、N、P分配格局與養(yǎng)分利用動態(tài)[1-3,13]。因此，本研究以四川省不同立地類型與齡級的杉木人工林為研究對象，測定分析葉片生態(tài)化學(xué)計量特征，探討立地類型和齡級對杉木人工林葉片化學(xué)計量特征的影響并篩選其養(yǎng)分利用最佳的立地類型，以期加深對植物響應(yīng)環(huán)境策略的認識，為四川省杉木人工林生長環(huán)境調(diào)節(jié)和立地條件改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)主要位于四川盆周山地杉木人工林集中分布區(qū)域(27°41′～31°78′ N，102°49′～106°20′ E)，海拔380～1 388 m，屬亞熱帶濕潤季風氣候，四季分明。地貌多為丘陵與中低山，川道狹長、坡陡溝深，錯綜復(fù)雜的小地形對土壤水分與養(yǎng)分具有強烈再分配作用。成土母巖為砂巖、頁巖、石灰?guī)r、泥巖、白云巖及紫色砂巖，土壤類型主要為黃壤、紫色土及少部分黃棕壤，pH呈酸性至微酸性(4.4～6.1)。盆北、盆中、盆南及盆西的氣候條件分別為：年平均降雨量800～1 000，900～950，1 000～1 100及1 730～1 800 mm；年平均日照時數(shù)1 300～1 400，1 000～1 300，1 150～1 200及1 020～1 100 h；年平均氣溫16～17，15～16，17～18及15～17 ℃；年有霜期105～145，75～95，15～45及9～20 d。該區(qū)原生地帶性植被類型為亞熱帶常綠闊葉林，自20世紀70年代防護林建設(shè)開始，杉木、馬尾松(Pinusmassoniana)、柳杉(Cryptomeriafortunei)及柏木(Cupressusfunebris)等人工林成為優(yōu)勢種。杉木人工林林下植被較少，灌草主要有鐵仔(Myrsineafricana)、冬青(Ilexpurpurea)、白茅(Imperatacylindrica)、鐵芒萁(Dicranopterislinearis)及狗脊蕨(Woodwardiajaponica)等。

1.2 樣地設(shè)置及其林分的基本特征

2015-2016年，基于杉木人工林相關(guān)文獻資料及四川省201個縣(局)森林資源二類調(diào)查數(shù)據(jù)(2014年)開展樣線踏查。2017年開始，根據(jù)預(yù)調(diào)查信息選取珙縣、古藺、敘永、洪雅等地國營林場內(nèi)造林密度相近、林木分布均勻(株行距2 m×3 m或2.5 m×2.5 m)、林相較為整齊的不同立地類型及不同齡級杉木人工林為研究對象，設(shè)置400 m2(20 m×20 m)標準樣地54個，樣地間隔離帶≥100 m。標準樣地數(shù)量依據(jù)杉木人工林在四川省各區(qū)的分布面積權(quán)重確定，且所選樣地林木的后期經(jīng)營管理措施(如撫育、施肥等)大致相同。樣地內(nèi)群落結(jié)構(gòu)簡單，杉木為其絕對優(yōu)勢樹種。記錄各樣地林分密度、郁閉度、平均樹高、平均胸徑等基本信息，并從各樣地內(nèi)選取10株有代表性的平均優(yōu)勢木，用Haglof CO500樹木生長錐在樹高1.3 m處從2個垂直方向采集樹芯帶回實驗室。對同一樣地內(nèi)樹芯粘貼打磨，通過交叉定年法確定樹齡，取2個方向平均值作為每株樹的樹齡，對10株樹去極值取均數(shù)作為該樣地杉木林齡，同時結(jié)合林場經(jīng)營檔案檢驗確定。四川省杉木人工林齡級劃分主要參考國家林業(yè)局發(fā)布的《森林資源規(guī)劃設(shè)計調(diào)查主要技術(shù)規(guī)定》(2003年)與《主要樹種齡級與齡組劃分》(LY/T 2908-2017)：幼齡林≤10年，中齡林11～20年，近熟林21～25年，成熟林26～35年。各樣地林分基本特征見表1。

1.3 杉木人工林立地類型的劃分

記錄各標準樣地的地貌、小地形和坡位，用手持GPS(Q star 5)測定各樣地的經(jīng)緯度、海拔和坡向等位置信息，用地質(zhì)羅盤儀測量坡度。在標準樣地內(nèi)按“S”型路線選擇3個樣點分別挖取土壤剖面(含標準樣地中心位置)，記錄土壤類型和土層厚度，用環(huán)刀(高度5 cm，體積100 cm3)自上而下按照0～10～20 cm深度取原狀土樣；同時用內(nèi)徑5 cm的土鉆分別采集0～10和10～20 cm土層土樣，將3點土樣混合均勻裝入已編號的自封袋，重復(fù)2次。

將環(huán)刀原狀土105 ℃烘干至恒重后稱其質(zhì)量，計算土壤容重；土壤pH值采用電位法測定。將各樣地混合土樣在室內(nèi)陰涼處風干后清理動植物殘體和碎石雜質(zhì)，研磨并過孔徑0.147 mm(100目)篩，測定土壤化學(xué)性質(zhì)：土樣全C含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定；土樣經(jīng)H2SO4、H2O2消煮后，其全N、全P含量分別采用凱氏定氮法和鉬銻抗比色法測定；土壤全K含量采用堿熔-火焰光度法測定[21]。對每一樣品重復(fù)測定3次，取其平均值作為最終結(jié)果。

為遵循綜合多因子與主導(dǎo)因素相結(jié)合的原則，充分考慮分類合理性、實用性與科學(xué)性，本試驗結(jié)合系統(tǒng)調(diào)查結(jié)果和影響杉木生長的關(guān)鍵因子分析，首先選取對水熱分配占主導(dǎo)地位的地貌劃分立地類型區(qū)，然后選擇對水熱條件再分配起主要作用的土壤類型劃分立地類型組，其中山地類型區(qū)還需選取對光照有重要影響的坡向來劃分立地類型亞組，最后選取對立地質(zhì)量起關(guān)鍵作用的坡位、海拔與小地形等劃分立地類型。將土層厚度按薄層土<30 cm、中層土≥30～≤60 cm、厚層土>60 cm分級，將山地海拔按中低海拔600～1 000 m、高海拔1 000～1 400 m分級，將坡向和小地形賦值轉(zhuǎn)化為定量因子。全體因子由R型相似性測度降維后進行系統(tǒng)聚類分析(類間距離使用離差平方和方法，選擇5為閾值)，進一步劃分立地類型和繪制譜系圖[8,10]。然后采用單因素方差分析(one-way ANOVA)及野外經(jīng)驗對分類結(jié)果進行檢驗，P<0.05表征聚類變量sig值達到顯著水平，表明分類合理。最終將整個研究區(qū)54個樣地的杉木人工林劃分為2個立地類型區(qū)、4個立地類型組、19個立地類型，其中的山地類型區(qū)黃壤組、紫色土組又各分出陽坡和陰坡2個立地類型亞組。各樣地立地類型劃分結(jié)果及其土壤理化性質(zhì)見表2。

表2 四川省杉木人工林立地類型劃分結(jié)果及其土壤理化性質(zhì)Table 2 Site type classification and soil physical and chemical properties of Cunninghamia lanceolata plantations in Sichuan

表2(續(xù)) Continued table 2

1.4 葉片樣品采集及其化學(xué)計量特征測算

根據(jù)樹木生長要素統(tǒng)計結(jié)果，在樣地內(nèi)按對角線法選擇生長健壯、無病蟲害且均勻整齊的5株典型標準木，用高枝剪采集樹冠東南西北4個方位及上中下3個部位健康成熟葉片各5份(每份≥10 g)，四分法混勻后放置在信封袋中帶回室內(nèi)，將葉片清洗后于105 ℃烘箱內(nèi)殺青30 min，再轉(zhuǎn)為85 ℃烘干至質(zhì)量恒定，經(jīng)高速粉碎機粉碎后過孔徑0.147 mm(100目)篩備用。葉樣全C含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定；葉樣經(jīng)H2SO4、H2O2消煮后，全N和全P含量分別采用凱氏定氮法和鉬銻抗比色法測定[21]。每一樣品重復(fù)測定3次，取其平均值作為最終結(jié)果，并計算各樣地杉木葉片的C∶N、C∶P和N∶P。

1.5 立地類型和齡級對杉木人工林葉片化學(xué)計量特征影響的分析方法

采用雙因素方差分析法(two-way ANOVA)分析立地類型、齡級及立地類型×齡級交互作用對杉木人工林C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P的影響。采用單因素方差分析法對不同立地類型與齡級的杉木人工林C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P進行差異顯著性分析，方差齊性則利用LSD法進行差異顯著性多重比較，方差不齊則利用Tamhane’s T2法進行多重比較。

1.6 環(huán)境因子對杉木人工林葉片化學(xué)計量特征影響的主成分分析

以地貌、土壤類型、坡位、坡向、海拔、小地形、土層厚度、pH值、土壤容重、土壤全C、土壤全N、土壤全P和土壤全K 13個立地因子及齡級為自變量，以杉木人工林葉片C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P為因變量進行主成分(PCA)分析，結(jié)果經(jīng)Monte Carlo Test檢驗。

1.7 數(shù)據(jù)處理

全文圖表數(shù)據(jù)均為“平均值±標準誤”，差異顯著與極顯著水平分別設(shè)置為α=0.05與α=0.01。數(shù)據(jù)經(jīng)SPSS 24.0統(tǒng)計，表格由Excel 2010制作，圖片用Origin 9.0與Canoco 4.5繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同立地類型杉木人工林葉片C、N、P含量的比較

由表3可以看出，杉木人工林葉片平均C、N、P含量在丘陵分別為527.61，9.86和1.06 g/kg，在山地分別為544.78，9.51和1.03 g/kg；除幼齡林外，其余齡級葉片C含量均在山地顯著高于丘陵；除成熟林外其余齡級葉片N含量以及幼齡林和成熟林葉片P含量均在丘陵顯著高于山地。由表4可知，四川省杉木人工林葉片C、N含量受立地類型、齡級及其二者交互作用的極顯著影響；P含量受立地類型、立地類型與齡級交互作用的極顯著影響，受齡級的顯著影響。四川省不同林齡杉木人工林葉片C、N、P含量在不同立地類型組及亞組間的差異比較結(jié)果見圖1。

表3 四川省不同林齡杉木人工林葉片C、N、P含量在2個立地類型區(qū)的差異性Table 3 Variance analysis of leaf C,N and P contents of Cunninghamia lanceolata plantations at different stand ages in two site type districts in Sichuan

表4 立地類型和齡級對四川省杉木人工林葉片C、N、P含量及計量比的雙因素方差分析Table 4 Statistical results of two-way ANOVA with site type and age class on leaf C,N and P contents and their stoichiometry of Cunninghamia lanceolata plantations in Sichuan

圖柱上標不同大寫字母表示同一立地類型組/亞組不同林齡間差異顯著(P<0.05)，標不同小寫字母表示不同立地類型組/亞組相同林齡間差異顯著(P<0.05)。下同Different capital letters in columns indicate significant differences among different stand ages within same site type group or subgroup (P<0.05),and different lowercase letters indicate significant differences at same stand age among different site type groups or subgroups (P<0.05).The same below圖1 四川省不同林齡杉木人工林葉片C、N、P含量在不同立地類型組(A)及亞組(B)間的差異比較Fig.1 Difference in leaf C, N and P contents of Cunninghamia lanceolata plantations at different stand ages in different groups (A) and subgroups (B) of site type in Sichuan

就立地類型組而言(圖1-A)，杉木人工林各齡級葉片C含量在山地黃壤組最高，在丘陵黃壤和紫色土組均較低；N、P含量均為丘陵紫色土組最高，其中N含量在丘陵黃壤組最低，P含量在山地黃壤組最低。就立地類型亞組而言(圖1-B)，杉木人工林各齡級葉片C含量在山地黃壤與山地紫色土組中均為陰坡高于陽坡亞組，且以山地黃壤陰坡亞組最高，而在山地紫色土陽坡亞組中最低；N、P含量在山地黃壤與山地紫色土組中均為陽坡高于陰坡亞組，且山地紫色土各亞組高于山地黃壤各亞組。

就立地類型而言(表5)，杉木人工林葉片C、N、P含量在不同立地類型中最高值分別是最低值的1.12，1.18和1.19倍，各齡級葉片C含量高積累量集中出現(xiàn)在山地高海拔溝槽，其次為丘陵坡下部，N、P含量積累趨勢普遍與C含量相反。此外，各立地類型中杉木葉片C、N、P含量在齡級間差異顯著且隨林齡增加變化趨勢不盡相同，C含量先降后升，在近熟林有最低值拐點；N和P含量整體先升后降，在近熟林有最高值拐點。

表5 四川省不同林齡杉木人工林葉片C、N、P含量在不同立地類型間的差異比較Table 5 Differences in leaf C,N and P contents of Cunninghamia lanceolata plantations at different stand ages in different site types in Sichuan

表5(續(xù)) Continued table 5

2.2 不同立地類型杉木人工林葉片C、N、P化學(xué)計量比的比較

由表4可知，四川省杉木人工林葉片C∶N和C∶P均受立地類型、齡級及其二者交互作用的極顯著影響；N∶P受立地類型和齡級的極顯著影響，受二者交互作用的顯著影響。由表6可以看出，整體來看，杉木人工林葉片平均C∶N、C∶P、N∶P在丘陵分別為53.62，498.78和9.32，在山地分別為57.35，527.00和9.20；各齡級葉片C∶N和C∶P均在山地顯著高于丘陵，中齡林和近熟林葉片N∶P在丘陵顯著高于山地，幼齡林和成熟林葉片N∶P在山地高于丘陵。

表6 四川省不同林齡杉木人工林葉片C∶N、C∶P、N∶P在2個立地類型區(qū)的差異性分析Table 6 Variance analysis of leaf C∶N, C∶P and N∶P ratios of Cunninghamia lanceolata plantations at different stand ages in two site type districts in Sichuan

就立地類型組而言(圖2-A)，杉木人工林各齡級葉片C∶N和C∶P在丘陵和山地中均為黃壤組高于紫色土組，且在山地黃壤組最高，而在丘陵黃壤和紫色土組中均較低；N∶P總體以丘陵黃壤組最高，山地紫色土組最低。就立地類型亞組而言(圖2-B)，杉木人工林各齡級葉片C∶N和C∶P在山地黃壤與紫色土組中均為陰坡高于陽坡亞組，且以山地黃壤陰坡亞組最高，而在山地紫色土陰坡與陽坡亞組中均較低；N∶P以山地黃壤陰坡亞組最高，在其余亞組中均較低。

圖2 四川省不同林齡杉木人工林葉片C∶N、C∶P、N∶P在不同立地類型組(A)及亞組(B)間的差異比較Fig.2 Difference in leaf C∶N, C∶P and N∶P ratios of Cunninghamia lanceolata plantations at different stand ages in different groups (A) and subgroups (B) of site type in Sichuan

就立地類型而言(表7)，杉木人工林葉片C∶N、C∶P、N∶P在不同立地類型中最高值分別是最低值的1.27，1.24和1.20倍，各齡級葉片C∶N、C∶P高值集中出現(xiàn)在山地高海拔溝槽，其次為丘陵坡下部，低值易出現(xiàn)在土層淺薄的丘陵坡中上部及山地高海拔脊梁。此外，各立地類型中杉木葉片C、N、P化學(xué)計量比在齡級間差異顯著，C∶N、C∶P和N∶P整體以先降后升的趨勢變化，在近熟林有最低值拐點。

表7 四川省不同林齡杉木人工林葉片C∶N、C∶P、N∶P在不同立地類型間的差異比較Table 7 Differences in leaf C∶N,C∶P and N∶P ratios of Cunninghamia lanceolata plantations at different stand ages in different site types in Sichuan

表7(續(xù)) Continued table 7

2.3 環(huán)境因子對杉木葉片化學(xué)計量特征影響的主成分分析(PCA)

根據(jù)13個環(huán)境因子及齡級對杉木葉片化學(xué)計量特征影響的PCA結(jié)果可知，第1、2排序軸累積貢獻率達92.30%，較大程度反映了杉木C、N、P及其比值與環(huán)境間的關(guān)系。由表8可知，第1軸與土壤類型、坡位、小地形、土壤容重、土壤全P和全K含量呈顯著正相關(guān)，與地貌、坡向、海拔、土層厚度、土壤全C和全N含量及齡級呈顯著負相關(guān)；第2軸與土壤類型、坡位、土壤容重及齡級有顯著正相關(guān)關(guān)系，與地貌、坡向、土層厚度、土壤全C和全N含量有顯著負相關(guān)關(guān)系。圖3顯示，不同化學(xué)計量特征對環(huán)境因子的響應(yīng)存在差異，杉木葉片N∶P除受土壤類型、土壤容重、土層厚度、土壤全C和全N含量影響較小外，受其余環(huán)境因子影響較大；杉木葉片C、N、P及C∶N、C∶P均受各個環(huán)境因子影響。

表8 影響四川省杉木人工林葉片化學(xué)計量特征的13個環(huán)境因子變量及齡級與排序軸的相關(guān)系數(shù)Table 8 Correlation coefficients of 13 environmental factors affecting leaf ecological stoichiometry of Cunninghamia lanceolata plantations in Sichuan and age class with ordination axes

C.葉片C含量；N.葉片N含量；P.葉片P含量；C∶N.葉片C∶N；C∶P.葉片C∶P；N∶P.葉片N∶P；LF.地貌；STY.土壤類型；SP.坡位；SA.坡向；Alt.海拔；Mic.小地形；STH.土層厚度；pH.pH值；BD.土壤容重；STC.土壤全C；STN.土壤全N；STP.土壤全P；STK.土壤全K；AC.齡級C.Total C in leaf;N.Total N in leaf;P.Total P in leaf;C∶N.C∶N in leaf;C∶P. C∶P in leaf;N∶P. N∶P in leaf;LF.Landform;STY.Soil type;SP.Slope position;SA.Slope aspect;Alt.Altitude;Mic.Microtopography;STH.Soil thickness;pH.pH value;BD.Bulk density;STC.Total C in soil;STN.Total N in soil;STP.Total P in soil;STK.Total K in soil;AC.Age class圖3 四川省杉木人工林葉片化學(xué)計量特征與環(huán)境因子的主成分分析Fig.3 PCA analysis on leaf C,N and P and their stoichiometry of Cunninghamia lanceolata plantations in Sichuan and environmental variables

3 討 論

3.1 立地類型對杉木人工林葉片C、N、P含量的影響

四川省杉木人工林葉片平均C含量在丘陵(527.61 g/kg)與山地(544.78 g/kg)均高于全球(464.00 g/kg)[5]與全國(480.10 g/kg)[2]水平，遠超北京及其周邊地區(qū)(451.00 g/kg)[22]，表明四川作為中國杉木重要產(chǎn)區(qū)，其整體豐富的雨熱資源與溫暖濕潤的氣候條件形成了獨特的生態(tài)環(huán)境[16]，有利于杉木對有機物質(zhì)的吸收利用與干物質(zhì)的合成。杉木人工林葉片平均N、P含量在丘陵(9.86，1.06 g/kg)與山地(9.51，1.03 g/kg)均遠低于全球(18.30，1.99 g/kg)[5]與全國(18.60，2.00 g/kg)[2]水平，也較云南常綠闊葉林(23.30，1.30 g/kg)[3]和內(nèi)蒙古科爾沁沙地植物(24.70，2.60 g/kg)[23]低，這與古老的低緯度近赤道土壤P含量及供應(yīng)水平較低相符合[5]，也與土壤年齡假說相一致[13]。四川降水豐沛、雨熱同季，加速了土壤N、P淋溶，其養(yǎng)分可獲得性降低[16]，在全國與全球范圍內(nèi)均處于較低水平。此外，杉木所處的酸性土壤中部分磷酸鹽易被吸附或結(jié)合為Al-P、Fe-P、Ca-P、Mn-P等形態(tài)[14]，植物可吸收利用的有效態(tài)P相對減少。

植物在長期進化中逐漸形成較強的生理生化調(diào)節(jié)能力來適應(yīng)外界環(huán)境改變，其礦質(zhì)養(yǎng)分代謝和光合作用間的內(nèi)在聯(lián)系使得C、N、P 含量在一定程度上具有指示意義[13]。C含量可表征植物干物質(zhì)合成水平，N、P含量可表征個體資源競爭與元素吸收能力[18]。本研究中，立地類型對四川省杉木人工林葉片C、N、P含量有顯著影響，說明立地類型是引起元素吸收與累積的重要因子。杉木人工林葉片C含量在山地區(qū)顯著高于丘陵區(qū)，這可能與樹木的生長習性有關(guān)。杉木喜陰涼濕潤，對水濕條件要求較高，氣候因子對杉木的分布與生長、生產(chǎn)力高低及同化異化作用等有直接影響[15,19]，而丘陵區(qū)夏季的高溫干旱條件可能激發(fā)其自我保護機制(如提升體內(nèi)脫落酸積累速率，光合作用受氣孔關(guān)閉影響等)[11]，因此杉木在降水豐沛、空氣濕度較大的山地有更高的物質(zhì)積累能力。杉木人工林葉片C含量在2個立地類型區(qū)內(nèi)均為黃壤組高于紫色土組、在各組內(nèi)均為陰坡亞組高于陽坡亞組，且高值集中在丘陵坡下部及山地高海拔(1 000～1 400 m)溝槽類型中。坡向影響光照與降雨分配[6]，陽坡接受的太陽輻射大、土溫高但含水量低，陰坡更為冷濕，適宜杉木生長與干物質(zhì)合成。坡位與微地形影響林地小氣候[7,9]、土壤養(yǎng)分和水分再分配以及徑流、堆積、侵蝕等過程[8]。坡頂臺地與山脊生境干燥，坡中上部受雨水沖刷嚴重，而坡下部與溝槽地形水分條件陰濕，成土母質(zhì)形成形式主要為崩積[6]，下墊面對山體巖石碎屑的積累使得土壤及腐殖層厚度更大[24]，加之高海拔地區(qū)干擾強度較低，因此更有利于杉木生長。杉木葉片N、P含量在2個立地類型區(qū)中的積累水平高度相似，恰與C含量相反，這與PCA分析中葉片C含量與N、P含量顯著負相關(guān)的結(jié)果一致。前人研究也發(fā)現(xiàn)，C含量高的植物一般具有較低的N和P含量[2,10]，這是高等植物元素計量的普遍規(guī)律和固C過程中提高元素利用效率的權(quán)衡策略。葉片N、P含量間的正相關(guān)關(guān)系則是植物最基本的特性之一，也是種群穩(wěn)定發(fā)育的有力保證[5]。

3.2 立地類型對杉木人工林葉片C∶N、C∶P、N∶P特征的影響

四川省杉木人工林葉片平均C∶N、C∶P在丘陵(53.62，498.78)與山地(57.35，527.00)均遠超全球(23.80，300.90)[5]、云南滇池(37.71，267.50)[25]、北京及其周邊地區(qū)(17.30，242.00)[22]。高C∶N、C∶P是杉木葉片C豐盈而N、P相對稀缺的結(jié)果，表征杉木葉片對礦質(zhì)養(yǎng)分的利用效率及干物質(zhì)合成的能力較強。具有常綠披針形葉的樹種往往含有如單寧、樹脂等富碳次生產(chǎn)物[26]，也相對提高了杉木葉片的C∶N和C∶P。杉木人工林葉片平均N∶P在丘陵(9.32)與山地(9.20)均遠低于全球(13.80)[5]和全國(14.40)[27]水平。可能是因為杉木快速生長需分配大量P到rRNA中以促使核糖體合成蛋白質(zhì)[25]，導(dǎo)致葉片N∶P降低，生長速率假說也認為植物個體生長速率與葉片N∶P呈負相關(guān)關(guān)系[5]。

植物生態(tài)化學(xué)計量特征反映了有機體對不利環(huán)境防御適應(yīng)及有利環(huán)境競爭利用的能力與策略[27]。本研究中，立地類型對四川省杉木人工林葉片C∶N、C∶P與N∶P均有顯著影響，表明不同立地類型中植物可通過元素比例調(diào)整與分配及其相互作用來適應(yīng)外界生境變化。葉片C∶N、C∶P可指示植物對C的同化能力及對N、P的利用效率[1-2]。杉木人工林葉片C∶N、C∶P在山地區(qū)顯著高于丘陵區(qū)，表明其在山地具有較強的C同化能力與N、P利用效率。這可能是由于丘陵常遭破壞導(dǎo)致坡地裸露，土壤物理性質(zhì)差，凋落物分解物、有機物和土壤腐殖質(zhì)不斷遷移、淋溶損失[16]，使得杉木葉片物質(zhì)積累與養(yǎng)分利用水平較低；而山地人為干擾程度輕，植被保存較完整[17]，土壤肥力較高，降水量高于蒸發(fā)量，陰天霧日多，相對濕度大，適宜杉木生長及對養(yǎng)分的利用，這與全省杉木適生區(qū)結(jié)果相近[15-16]。杉木人工林葉片C∶N、C∶P在2個立地類型區(qū)內(nèi)均為黃壤組高于紫色土組。紫色土母巖為石灰?guī)r、白云質(zhì)灰?guī)r、紫色砂頁巖等，形成的土壤肥力雖高但土層淺薄、質(zhì)地較粗[19]，一般含有機質(zhì)和氮較少，物理崩解引起土壤風化速率快，水土流失嚴重。黃壤母巖為花崗巖、石英砂巖、片麻巖和正長巖，形成的土壤土層較厚、質(zhì)地適中、物理性質(zhì)好且含腐殖質(zhì)較多；黃壤母巖也可能是板巖、千板巖和頁巖，形成的土壤土層厚、天然肥力高、抗蝕能力強[27]，均有利于杉木對N、P的吸收利用。杉木人工林葉片C∶N、C∶P在山地黃壤和紫色土組內(nèi)均為陰涼的陰坡亞組高于干熱的陽坡亞組，這是因為陰坡更濕潤的土壤環(huán)境和更強烈的微生物活動促使凋落物養(yǎng)分釋放更快[14,17]，因此杉木對N、P的吸收利用水平更高。就立地類型而言，杉木人工林葉片C∶N、C∶P在丘陵坡下部及山地高海拔(1 000～1 400 m)溝槽類型中較高。這些小地形較坡地、脊梁的土層更深厚，養(yǎng)分相對富積，水濕環(huán)境優(yōu)異[12]，微生物總數(shù)最多且生長狀況最好，固氮菌和纖維素分解菌活躍，使得固氮硝化與纖維素分解、呼吸作用均較強[14]，因而有利于杉木養(yǎng)分利用。

葉片N∶P可指示養(yǎng)分限制狀況以判斷環(huán)境對植物生長發(fā)育的營養(yǎng)供應(yīng)能力，不同地區(qū)土壤N、P可獲得性及植物N、P代謝水平有所不同，因此N∶P閾值標準不唯一。如Koerselman等[28]對歐洲濕地系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)，N∶P小于14受N限制，大于16受P限制；Aerts等[29]對瑞典沼澤地研究發(fā)現(xiàn)，該閾值為10和14；Güsewell[30]對陸地植物生態(tài)系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)，該閾值為10和20。雖然該閾值受物種與地域等影響，但較低N∶P能指示N的限制作用是學(xué)者們普遍認可的規(guī)律[5,28-30]。結(jié)合以上經(jīng)典試驗結(jié)論可知，四川省杉木人工林生長受N限制更嚴重，除研究區(qū)土壤硝態(tài)氮與銨態(tài)氮容易淋溶流失外，還可能是因為杉木人工林栽植前期為保證成活率會投放少量P肥作為基肥，使杉木幼齡期不受P限制；樣地所處的華西雨屏區(qū)高N沉降可能引起N過飽和，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)固N能力降低[16-17]。

3.3 齡級對杉木人工林葉片C、N、P含量及其比值的影響

不同生長時期植物個體C同化與養(yǎng)分吸收能力，會因生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部環(huán)境組成結(jié)構(gòu)[17]、土壤動物和微生物活動、凋落物分解釋放[12]及土壤元素供應(yīng)狀況等的影響，導(dǎo)致C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P發(fā)生變化，進而影響?zhàn)B分分布格局。本研究中，隨齡級增加，四川省杉木人工林葉片C含量及C、N、P計量比呈現(xiàn)“V”形變化，N、P含量呈現(xiàn)倒“V”形變化，且均在生長前期變幅更大，后期變幅逐漸減小，在近熟林有峰值拐點。幼齡林時期，杉木幼株生長快速、代謝活動旺盛，需同時進行個體生長和器官發(fā)育等過程[17-18]，葉原基分生組織區(qū)外層細胞持續(xù)分裂向外凸起[22]，葉片消耗大量的N、P來合成足夠多的核酸與植物蛋白[23]，因此導(dǎo)致其N、P含量相對較低，C∶N、C∶P相對較高。進入中齡林與近熟林時期，杉木生長漸穩(wěn)定[19]，林下灌草植被凋落物增加[17,26]，其隨土壤動物和微生物的作用緩慢釋放養(yǎng)分到土壤中，參與系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞[12]，杉木養(yǎng)分吸收與代謝能力的提高使得葉片N、P含量緩慢上升而C∶N、C∶P保持降低。進入成熟林時期，杉木生長緩慢且側(cè)重于富C結(jié)構(gòu)性物質(zhì)積累，干物質(zhì)關(guān)鍵組分由光合組織轉(zhuǎn)為結(jié)構(gòu)組織[13-14]，N、P需求下降。同時林內(nèi)空間異質(zhì)性增加[17]，杉木對水分、營養(yǎng)的競爭傳導(dǎo)和同化能力降低[3]，隨部分衰老組織的重吸收作用使N、P受稀釋，因此N、P含量降低而C∶N、C∶P相對升高，符合“生長速率假說”[27,29-30]。

4 結(jié) 論

立地類型與齡級是影響四川省杉木人工林葉片C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P分配格局的重要因子。杉木人工林葉片C含量、C∶N、C∶P在山地區(qū)顯著高于丘陵區(qū)，各區(qū)內(nèi)黃壤組顯著高于紫色土組，各組內(nèi)陰坡亞組顯著高于陽坡亞組，丘陵區(qū)各組內(nèi)在坡下部最高，山地區(qū)各亞組內(nèi)在高海拔溝槽中最高，N、P含量趨勢恰好相反。各立地類型中不同齡級杉木葉片化學(xué)計量特征差異顯著，隨齡級增加，除N、P含量先升后降外，C含量與C∶N、C∶P、N∶P均先降后升，近熟林階段有拐點。因此，建議在山地黃壤陰坡高海拔(1 000～1 400 m)溝槽或丘陵黃壤坡下部進行杉木人工林宜林地選擇，以提高葉片C積累與N、P利用效率，并在發(fā)育前中期適當增施N肥以促進林木的良好生長與養(yǎng)分循環(huán)。