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釩脅迫對紫花苜蓿生長及釩積累與轉(zhuǎn)移的影響

2021-07-03 07:33武振中楊金燕張有賢
關鍵詞:吸收量過氧化冠層

武振中,楊金燕,張有賢

(1.蘭州大學資源環(huán)境學院,蘭州730000;2.四川大學建筑與環(huán)境學院,成都610065)

釩是一種普遍存在于環(huán)境中的過渡元素,在現(xiàn)代工業(yè)中有著廣泛應用,如鋼鐵、顏料、催化劑和藥物等[1-2]。通常,釩以多種價態(tài)存在(如-1、0、+2、+3、+4、+5)[3],且其毒性隨價態(tài)及溶解性的升高而增強,五價釩毒性最強[4-5]。釩是人和動物的必需元素,但超量會危害動植物生長[6-7],前人研究已證實了高濃度釩的致癌性和毒性。近年來,釩資源的廣泛開采和利用,使得環(huán)境釩含量逐漸增多[8]。釩對環(huán)境的污染是全球性的環(huán)境問題,是涉及環(huán)境保護和經(jīng)濟效益的重大問題[9]。釩已被視為是一種與汞、鉛和砷同等級的潛在危險污染物[10-11]。

環(huán)境中的釩源自母巖風化、化石燃料燃燒、釩鈦磁鐵礦開采及包括鋼鐵冶煉、電子、染色等的高溫工業(yè)活動[12]。環(huán)境中釩的年排放量約為2.3×108kg,其中一半以上沉積于土壤中,從而導致土壤釩濃度升高[13-14],而釩污染土壤可通過雨水淋溶導致地表水或地下水污染[15]。因此,環(huán)境中釩濃度的增加將對生物(包括人類、動物、植物及微生物)產(chǎn)生不利影響[3]。釩會使人產(chǎn)生惡心、輕度腹瀉、胃痙攣等癥狀,人體內(nèi)過量釩會增加肺癌發(fā)生的幾率[14];高濃度釩也會對動物帶來負面影響,如食欲不振、脫水、腹瀉、自然流產(chǎn)等[16]。對植物而言,正如許多其他元素一樣,微量釩有利于植物生長,其能促進葉綠素的合成、礦物元素的吸收和氮的同化[17],而高濃度釩則會抑制植物生

長[11]。

鑒于環(huán)境中日益增多的釩可能引發(fā)的環(huán)境和健康問題,釩污染環(huán)境修復問題亟待解決。通常,釩污染環(huán)境修復包括物理-化學和生物等方法[18]。植物修復釩污染環(huán)境由于具有諸多優(yōu)點(如投資少、環(huán)保、可持續(xù)等)[19-20]而備受關注,但其也存在一些瓶頸,如修復植物生物量普遍偏小、生長緩慢等。因此,修復植物的篩選對于植物修復而言極為關鍵。前人就植物修復釩污染環(huán)境進行了較深入的研究并取得了豐碩成果,如一些潛在釩超富集植物(Setaria viridis[21]、Phaseolus vulgarisL.[22]等)的發(fā)現(xiàn)及釩抗性內(nèi)生菌(PRE01)[19]的分離等。但總體而言,目前發(fā)現(xiàn)的釩(潛在)超富集植物數(shù)目依舊較少,釩超富集植物的探尋進程遠滯后于釩應用而帶來的環(huán)境污染問題。因此,需進一步加大釩(潛在)超富集植物篩選力度,同時對一些抗逆能力較強的非超富集植物而言,探究植物釩脅迫響應及釩積累與轉(zhuǎn)移特征對于應用其修復釩污染環(huán)境同樣具有重要意義。紫花苜蓿是一種耐旱、耐寒、多年生草本飼用豆科植物[23],具有重要的生態(tài)價值、營養(yǎng)價值和重金屬植物修復潛力[24]。先前的研究表明紫花苜蓿具有耐受多種重金屬(如鎳、鎘、鋅等)脅迫及高濃度釩脅迫的能力[25-26]。紫花苜蓿為多年生牧草作物,其生長迅速,且具有每年可多次大量收獲等優(yōu)勢[27],這在極大程度上彌補了大多數(shù)修復植物生物量偏小、生長緩慢等劣勢。因此,釩脅迫下紫花苜蓿生長響應特征的研究,特別是明確不同濃度釩脅迫時植株地上部、根部釩提取量及提取量占比的變化規(guī)律對于因地制宜地通過刈割紫花苜蓿地上部從而高效去除環(huán)境釩污染物具有重要意義。

因此,本文以紫花苜蓿為試材,采用水培方式探究了不同濃度釩脅迫對紫花苜蓿生長(包括株高、根長、葉綠體色素、光合氣體參數(shù)、膜脂過氧化、膜透性、生物量)及釩在植株體內(nèi)積累與轉(zhuǎn)移的影響,從而更全面地明確釩脅迫下植株的生長響應特征,最終為通過紫花苜蓿修復釩環(huán)境污染提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2019年3月在四川大學建筑與環(huán)境學院以溶液培養(yǎng)方式進行。紫花苜蓿種子源自中國農(nóng)科院,種子萌發(fā)在人工氣候培養(yǎng)箱(PRX-350A,寧波賽福實驗儀器有限公司,中國)進行,溫度為白天23℃、晚上18℃,濕度為白天70%、晚上80%,14 h光周期(光強約60μmol·m-2·s-1)和10 h暗周期。

種子出芽前,每日用去離子水澆3次。發(fā)芽結(jié)束后用1/4強度改良霍格蘭營養(yǎng)液(pH 6.5±0.1)澆灌。當發(fā)芽的幼苗長約2 cm時開始移苗。移苗過程借助人工修剪的海綿薄片進行。移苗后轉(zhuǎn)入室內(nèi)培養(yǎng),室內(nèi)溫度為白天28℃、晚上18℃,光暗時長為光照(14±1)h/黑暗(10±1)h。每盆移栽30株長勢接近的幼苗,為緩解移栽過程對小苗產(chǎn)生的影響,移栽后的小苗在1/2強度改良完全霍格蘭營養(yǎng)液中培養(yǎng)2周。之后將幼苗在改良的完全霍格蘭營養(yǎng)液中培養(yǎng)1個月以獲得較大生物量。在幼苗高約15 cm時將每盆稀苗為20株并開始釩脅迫處理,處理前幼苗均無營養(yǎng)缺乏或病理等癥狀。釩(以NaVO3·2H2O形式加入)處理包括0.1、0.5、2.0、4.0、10.0 mg·L-1V和對照(不加釩)。試驗期間每隔2 d更換一次營養(yǎng)液(每次每盆加1 L營養(yǎng)液)。本研究為完全隨機區(qū)組設計,共6個處理,每個處理重復3次,即總共18盆植物。試驗過程中所有塑料盆用黑色聚乙烯塑料袋包裹以模擬根系生長的暗環(huán)境。

幼苗在含不同濃度釩的營養(yǎng)液中培養(yǎng)50 d后收獲。每棵植株分根、莖、葉三部分。根、莖、葉先用去離子水沖洗3 min,之后將根在0.02 mol·L-1Na2-EDTA溶液中浸泡30 min以去除吸附在其表面的釩,接著用二次去離子水仔細沖洗3次。經(jīng)吸水紙吸干植物表面殘留水后稱其鮮質(zhì)量,最后將鮮樣在烘箱中于80℃恒溫烘至恒質(zhì)量(烘約72 h)并稱組織干質(zhì)量。烘干后混合每盆植株的相同組織并用石英研缽磨成粉末,過0.2 mm尼龍篩后干燥器內(nèi)保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 測定指標

株高、根長測定:用直尺從莖基部到植株頂部和主根末端分別測最大株高和最長根長。

隨機選取每個處理的植株若干,從頂端起向下取其第3~5片葉子用于各項指標的測定。

葉綠體色素測定:參照Lichtenthaler等[28]的方法。

光合氣體參數(shù)測定:選擇晴朗無云的早晨(9:00—12:00)用便攜式光合儀(GFS-3000,Walz公司,德國)測定苜蓿葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)及胞間CO2濃度(Ci)。

膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量測定:參照Zhang等[29]的方法。

葉片相對電導率(REC)測定:參照Ning等[30]方法。

植物各組織釩濃度測定:采用智能微波消解儀(TOPEX+,PREEKEM,中國)消解植物各組織干樣。所得消解液用二次去離子水稀釋至50 mL,通過ICP-MS(NexION 300x,PerkinElmer,美國)測定稀釋液釩濃度。溶液中釩檢出限為0.1μg·L-1。植物組織釩濃度測定過程用國家標準試樣(GBW 10021)進行質(zhì)控,釩標準回收率為97.4%~108.6%。

1.3 試驗材料

聚乙烯塑料容器(上口內(nèi)徑15.4 cm,下底內(nèi)徑13.2 cm,高15.0 cm)。試驗所用試劑均為分析純,購買于科龍化工試劑有限公司(成都),包括硝酸鈣[Ca(NO3)2·4H2O]、磷酸二氫銨(NH4H2PO4)、硫酸鎂(MgSO4·7H2O)、硼酸(H3BO3)、硫酸亞鐵(FeSO4·7H2O)、乙二胺四乙酸二鈉(C10H14N2O8Na2·2H2O)、硫酸鋅(ZnSO4·7H2O)、硫酸銅(CuSO4·5H2O)、鉬酸銨[(NH4)6Mo7O24·4H2O]、氫氧化鈉(NaOH)、鹽酸(HCl)、偏釩酸鈉(NaVO3·2H2O)。改良完全霍格蘭營養(yǎng)液配方參見文獻[11]。

1.4 數(shù)據(jù)分析及處理方法

采用Microsoft Excel 2013軟件處理數(shù)據(jù),并通過Origin 2020和AI軟件繪圖,采用SAS 9.4統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析和多重比較(Duncan,P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 釩脅迫對株高、根長的影響

不同濃度釩脅迫對紫花苜蓿株高和根長的影響有所差異(圖1)。在<4.0 mg·L-1V時,各濃度處理的株高無明顯變化(P>0.05),當釩濃度≥4.0 mg·L-1V時,與對照相比,株高顯著降低(P<0.05)。而根長隨釩濃度的增加先增加后降低。在≥0.5 mg·L-1V時根長顯著減?。≒<0.05)。與對照相比,株高在4.0 mg·L-1V和10.0 mg·L-1V處理時分別顯著降低13.5%和41.2%;根長在0.5、2.0、4.0、10.0 mg·L-1V處理時分別顯著降低14.4%、30.9%、33.1%、37.7%。

2.2 釩脅迫對葉綠體色素的影響

葉綠素a、b與類胡蘿卜素變化趨勢相似,均先升高后降低(圖2)。與對照相比,當釩濃度≤2.0 mg·L-1V時,葉綠素a、b及類胡蘿卜素含量無明顯變化(P>0.05)。當釩濃度≥4.0 mg·L-1V時葉綠素a、b及類胡蘿卜素含量顯著降低(P<0.05)。在0.1 mg·L-1V和0.5 mg·L-1V處理時葉綠素a、b及類胡蘿卜素含量略有升高(P>0.05)。即釩濃度≤2.0 mg·L-1V時其對苜蓿葉綠體色素合成的影響不顯著(P>0.05)。與對照相比,4.0 mg·L-1V和10.0 mg·L-1V處理時葉綠素a、b及類胡蘿卜素分別顯著降低39.4%、20.8%、33.7%和76.7%、73.8%、71.3%。

2.3 釩脅迫對光合氣體參數(shù)的影響

不同濃度釩脅迫對苜蓿葉片蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)及凈光合速率(Pn)的影響如圖3所示。由圖3可知,Tr、Gs、Ci和Pn整體變化趨勢一致均先升高后降低。與對照相比,Tr、Gs、Ci和Pn在低濃度釩(≤0.5 mg·L-1V)處理時有所增加(P>0.05),但在高濃度(≥2.0 mg·L-1V)時逐漸降低。氣孔導度增大有助于增強蒸騰作用,從而促進植株對水分及礦物元素的吸收,故隨水分進入植物體內(nèi)的釩也相應增加,其毒性效應逐漸增大。相反,葉片氣孔導度減小會降低植物蒸騰作用從而抑制植株對水分的吸收,特別是在10.0 mg·L-1V時,Gs顯著降低74.2%(P<0.05),相應的Tr顯著降低72.4%(P<0.05)。因此,高濃度釩脅迫下植株通過大幅減小氣孔導度,顯著抑制蒸騰作用以減少隨水分及養(yǎng)分吸收而進入植株體內(nèi)的釩,從而極大地緩解了釩毒性效應。與對照相比,Tr、Gs和Pn在≥4.0 mg·L-1V時顯著降低(P<0.05),而Ci僅在10.0 mg·L-1V時顯著降低(P<0.05)。另外,蒸騰作用是植物吸收水分與礦物質(zhì)的主要驅(qū)動力,由于氣孔導度降低,植物對水分、養(yǎng)分的吸收將受到抑制,因而也影響了植物生物質(zhì)生產(chǎn)。

2.4 釩脅迫對葉片膜脂過氧化及質(zhì)膜透性的影響

膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量和葉片相對電導率均隨釩濃度的增加而增加,并在4.0 mg·L-1V時差異均達顯著水平(P<0.05,圖4)。0.1 mg·L-1V時MDA含量和葉片相對電導率變化較小,與對照相比分別增加1.6%和4.5%(P>0.05)。但隨釩濃度的升高,葉片膜脂過氧化程度不斷加重,細胞膜透性不斷增大。與對照相比,4.0 mg·L-1V和10.0 mg·L-1V時葉片MDA含量分別增加0.8倍和3.3倍(P<0.05),葉片相對電導率分別增加1.5倍和3.8倍(P<0.05)??梢姡邼舛肉C(≥4.0 mg·L-1V)脅迫明顯增加了苜蓿葉片的膜脂過氧化程度,同時細胞膜透性也顯著增大。

2.5 釩脅迫對植物各組織釩濃度及釩轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響

根、莖、葉釩濃度均隨溶液釩濃度的增加而增加(圖5)。對照處理時各組織釩濃度為葉>根>莖,即植株吸收溶液中微量釩并轉(zhuǎn)移至地上部的能力較強,而釩處理組各器官濃度為根>莖>葉。在0、0.1、0.5、2.0、4.0 mg·L-1V和10.0 mg·L-1V處理時根系釩濃度分別為0.4、3.9、31.5、152.9、345.2 mg·kg-1和647.0 mg·kg-1,其分別為對應濃度處理下莖部釩濃度(0.2、1.6、9.2、55.7、127.3 mg·kg-1和235.7 mg·kg-1)的2.0、2.4、3.4、2.7、2.7倍和2.7倍,葉片釩濃度(0.6、1.3、8.7、37.3、86.8 mg·kg-1和100.1 mg·kg-1)的0.7、3.0、3.6、4.1、4.0倍和6.5倍。

轉(zhuǎn)移系數(shù)(TF)隨溶液釩濃度的增加先降低后有所升高,在0.5 mg·L-1V時降至最低(圖6)。與對照相比,TF在0.1、0.5、2.0、4.0、10.0 mg·L-1V處理時分別顯著降低49.0%、63.9%、58.9%、57.4%、60.3%(P<0.05)。釩濃度≥0.1 mg·L-1V時,各處理之間TF無顯著差異(P>0.05)。隨溶液釩濃度的增加,植株吸收的釩不斷增多,毒性效應逐漸增強。為緩解植株地上部因過多釩積累而引發(fā)的毒性效應,釩從根部向地上部轉(zhuǎn)移減弱,因而根系吸收的釩進一步增多,這與在≥0.5 mg·L-1V時根長顯著受抑制相符合(圖1)。

2.6 釩脅迫對植株釩提取量及提取量百分比的影響

每盆植株根系及總的釩提取量隨釩濃度的增加而增加,而冠層釩提取量隨釩濃度的增加先升高后降低,在4.0 mg·L-1V時達到最大(圖7)。可見4.0 mg·L-1V時植株將根系釩轉(zhuǎn)移至地上部的能力較強。當釩濃度≥0.5 mg·L-1V時,每盆植株冠層及總的釩提取量顯著(P<0.05)高于對照,根系釩吸收量在≥2.0 mg·L-1V時顯著(P<0.05)高于對照(圖7)。在0、0.1、0.5、2.0、4.0、10.0 mg·L-1V處理時每盆植株根系釩吸收量分別為4.0×10-4、3.7×10-3、2.94×10-2、0.136 0、0.274 9、0.444 8 mg;冠層釩提取量分別為2.3×10-3、1.08×10-2、6.25×10-2、0.292 8、0.546 4、0.500 1 mg;釩總提取量分別為2.7×10-3、1.45×10-2、9.19×10-2、0.428 8、0.821 3、0.944 9 mg。2.0 mg·L-1V時根系、冠層及總的釩提取量分別為0.5 mg·L-1V時的4.6、4.7倍和4.7倍。可以看出雖然在2.0 mg·L-1V時植株生長受到一定程度的抑制,但其根系、冠層及總的釩提取量相比0.5 mg·L-1V處理顯著增加(P<0.05)。4.0 mg·L-1V和10.0 mg·L-1V時根系、冠層及總的釩提取量分別為2.0 mg·L-1V時的2.0、1.9、1.9倍和3.3、1.7、2.2倍。

在0、0.1、0.5、2.0、4.0 mg·L-1V和10.0 mg·L-1V處理時冠層釩吸收量分別占整株釩吸收量的84.3%、74.4%、67.7%、68.6%、66.5%和52.8%;而根系釩吸收量占總吸收量的比例分別為15.7%、25.6%、32.3%、31.4%、33.5%和47.2%(圖8)。隨溶液釩濃度的增加,根系釩吸收量所占比例顯著增加,而冠層釩吸收量所占比例顯著降低,并在0.5 mg·L-1V時二者釩吸收量所占比例開始趨于穩(wěn)定。因此,0.5 mg·L-1V成為根系釩毒性效應的轉(zhuǎn)折點,這也與此濃度下植株TF(圖6)最低相一致。在10.0 mg·L-1V時,根系吸收釩所占比例較其他處理顯著升高,而冠層吸收釩所占比例較其他處理顯著降低(圖8),可見高濃度釩(10.0 mg·L-1V)脅迫時,紫花苜蓿進一步增強根系對釩的積累以抑制釩向地上轉(zhuǎn)移從而緩解其對植株地上部的毒害作用。

2.7 釩脅迫對植株各組織干物質(zhì)量的影響

植株(根、莖、葉、冠層、整株)干物質(zhì)量在0.1 mg·L-1V處理時有所增加(P>0.05),之后隨釩濃度的增加而降低(表1)。與對照相比,0.5 mg·L-1V時除根干物質(zhì)量有所降低外,葉、莖、冠層及整株干物質(zhì)量均有所增加(P>0.05),這與此濃度下僅根長顯著受抑制而葉綠體色素、光合氣體參數(shù)等均有所增加相一致(圖1~圖3)。另外,盡管0.5 mg·L-1V時根系釩濃度及其釩提取量較對照無顯著(P>0.05)差異(圖5和圖7),但此濃度下根系釩提取量占整株釩提取量的比例較≤0.1 mg·L-1V處理顯著升高(圖8)。即0.5 mg·L-1V時根系釩吸收量占整株釩吸收量的比例較高且達穩(wěn)定值,因此根系較多釩的積累也抑制了其生長。2.0 mg·L-1V時根、莖、葉干物質(zhì)量較對照無明顯差異(P>0.05),但冠層和總干物質(zhì)量顯著降低(P<0.05),這可能主要是由于釩毒性對各組織干物質(zhì)積累抑制的累加效應。與對照相比,根、莖、葉、冠層及總干物質(zhì)量均在≥4.0 mg·L-1V時顯著減小(P<0.05)。4.0 mg·L-1V和10.0 mg·L-1V時根、莖、葉、冠層及整株干物質(zhì)量相比對照分別顯著降低15.8%、18.8%、43.4%、28.6%、27.0%和27.4%、55.0%、71.5%、61.5%、57.2%

表1釩脅迫對紫花苜蓿各組織干物質(zhì)量的影響Table 1 Effect of vanadium stress on dry matter mass in different tissues of alfalfa

(P<0.05)。

3 討論

3.1 釩脅迫對紫花苜蓿生長的影響

不同濃度釩脅迫對紫花苜蓿生長的影響具有一定的劑量效應關系。整體上,低濃度釩(0.1 mg·L-1V)對植株生長影響不顯著(P>0.05),而高濃度釩(≥4.0 mg·L-1V)顯著抑制了其生長(P<0.05)。0.5 mg·L-1V和2.0 mg·L-1V時植株生長響應特征有所不同。根系對釩脅迫較敏感,在≥0.5 mg·L-1V時根長顯著(P<0.05)減?。▓D1),但株高、葉綠體色素、光合氣體參數(shù)、葉片膜脂過氧化程度、膜透性在0.5 mg·L-1V和2.0 mg·L-1V時均無顯著改變(P>0.05)。釩毒性可通過損壞或者破壞根系功能而抑制植物生長[31]。前人研究發(fā)現(xiàn)釩能夠抑制細胞分裂[32]及根系生長[22]。釩對株高和(或)根長的抑制作用在鷹嘴豆[33]、大豆[34]、西瓜[35]和紫花苜蓿[36]等其他植物上也有報道。值得注意的是,釩對植物株高、根長的影響也與其脅迫時間有關。如短時間接觸釩后,大麥根系伸長對釩毒性不敏感[37]。

葉綠體色素是植物進行光合作用的重要物質(zhì)。通常,重金屬會抑制葉綠素和類胡蘿卜素的生成[38]。本試驗發(fā)現(xiàn)低濃度釩(≤0.5 mg·L-1V)處理時植株葉綠體色素有所增加但不明顯(P>0.05),而高濃度釩(≥2.0 mg·L-1V)抑制了葉綠體色素的合成,特別是在≥4.0 mg·L-1V時葉綠體色素顯著降低(P<0.05,圖2)。前人研究表明釩可能參與了葉綠素的合成[39]。釩對葉綠素合成的促進作用可能與其促進植物對鐵、鎂元素的吸收有關,因為鐵、鎂是植物葉綠素合成的必需元素[18]。當然高濃度釩脅迫會降低植物葉綠素含量[40]。類似也有低濃度促進而高濃度釩抑制植物葉綠素合成的報道[17]。

釩不僅影響了紫花苜蓿葉綠體色素含量,而且也影響了其光合氣體參數(shù)。整體上低濃度釩(≤0.5 mg·L-1V)增加而高濃度釩(≥2.0 mg·L-1V)降低了光合氣體參數(shù),特別地,氣孔導度的減小及相應蒸騰速率的降低會抑制植物蒸騰作用,進而抑制植物對水分、養(yǎng)分的吸收。之前也有報道稱釩酸鹽能夠抑制植物氣孔導度[41]。Nawaz等[35]發(fā)現(xiàn)高濃度釩(50.0 mg·L-1V)顯著(P<0.05)降低了西瓜的Pn、Tr、Gs和Ci。由于釩對蒸騰速率的抑制(圖3)從而抑制了植物吸收水分與養(yǎng)分的動力源。因此,釩對礦物元素吸收的抑制也成為植物生物量下降的重要原因之一[42]。

通常,重金屬會誘導自由基和毒性氧的產(chǎn)生從而引發(fā)氧化脅迫,導致膜脂過氧化、膜損傷等[43]。膜脂過氧化是細胞水平上脅迫損傷的反映,其中膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)是脂質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物,已被廣泛用作各種非生物脅迫條件下自由基引發(fā)的膜損傷指標[44]。高濃度釩(≥4.0 mg·L-1V)誘導產(chǎn)生了明顯的膜脂過氧化反應,同時細胞膜透性也顯著增大。

3.2 釩脅迫對紫花苜蓿釩積累與轉(zhuǎn)移的影響

根系是植物接觸毒性元素的首要器官,通常能夠積累較冠層更多的金屬[45]。本研究發(fā)現(xiàn)釩處理組各器官釩濃度為根>莖>葉,這一結(jié)果與侯明等[46]、Nawaz等[35]及Tian等[47]的研究結(jié)果一致。對照處理各組織釩濃度為葉>根>莖。另外,Hou等[48]和Qian等[14]發(fā)現(xiàn)釩在植物各組織中的積累順序為根>葉>莖。而這些與本試驗不一致的結(jié)果主要可能與植物特異性、生長條件及脅迫時間等因素有關。

根系吸收釩的能力有限,當釩超過根系能容納的最大負荷時,根系釩開始向地上轉(zhuǎn)移,這與高濃度釩(≥2.0 mg·L-1V)處理時TF有所上升相符合(圖6)。苜蓿轉(zhuǎn)移根部釩至地上部的能力(TF)在對照處理時較強,而釩處理組TF顯著降低,在0.5 mg·L-1V時TF降至最低。就植株釩提取量而言,冠層釩提取量在4.0 mg·L-1V時達到最大,且此濃度下冠層釩提取量占總提取量的比例與0.5 mg·L-1V和2.0 mg·L-1V處理接近。雖然4.0 mg·L-1V時紫花苜蓿生長明顯受抑制,但其根系和冠層積累釩的比例較高(圖8)。因此,紫花苜蓿具有相對較強的抗釩毒性的自適應調(diào)節(jié)能力,但在最大濃度(10.0 mg·L-1V)時植株所受的脅迫程度較4.0 mg·L-1V顯著增強。

4 結(jié)論

(1)0.1 mg·L-1V時紫花苜蓿生長無明顯變化,高濃度釩(≥4.0 mg·L-1V)顯著抑制了植株的生長。根長在≥0.5 mg·L-1V時顯著減小。冠層和總干物質(zhì)積累在≥2.0 mg·L-1V時顯著減小。

(2)0.5~4.0 mg·L-1V時冠層和根系釩提取量占比較高且較穩(wěn)定。

(3)4.0 mg·L-1V時冠層釩提取量最大,此濃度下刈割植株地上部能去除更多釩污染物。

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