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鹽脅迫對(duì)毛竹實(shí)生苗形態(tài)生理生化特征的影響

2021-07-01 09:41侯思璇李傳哲劉國(guó)華楊蒙鄭毅姚文靜
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年10期
關(guān)鍵詞:鹽脅迫形態(tài)毛竹

侯思璇 李傳哲 劉國(guó)華 楊蒙 鄭毅 姚文靜

摘要:為探究鹽脅迫對(duì)毛竹生長(zhǎng)發(fā)育的影響,分析了不同濃度NaCl溶液(0、12.5、25.0、50.0、100.0、200.0 mmol/L)脅迫條件下毛竹3個(gè)月生實(shí)生苗形態(tài)生理生化特征的變化。隨著鹽脅迫濃度的增高,毛竹實(shí)生苗的葉片卷曲程度增加,葉片黃化現(xiàn)象嚴(yán)重;葉片MDA含量呈上升趨勢(shì),抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量呈先升后降的趨勢(shì),在50.0 mmol/L NaCl脅迫6 h時(shí)達(dá)到最高;在≤50.0 mmol/L NaCl條件下,毛竹實(shí)生苗葉片氮藍(lán)四唑(NBT)、二氨基聯(lián)苯胺(DAB)、Evans blue染色程度與對(duì)照條件相似,在>50.0 mmol/L NaCl濃度下,毛竹實(shí)生苗葉片與對(duì)照條件相比染色程度加深、面積增大。以上結(jié)果揭示了毛竹實(shí)生苗具有一定的耐鹽性(<50.0 mmol/L),為毛竹耐鹽能力鑒定和鹽堿地區(qū)毛竹的竹林培育提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞:毛竹;鹽脅迫;形態(tài);生理生化特征;生化染色

中圖分類(lèi)號(hào): Q945.78;S795.701 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A ?文章編號(hào):1002-1302(2021)10-0136-05

竹子屬于禾本科竹亞科,具有生長(zhǎng)迅速、可再生性強(qiáng)、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)[1]。竹子用途非常廣泛,可作筍用、觀賞用、生活用、工藝制品用、建材用等[2]。此外,竹資源在保持生態(tài)平衡和應(yīng)對(duì)氣候變化等方面也發(fā)揮著獨(dú)特作用[3]。但竹林的分布具有明顯的地帶性和區(qū)域性,主要集中在氣候溫潤(rùn)的長(zhǎng)江以南地區(qū),在寒冷、干旱及鹽堿地區(qū)幾乎沒(méi)有生長(zhǎng)[4-5]。因此鑒定竹種的抗逆能力,篩選出一些耐寒、耐旱、耐鹽堿的優(yōu)良竹苗,有效地篩查、選擇、拓寬竹子在我國(guó)的種植范圍,可大大提高竹子產(chǎn)量。

目前已有不少學(xué)者對(duì)環(huán)境脅迫下竹子的生長(zhǎng)發(fā)育、生理、生化等方面進(jìn)行了研究,為竹子抗逆能力鑒定提供了科學(xué)的理論依據(jù)[6]。例如,胡俊靖等綜述了水分脅迫對(duì)竹子膜脂過(guò)氧化、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、光合生理特性等的影響,分析了竹子在水分脅迫條件下的生理適應(yīng)與響應(yīng)規(guī)律[7];應(yīng)葉青等的試驗(yàn)表明,干旱脅迫條件下毛竹幼苗的光合速率、蒸騰速率、葉綠素a和葉綠素b含量與對(duì)照條件相比均有所下降,超氧化物岐化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性和丙二醛(MDA)含量等與對(duì)照相比則明顯增加[8];易守理等研究表明,大葉慈竹主要依靠較高的SOD和CAT活性抵御低溫傷害,慈竹則憑借較高的SOD 和過(guò)氧化物酶(POD)活性來(lái)抵御低溫傷害[9]。

我國(guó)江蘇沿海灘涂面積(68.7萬(wàn)hm2)較大,約占全國(guó)灘涂面積的25%,且以1 300 hm2/年的速度不斷增長(zhǎng)[10]。植樹(shù)造林是沿海灘涂鹽堿地改良的一個(gè)重要措施,然而沿海灘涂地區(qū)土壤含鹽量較高,適生樹(shù)種少。在高鹽脅迫條件下苗木難以存活是制約沿海灘涂植樹(shù)綠化的關(guān)鍵因素[11]。作為一種生長(zhǎng)速度快、可再生性強(qiáng)、適應(yīng)性強(qiáng)、用途廣泛的非木質(zhì)植物資源,竹子成為生長(zhǎng)效益和經(jīng)濟(jì)效益較高的首選綠化栽培植物之一[1-3]。其中毛竹(Phyllostachys edulis)生長(zhǎng)密度大,是我國(guó)分布最廣、蓄積量最大、經(jīng)濟(jì)價(jià)值最高的重要經(jīng)濟(jì)竹種,我國(guó)90%的竹材都來(lái)源于毛竹[3],因此對(duì)其鹽脅迫適應(yīng)性的研究十分重要。但至今還未有鹽脅迫對(duì)毛竹實(shí)生苗生長(zhǎng)發(fā)育影響的系統(tǒng)研究。本研究分析不同濃度NaCl對(duì)毛竹3個(gè)月生實(shí)生苗形態(tài)生理生化方面的影響,探究毛竹實(shí)生幼苗在鹽脅迫條件下的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律,以填補(bǔ)毛竹實(shí)生苗耐鹽能力研究的空白。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

試驗(yàn)時(shí)間為2019年10月至2020年6月,地點(diǎn)為南京林業(yè)大學(xué)(118°48′42″E,32°04′34″N)。

1.2 試驗(yàn)材料處理

毛竹種子采自廣西壯族自治區(qū)桂林市靈川縣。將種子播于泥炭土 ∶ 黃棕壤 ∶ 珍珠巖=12 ∶ 12 ∶ 1(體積比)的土壤中,置于20~24 ℃、光照/黑暗周期為12 h/12 h的植物光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)3個(gè)月。待毛竹幼苗長(zhǎng)出4~6張葉片時(shí),選擇長(zhǎng)勢(shì)較好的健康幼苗連根帶土整體挖出,用水洗凈根部放入水中繼續(xù)培養(yǎng)1周(圖1)。

水培1周后,將毛竹幼苗分別放在0、12.5、25.0、50.0、100.0、200.0 mmol/L的NaCl溶液中進(jìn)行處理,編號(hào)為0~5號(hào),每個(gè)處理3次生物學(xué)重復(fù),每次生物學(xué)重復(fù)10株幼苗。分別在3、6、24 h的時(shí)間點(diǎn)觀察毛竹實(shí)生苗的形態(tài)變化,并進(jìn)行破壞性取樣用于各項(xiàng)生理指標(biāo)測(cè)定和生化染色觀察。

1.3 生理生化指標(biāo)的測(cè)定

毛竹葉片SOD活性采用抑制氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法測(cè)定,POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定,CAT活性采用紫外吸收法測(cè)定,MDA含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定,可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán) G-250 染色法測(cè)定,游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮顯色法測(cè)定[12-14]。毛竹葉片NBT、二氨基聯(lián)苯胺(DAB)和Evans blue染色參考煙草葉片的染色方法[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)毛竹實(shí)生苗形態(tài)的影響

毛竹實(shí)生苗的外部形態(tài)變化是植物受到鹽脅迫時(shí)最直觀的反應(yīng)。如圖2所示,處理3 h,200.0 mmol/L NaCl溶液下的小部分幼苗葉片稍有卷曲,其余濃度下的幼苗均無(wú)明顯變化(圖2-A);處理6 h,100.0、200.0 mmol/L NaCl溶液處理的毛竹幼苗葉片已經(jīng)有明顯卷曲,50.0 mmol/L NaCl溶液處理的幼苗也開(kāi)始發(fā)生葉片卷曲的現(xiàn)象(圖2-B);處理24 h,50.0、100.0、200.0 mmol/L NaCl溶液處理的毛竹幼苗均出現(xiàn)葉片卷曲的現(xiàn)象,并且隨著濃度的升高,卷曲葉片的數(shù)量越多、程度越大(圖2-C)。其中,100.0、200.0 mmol/L濃度下的毛竹葉片已經(jīng)完全卷曲,葉片也有發(fā)黃的跡象。結(jié)果表明,低濃度的NaCl溶液(<50.0 mmol/L)對(duì)毛竹實(shí)生苗形態(tài)的影響不大,但長(zhǎng)時(shí)間、高濃度的NaCl溶液(≥100.0 mmol/L)處理會(huì)使毛竹幼苗葉片發(fā)生明顯的卷曲、黃化。隨著時(shí)間的推移和鹽濃度的增加,毛竹幼苗被脅迫的程度增加。

2.2 NaCl脅迫對(duì)毛竹實(shí)生苗生理指標(biāo)的影響

如圖3所示,毛竹葉片SOD、POD、CAT活性隨著NaCl溶液濃度的增高呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)。在低濃度NaCl溶液(<50.0 mmol/L)脅迫下,隨著NaCl濃度的增加SOD、POD、CAT活性明顯增加,隨著脅迫時(shí)間增加酶活性變化明顯,脅迫處理6 h時(shí)酶活性最大。高濃度NaCl溶液脅迫下,SOD、POD、CAT活性明顯下降,酶活性隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)變化不明顯。以上結(jié)果表明,低濃度NaCl溶液(<50.0 mmol/L)脅迫下,毛竹葉片所受到的脅迫程度較低,產(chǎn)生的有害物質(zhì)較少,植物體內(nèi)抗氧化酶活性的提高足以清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的有害物質(zhì),毛竹葉片受到的損害較小;高濃度NaCl溶液(>100.0 mmol/L)脅迫下,植物體內(nèi)的酶活性無(wú)法完全催化分解有害物質(zhì),導(dǎo)致植物膜和組織受到不可逆的嚴(yán)重?fù)p傷。毛竹葉片MDA含量隨著NaCl溶液濃度的增高和脅迫時(shí)間的增長(zhǎng),呈明顯上升趨勢(shì)。

當(dāng)NaCl溶液濃度≤100.0 mmol/L時(shí),MDA含量變化隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)變化較小;當(dāng)NaCl溶液濃度達(dá)到200.0 mmol/L時(shí),MDA含量隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)變化明顯,在脅迫24 h時(shí)達(dá)到最高。以上結(jié)果表明,NaCl溶液濃度越高脅迫時(shí)間越長(zhǎng),毛竹葉片中MDA積累越多,質(zhì)膜受損害程度越大,低濃度的鹽脅迫對(duì)毛竹幼苗影響較小,高濃度的鹽脅迫會(huì)嚴(yán)重迫害毛竹質(zhì)膜。毛竹葉片可溶性蛋白質(zhì)含量隨著NaCl溶液濃度的升高,呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢(shì)。低濃度NaCl溶液(<50.0 mmol/L)脅迫可刺激毛竹有機(jī)體合成可溶性蛋白質(zhì),提高自身的防御功能。高濃度NaCl溶液(≥100.0 mmol/L)脅迫破壞了毛竹葉片細(xì)胞生物膜及細(xì)胞內(nèi)滲透系統(tǒng),可溶性蛋白質(zhì)合成受阻,含量下降。毛竹葉片游離脯氨酸含量隨著NaCl溶液濃度升高也呈先升后降的趨勢(shì)。低濃度NaCl溶液(<50.0 mmol/L)脅迫條件下,毛竹葉片脯氨酸含量增高趨勢(shì)明顯,脅迫處理6 h時(shí)達(dá)到最大值;高濃度NaCl溶液(≥100.0 mmol/L)脅迫時(shí),毛竹葉片游離脯氨酸含量明顯下降。高濃度鹽脅迫導(dǎo)致植物體合成脯氨酸的能力降低。

2.3 NaCl脅迫下毛竹實(shí)生苗葉片生化染色

逆境脅迫條件下,植物體內(nèi)的活性氧平衡遭到破壞,活性氧的積累導(dǎo)致植物膜結(jié)構(gòu)損害和細(xì)胞死亡。生化染色可區(qū)分出植物活細(xì)胞,有活性的細(xì)胞有外排功能不被染色。如圖4所示,當(dāng)NaCl溶液濃度較低時(shí)(<50.0 mmol/L),毛竹葉片染色程度與對(duì)照條件下類(lèi)似。隨著NaCl溶液濃度的增高和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),毛竹葉片被染色的區(qū)域變大、顏色變深,表明毛竹葉片細(xì)胞死亡數(shù)量增多。在NaCl濃度為200.0 mmol/L時(shí),毛竹葉片染色顏色最深。說(shuō)明毛竹實(shí)生苗在高濃度NaCl溶液(≥100.0 mmol/L)處理下,體內(nèi)活性氧的積累量自身不可消除,葉片細(xì)胞大量死亡,有機(jī)體受到不可逆的傷害。

3 討論與結(jié)論

逆境脅迫會(huì)影響植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育,導(dǎo)致植物形態(tài)、生理、生化等多方面發(fā)生變化[15]。形態(tài)上主要表現(xiàn)為葉片萎蔫變黃、葉面積減少、葉片脫落等。生理水平上的變化可從一系列生理、生化指標(biāo)中反映出來(lái),如抗氧化酶活性、活性氧(H2O2、O-2·、·OH等)積累、死細(xì)胞數(shù)目等[15-19]。SOD是廣泛分布于植物體內(nèi)的一種抗氧化金屬酶,在有機(jī)體內(nèi)起氧化與抗氧化平衡的作用[16]。POD是普遍存在于植物體內(nèi)的一種氧化還原酶,參與植物的光呼吸作用和乙醛酸循環(huán),其活性與植物的代謝強(qiáng)度和抗逆能力存在一定關(guān)系[17]。MDA是生物體內(nèi)自由基和脂質(zhì)氧化生成的,其產(chǎn)生會(huì)加劇膜的損傷,影響線(xiàn)粒體部分關(guān)鍵酶活性和呼吸復(fù)合鏈[18]。CAT普遍存在于各種生物有機(jī)體細(xì)胞中,可催化細(xì)胞中的過(guò)氧化氫轉(zhuǎn)化為無(wú)害或傷害較小的其他物質(zhì)以降低對(duì)植物機(jī)體造成的損害[19]。植物為了抵抗逆境脅迫會(huì)啟動(dòng)防御系統(tǒng),清除植物體內(nèi)的活性氧等有害物質(zhì)。當(dāng)植物受到的傷害過(guò)大,植物體內(nèi)有害物質(zhì)的產(chǎn)生與清除失去平衡,可能會(huì)導(dǎo)致不可逆的細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)失衡如脂質(zhì)過(guò)氧化、膜損傷、酶失活等,最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡[17-19]。

本研究以毛竹3個(gè)月實(shí)生幼苗為研究對(duì)象,分析了不同濃度NaCl溶液對(duì)其形態(tài)生理生化方面的影響。低濃度鹽脅迫條件下,毛竹幼苗形態(tài)上的變化較小。但在高濃度鹽脅迫下,毛竹實(shí)生苗葉片就會(huì)發(fā)生明顯卷曲、黃化。隨著鹽脅迫濃度的增高和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),毛竹實(shí)生苗葉片MDA含量呈上升趨勢(shì),與觀音竹、綠竹MDA含量隨鹽分脅迫的加重而提高的試驗(yàn)結(jié)果[20-21]一致。毛竹實(shí)生苗葉片SOD、POD、CAT活性表現(xiàn)為先升高后降低的規(guī)律,與不同濃度鹽脅迫下白竹及其他植物如柳樹(shù)、素馨屬植物、李屬彩葉植物等的酶活性表現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)[22-25]一致。毛竹實(shí)生苗葉片游離脯氨酸含量隨著鹽濃度的增高也出現(xiàn)先增后減的趨勢(shì),與綠竹、大頭典、吊絲單隨脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加的結(jié)果[26]不同,但與其他植物在不同濃度鹽脅迫后游離脯氨酸含量變化的研究結(jié)果[23-25]一致。生化染色結(jié)果表明,毛竹實(shí)生苗葉片染色程度隨著鹽濃度增加而加深,間接說(shuō)明在高濃度鹽脅迫下毛竹實(shí)生苗葉片會(huì)積累大量活性氧,造成細(xì)胞的大量死亡。綜上,在一定鹽濃度范圍內(nèi),毛竹實(shí)生苗可通過(guò)調(diào)節(jié)自身內(nèi)部物質(zhì)和抗氧化酶活性降低外界脅迫對(duì)植物機(jī)體造成的傷害。毛竹實(shí)生苗所能承受的鹽濃度為50 mmol/L(約0.3%),低于綠竹、大頭典、吊絲單等所能忍受的鹽分質(zhì)量(0.4%)[26]和觀音竹所能承受的鹽分質(zhì)量(0.5%)[20],可能原因是選取的竹子苗期不同,毛竹為3個(gè)月生實(shí)生苗,而其他研究中選取的竹子為成苗。

我國(guó)鹽堿地面積大、分布范圍廣,長(zhǎng)江以北地區(qū)和諸多沿海地區(qū),特別是江蘇沿海地區(qū)的土壤中往往鹽含量過(guò)高,限制了竹子的生長(zhǎng)范圍。目前利用種子培育實(shí)生苗是篩選優(yōu)良無(wú)性系和竹類(lèi)植物種質(zhì)創(chuàng)新的有效途徑[27]。確定了毛竹實(shí)生苗的耐鹽限度,能有效地篩查、選擇和拓展毛竹實(shí)生苗造林的區(qū)域,或者通過(guò)土壤改良使其適宜毛竹實(shí)生苗的生長(zhǎng),為拓寬毛竹在江蘇沿海灘涂鹽堿地的種植范圍、提高江蘇省毛竹產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

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