馬仁罡 孫健英 李宗蕓

摘要：?甘薯是重要的糧食、工業(yè)原料和新型能源作物，同時(shí)具有較高的營養(yǎng)價(jià)值。近年來，隨著生物信息學(xué)分析手段、二代測序技術(shù)的發(fā)展，甘薯的基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)研究取得了較大進(jìn)展。本文主要綜述了近年來基于生物信息學(xué)技術(shù)，甘薯及其近緣野生種在基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)等方面研究中的進(jìn)展，為甘薯品種改良提供參考和借鑒，并展望了甘薯未來的研究方向。

關(guān)鍵詞：?甘薯;生物信息學(xué);基因組學(xué);轉(zhuǎn)錄組學(xué);蛋白質(zhì)組學(xué);代謝組學(xué)

中圖分類號：?Q78;S531??文獻(xiàn)標(biāo)識碼：?A??文章編號：?1000-4440（2021）02-0531-08

Abstract：?Sweet potato is an important food， industrial raw material and new energy crop with high nutritional value. In recent years， with the development of bioinformatics and the next generation sequencing technology， great progress had been got in the study of genomics， transcriptomics， proteomics and metabonomics of sweet potato. This paper mainly reviewed the research progress of genomics， transcriptomics， proteomics and metabonomics of sweet potato and its wild relatives based on bioinformatics in recent years. It can be used as a reference for the variety improvement of sweet potato. Finally， the future research direction of sweet potato is prospected.

Key words：?sweet potato;bioinformatics;gen omics;transcriptomics;proteomics;metabonomics

甘薯[Ipomoea batatas （L.） Lam]為旋花科（Convolvulaceae）番薯屬（Ipomoea）植物，是世界重要的糧食、飼料、新型能源和工業(yè)原料作物，同時(shí)甘薯富含淀粉、花青素和硒等營養(yǎng)元素，是世界衛(wèi)生組織推薦的最佳食品。因此，發(fā)展甘薯產(chǎn)業(yè)具有重要的戰(zhàn)略意義。甘薯具有90條染色體（2n=6x=90），基因組大小為2 508 Mb[1]。與其他作物相比，甘薯基因組學(xué)相關(guān)研究難度較大，進(jìn)展較為緩慢[2]。近幾年來，生物信息學(xué)技術(shù)發(fā)展迅速，特別是新一代測序技術(shù)具有低成本和高效率的特點(diǎn)，促進(jìn)了甘薯基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組和代謝組的生物信息學(xué)分析（圖1），并建立了一系列甘薯基因組的數(shù)據(jù)庫（表1）。本文對近年來甘薯的基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組和代謝組的研究進(jìn)展進(jìn)行了分析和總結(jié)，并以此為基礎(chǔ)對甘薯研究進(jìn)行了展望。

1?甘薯基因組研究進(jìn)展

基因組學(xué)是一門交叉學(xué)科，一般分為以全基因測序和系統(tǒng)表征的結(jié)構(gòu)基因組學(xué)[3]，對基因功能研究的功能基因組學(xué)[4]和對基因組分析比較的比較基因組學(xué)[5]。

1.1?甘薯基因組測序和組裝

近年來隨著測序技術(shù)的不斷發(fā)展，為了從近緣野生種中獲取與生長發(fā)育和抗性相關(guān)的大量優(yōu)異基因，提高甘薯育種技術(shù)，改善甘薯品質(zhì)，并了解甘薯的起源和進(jìn)化歷程，研究者們對甘薯及其近緣野生種進(jìn)行了基因組測序，包括核基因組測序以及質(zhì)體基因組測序。

1.1.1?核基因組測序和組裝?Ipomoea trifida（2x）是六倍體甘薯最有可能的二倍體祖先，為了輔助甘薯基因組的分析，Hirakawa等[6]使用Illumina HiSeq平臺對I. trifida的2個(gè)品系（Mx23Hm和0431-1）進(jìn)行了全基因組從頭測序，也是第一次進(jìn)行二倍體甘薯野生種全基因組從頭測序。根據(jù)k-mer分布估算Mx23Hm和0431-1基因組大小分別為515.8 Mb和539.9 Mb，組裝獲得的核心序列為240.0 Mb和353.0 Mb，共鑒定出62 407個(gè)和109 449個(gè)可能的基因，大小分別為62.4 Mb和87.2 Mb，但此次組裝并未達(dá)到染色體水平。直到2018年，報(bào)道了第一個(gè)關(guān)于I.?trifida以及異源多倍體假說中甘薯祖先I.?triloba的染色體水平的基因組測序[7]，I.?trifida株系NCNSP0306基因組大小為526.4 Mb，雜合度較高（0.24%），注釋得到32 301個(gè)基因，I.?triloba株系NCNSP0323的基因組大小為495.9 Mb，雜合度相對較低，注釋得到31 426個(gè)基因。2019年，Li等[8]通過使用Illumina PE125對I. trifida var. Y22的基因組進(jìn)行測序，生成了一個(gè)染色體水平基因組序列，基因組大小約為476.4 Mb，雜合度為2.2%，預(yù)測了30 227個(gè)可能的基因，其中79.76%被轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)所驗(yàn)證。

除了I. trifida和I. triloba，同屬I. nil的基因組測序組裝也已完成。2016年，Hoshino等[9]使用二代和三代測序技術(shù)對I. nil進(jìn)行了測序，利用PacBio reads從頭組裝后基因組大小約為736.4 Mb，contig N50為1.87 Mb，scaffold N50為2.88 Mb，91.42%的組裝序列被錨定在15條假染色體上，是旋花科中第一個(gè)組裝到染色體水平的基因組。高質(zhì)量I. nil基因組的公布也促進(jìn)了甘薯基因組學(xué)的研究，Yang等[1]開創(chuàng)了一種基于二代測序序列的單倍型組裝策略，對泰中6號進(jìn)行全基因組從頭組裝，組裝后1個(gè)染色體組大小約為836.3 Mb，scaffolds N50約為200.7 Kb，以I. nil基因組為參考基因組，有75.5%的組裝序列錨定在15個(gè)假染色體上。

此外，一些甘薯近緣野生種的基因組特征信息也被報(bào)道，為這些物種全基因組深度測序提供了參考信息。馬鞍藤（I. pes-caprae）基因組[10]初步測序分析預(yù)估其基因組大小為1 041.65 Mb，重復(fù)序列所占比率為74.52%，雜合度為0.99%;I. littoralis的基因組[11]大小預(yù)估為676.27 Mb，重復(fù)序列占比為60.98%，雜合度為0.81%;I. cordatotriloba基因組[12]大小約為539.69 MB，重復(fù)序列比例57.93%，雜合度0.40%。

基因文庫的構(gòu)建對甘薯基因組研究起到重要作用，顏朗等[13]為徐薯18構(gòu)建180 bp、500 bp和2 Kb文庫，進(jìn)行從頭組合式組裝，預(yù)測甘薯基因組大小為2.7 Gb，重復(fù)序列比例為88%，挖掘出93 162條蛋白質(zhì)編碼基因序列，建立了具有創(chuàng)新性的從頭組合式組裝策略，為甘薯育種和基因組研究奠定了基礎(chǔ)。第一個(gè)甘薯細(xì)菌人工染色體（Bacterial artificial chromosome，BAC）文庫于2016年構(gòu)建[14]，此BAC文庫包含240 384個(gè)克隆，平均插入大小為101 kb，基因組覆蓋度7.93～10.82 X。

1.1.2?質(zhì)體基因組測序和組裝?甘薯及其野生種的葉綠體基因組結(jié)構(gòu)為典型的四分體結(jié)構(gòu)，包括2個(gè)反向重復(fù)區(qū)（Inverted repeats，IRs），一個(gè)大的單拷貝區(qū)（Large single copy，LSC）和一個(gè)小的單拷貝區(qū)（Small single copy，SSC）。Eserman等[15]對33個(gè)番薯亞族物種進(jìn)行了葉綠體基因組測序，并基于葉綠體基因組序列對番薯亞族物種進(jìn)行了詳細(xì)的系統(tǒng)發(fā)育分析。Yan等[16]對甘薯葉綠體全基因組進(jìn)行了分析，結(jié)果表明甘薯葉綠體基因組包含145個(gè)基因，其中蛋白質(zhì)編碼基因?yàn)?4個(gè)（單拷貝基因72個(gè)，雙拷貝基因11個(gè)）。Sun等[17]對8個(gè)甘薯近緣野生種的葉綠體基因組進(jìn)行了測序和組裝，結(jié)果顯示，這些近緣野生種葉綠體基因組長度為161 225～161 721 bp，含有80個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因、4個(gè)rRNA 和37個(gè)tRNA基因。Park等[18]利用NextSeq平臺對6個(gè)甘薯野生近緣種進(jìn)行了葉綠體全基因組測序，基因組長度范圍為161 354～161 750 bp，共鑒定出112個(gè)基因，含有78個(gè)蛋白質(zhì)編碼區(qū)，30個(gè)tRNA基因和4個(gè)rRNA基因。隨著I. nil基因組的發(fā)表，研究者也公布了I. nil的線粒體和葉綠體基因組[9]，它們的基因組大小分別為0.27 Mb和0.16 Mb，G和C含量分別為44.45%和37.47%。

以上研究結(jié)果不僅促進(jìn)了我們對甘薯及其野生近緣種基因組特征的認(rèn)識，為進(jìn)行甘薯遺傳改良提升育種品質(zhì)提供了重要的遺傳信息，還加速了甘薯系統(tǒng)發(fā)生和起源進(jìn)化的研究。如Wu等[7]確定了貯藏根中與類胡蘿卜素生物合成相關(guān)的基因和等位基因，這使高維生素A含量品種的高效育種成為可能;Li等[8]則發(fā)現(xiàn)了BMY11與甘薯貯藏根發(fā)育有關(guān)，可促進(jìn)淀粉的積累和貯藏根的膨脹，為后期分子育種提供了研究基礎(chǔ)。甘薯泰中6號、甘薯近緣野生種I. trifida和I. triloba基因組的測序和組裝為甘薯不同起源和進(jìn)化假說提供了基因組方面的證據(jù)。

1.2?遺傳圖譜構(gòu)建

遺傳圖譜是甘薯分子育種的重要工具之一，構(gòu)建甘薯遺傳圖譜在遺傳演化分析和數(shù)量性狀位點(diǎn)（Quantitative trait locus，QTL）基因定位研究中起到重要作用[19]。隨著測序技術(shù)的發(fā)展，遺傳圖譜構(gòu)建所使用的技術(shù)從相對落后的基于聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（Polymerase chain reaction，PCR）的分子標(biāo)記技術(shù)發(fā)展到基于高通量測序的分子標(biāo)記技術(shù)。

1.2.1?基于PCR技術(shù)的遺傳圖譜構(gòu)建?李愛賢等[20]以漯徐薯8號和鄭薯20雜交產(chǎn)生的后代為研究對象，利用序列相關(guān)擴(kuò)增多態(tài)性（Sequence related amplified polymorphism，SRAP）技術(shù)和JoinMap 3.0軟件構(gòu)建了分子連鎖圖譜，漯徐薯8號連鎖圖譜有473個(gè)SRAP標(biāo)記組成了81個(gè)連鎖群，總圖距為5 802.46 cM，平均標(biāo)記間距為10.16 cM。鄭薯20連鎖圖譜由328個(gè)SRAP標(biāo)記組成了66個(gè)連鎖群，總圖距為3 967.90 cM，平均標(biāo)記間距為12.02 cM。揭琴等[21]也利用JoinMap 3.0軟件，結(jié)合擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（Amplified fragment length polymorphism，AFLP）標(biāo)記，構(gòu)建了徐781和徐薯18的分子連鎖圖譜，均含有90個(gè)連鎖群，分別含有1 878和1 868個(gè)AFLP標(biāo)記，總圖距為8 214.0 cM和8 319.0 cM，平均標(biāo)記間距為4.4 cM和4.5 cM。Kim等[22]使用表達(dá)序列標(biāo)簽簡單重復(fù)序列（Expressed sequence tag simple sequence repeat，EST-SSR）標(biāo)記技術(shù)，以Yeseumi和Annobeny雜交產(chǎn)生的后代為研究對象，共開發(fā)了245個(gè)EST-SSR標(biāo)記，使用Mapmaker 3.0軟件進(jìn)行標(biāo)記分組，并使用Mapchart 2.2軟件利用其中210個(gè)標(biāo)記進(jìn)行甘薯遺傳圖譜的構(gòu)建，構(gòu)建出的圖譜總長為1 508.1 cM，平均距離為7.2 cM。

1.2.2?基于高通量測序的遺傳圖譜構(gòu)建?隨著測序技術(shù)的發(fā)展，產(chǎn)生了基于高通量測序的遺傳圖譜構(gòu)建方法，與基于PCR的分子標(biāo)記技術(shù)相比，具有工作量更小，成本低，準(zhǔn)確性高以及可重復(fù)等優(yōu)點(diǎn)。Shirasawa等[23]通過徐薯18的自花授粉產(chǎn)生了S1定位群體，利用限制性雙酶切位點(diǎn)關(guān)聯(lián)DNA測序技術(shù)（Double digest restriction-site associated DNA sequence，ddRAD-Seq）對此群體文庫構(gòu)建和測序分析，共得到28 087個(gè)單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphism，SNP）位點(diǎn)，可映射到96個(gè)連鎖群上，總距離為33 020.4 cM，分析得出，國內(nèi)品種間遺傳距離較近，國內(nèi)品種與國外品種遺傳距離較遠(yuǎn)。同樣，Su等[24]選用264～314 bp的DNA片段作為特異性位點(diǎn)擴(kuò)增片段（Specific-locus amplified fragment，SLAF），使用Illumina Hiseq 2500進(jìn)行測序，利用62 363個(gè)SNP將197個(gè)來自全球各地的樣本分為3組，各組材料間遺傳距離值為0.290～0.311，平均多態(tài)性信息含量均為0.232～0.251，最小等位基因頻率為0.207～0.222。李慧峰等[25]通過簡化基因組測序技術(shù)對122份甘薯種質(zhì)資源進(jìn)行SNP位點(diǎn)開發(fā)并對種質(zhì)資源群體結(jié)構(gòu)和遺傳進(jìn)化進(jìn)行分析，共獲得基因組大小為563.18 Mb，G+C含量平均為38.17%，共開發(fā)出2 388 759個(gè)高質(zhì)量的SLAF標(biāo)簽，平均深度為17.45 X，其中含有3.26%的多態(tài)性SLAF標(biāo)簽，共77 761個(gè)，含有129 063個(gè)群體SNP位點(diǎn)。Mollinari等[26]利用MAPpoly軟件，構(gòu)建了第一個(gè)六倍體甘薯的多位點(diǎn)整合遺傳圖譜，最終圖譜包含30 684個(gè)SNP標(biāo)記，全長2 708.4 cM。此外，Sasai等[27]將幾種標(biāo)記技術(shù)組合起來，對J-Red和Choshu種間雜交產(chǎn)生的F1后代結(jié)合SSR標(biāo)記、SNP標(biāo)記以及逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子插入多態(tài)性分析，建立了高密度連鎖圖譜，J-Red連鎖圖譜總長為13 247 cM，各連鎖群平均長度為147.2 cM，標(biāo)記間平均距離為2.09 cM，平均有70.5個(gè)標(biāo)記。Choshu連鎖圖譜總長為12 241.8 cM，各連鎖群平均長度136.0 cM，標(biāo)記間平均距離2.0 cM，平均有66.8個(gè)標(biāo)記。

以上研究結(jié)果不僅繪制了遺傳圖譜，還對甘薯的群體結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性進(jìn)行了分析，為甘薯基因改良和甘薯育種提供了幫助。

2?甘薯轉(zhuǎn)錄組研究進(jìn)展

轉(zhuǎn)錄組是指特定細(xì)胞或組織中全部轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，包括信使RNA，核糖體RNA、轉(zhuǎn)運(yùn)RNA以及非編碼RNA[28]，對轉(zhuǎn)錄組分析能夠提供測序質(zhì)量評定、信息定位、基因表達(dá)和可變剪接位點(diǎn)等信息[29]。

2.1?非生物脅迫相關(guān)轉(zhuǎn)錄組分析

轉(zhuǎn)錄組測序方面，Ding等[30]利用單分子實(shí)時(shí)測序和第二代測序技術(shù)，對甘薯和I. trifida的全長轉(zhuǎn)錄序列進(jìn)行了測定，分別獲得53 864個(gè)和51 184個(gè)高質(zhì)量的長閱讀轉(zhuǎn)錄本，覆蓋了基因組中約10 439個(gè)和10 452個(gè)基因座，能夠預(yù)測96.83%和96.82%的轉(zhuǎn)錄本的開放閱讀框架，并識別出34 963個(gè)和33 637個(gè)全長cDNA序列，1 401個(gè)和1 457個(gè)轉(zhuǎn)錄因子，25 315個(gè)和27 090個(gè)簡單重復(fù)序列，1 656個(gè)和1 389個(gè)長的非編碼RNA，5 251個(gè)和8 901個(gè)可變剪接事件，促進(jìn)了六倍體甘薯的比較和功能基因組研究。

在轉(zhuǎn)錄組測序過程中，研究者們發(fā)現(xiàn)了一些病毒和非生物脅迫相關(guān)信息。Jo等[31]使用RNA測序技術(shù)（RNA Sequencing，RNA-Seq）對韓國廣泛栽培的2個(gè)甘薯品種Beni Haruka和Hogammi的10個(gè)不同文庫進(jìn)行測序分析，發(fā)現(xiàn)2種新病毒[Sweet potato virus E（SPVE）和Sweet potato virus F（SPVF）]感染，結(jié)合前人的研究，提供了一個(gè)完整的韓國甘薯可能會感染的病毒清單。Kuo等[32]通過Illumina MiSeq平臺對轉(zhuǎn)錄組文庫進(jìn)行測序，利用trinity軟件重新組裝了contigs RNA序列，進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，研究了甘薯中與創(chuàng)傷相關(guān)的miR408及其靶基因。Yang等[33]共鑒定出475個(gè)已知的miRNA和175個(gè)新的miRNA，并通過降解組測序驗(yàn)證了314個(gè)miRNA的636個(gè)靶基因，發(fā)現(xiàn)大部分miRNA在鹽脅迫下的表達(dá)與其靶基因的表達(dá)呈負(fù)相關(guān)。Weng等[34]基于甘薯轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫，鑒定了miR2111的靶基因IbFBK，通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)miR2111的抑制作用導(dǎo)致IbFBK表達(dá)量的增加，并可能調(diào)節(jié)IbCNR8在損傷時(shí)的蛋白質(zhì)降解。

在非生物脅迫下進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析有利于幫助我們篩選出與脅迫相關(guān)的基因，如Ji等[35]對低溫脅迫下和恢復(fù)過程中的葉片進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組從頭測序，分別鑒定出2 461個(gè)和1 017個(gè)差異表達(dá)基因，同時(shí)研究了抗氧化酶途徑介導(dǎo)的活性氧（Reactive oxygen species，ROS）響應(yīng)的相關(guān)基因，進(jìn)一步研究了甘薯對冷脅迫的響應(yīng)機(jī)制。并在之后的研究中從頭組裝冷藏能力較強(qiáng)的徐薯15-1和冷藏能力較弱的徐薯15-4 2個(gè)甘薯株系的RNA-Seq數(shù)據(jù)[36]，產(chǎn)生了27 636個(gè)基因，N50值為1 204 bp，共有525個(gè)差異表達(dá)基因，并篩選出抗寒的候選基因。干旱脅迫下，Lau等[37]使用RNA-Seq技術(shù)，從干旱處理下的甘薯中，篩選出122個(gè)耐旱候選基因。在鹽脅迫下，Arisha等[38]建立了5個(gè)cDNA文庫，進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序和分析，篩選出了新的耐鹽脅迫候選基因。吳燕等[39]從甘薯的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)中篩選出238個(gè)與耐鹽、耐旱相關(guān)的基因。Sung等[40]通過分析甘薯在根結(jié)線蟲感染過程中轉(zhuǎn)錄組的變化，確定了可能有助于預(yù)防甘薯塊根根結(jié)線蟲感染的候選基因。

2.2?發(fā)育相關(guān)轉(zhuǎn)錄組分析

轉(zhuǎn)錄組測序分析不僅可以發(fā)現(xiàn)與非生物脅迫相關(guān)的基因，還可以發(fā)現(xiàn)與發(fā)育相關(guān)的基因。塊根發(fā)育方面，Dong等[41]為探討甘薯貯藏根形成和發(fā)育的分子機(jī)制，以4個(gè)不同時(shí)期的須根中段和貯藏根為材料，制備了5個(gè)cDNA文庫，通過Illumina HiSeq 2000測序平臺，共鑒定出26 273個(gè)差異表達(dá)基因，根據(jù)對貯藏根形成和發(fā)育過程中表現(xiàn)出相似表達(dá)譜的基因進(jìn)行聚類分析，確定了4個(gè)顯著的基因亞群。Li等[42]則在不同甘氨酸處理的貯藏根中共鑒定出4 836個(gè)差異表達(dá)基因，其中涉及碳水化合物代謝的基因最多，為1 830個(gè)，并通過實(shí)時(shí)熒光定量PCR（qRT-PCR）證實(shí)外源甘氨酸通過加強(qiáng)光合作用和增加植物激素促進(jìn)貯藏根的生長，通過加速碳水化合物的代謝和調(diào)控淀粉相關(guān)基因的表達(dá)，促進(jìn)貯藏根淀粉的生物合成。He等[43]從徐薯18和徐紫薯3的塊根中構(gòu)建了小分子RNA和降解組文庫，共鑒定出191個(gè)已知的miRNA、33個(gè)新的miRNA、180個(gè)靶基因和5個(gè)新的ib-miRNA，并篩選出與花青素相關(guān)的miRNA和相應(yīng)的靶基因。Ponniah等[44]將甘薯與I. trifida轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)相比較，發(fā)現(xiàn)了一些甘薯特異的轉(zhuǎn)錄因子、蛋白激酶和家族蛋白質(zhì)，提示這些基因可能在貯藏根的形成中起到重要作用，并篩選出一些分子標(biāo)記，為進(jìn)一步研究奠定了基礎(chǔ)。

花發(fā)育方面，Tao等[45]分析比較甘薯花的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，篩選出了調(diào)控開花的相關(guān)基因。Wei等[46]對嫁接后的I. nil進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序分析，結(jié)合PacBioIso-Seq和IlluminaRNA-seq，分析了花期嫁接過程中的轉(zhuǎn)錄組變化，篩選出與花青素生物合成、光合作用和乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路相關(guān)基因，幫助研究者們更好地認(rèn)識了嫁接作用的分子機(jī)制，為甘薯育種奠定了基礎(chǔ)。

3?甘薯蛋白質(zhì)組研究進(jìn)展

蛋白質(zhì)組的研究在甘薯領(lǐng)域內(nèi)相對較少，Almohanna等[47]采用2種互補(bǔ)的蛋白質(zhì)提取方法和自動(dòng)化的蛋白質(zhì)組平臺，分析了甘薯組織特異性的蛋白質(zhì)組，成功鑒定出與4 321個(gè)非冗余蛋白質(zhì)相對應(yīng)的74 255個(gè)多肽，39 916個(gè)多肽定位于葉中3 143個(gè)特異的蛋白質(zhì)上，34 339個(gè)多肽定位于根中2 928個(gè)獨(dú)特的蛋白質(zhì)上，總共預(yù)測了741個(gè)新的蛋白質(zhì)編碼基因，鑒定了甘薯葉片和貯藏根蛋白質(zhì)組的組成和功能特征，為甘薯基因組功能注釋研究做出了貢獻(xiàn)。Dong等[41]利用同位素標(biāo)記相對和絕對定量（Isobaric tags for relative and absolute quantification，iTRAQ）對不同時(shí)期的須根和貯藏根進(jìn)行了比較蛋白質(zhì)組分析，從5個(gè)文庫中共鑒定7 727個(gè)蛋白質(zhì)，其中，在基因本體（Gene ontology，GO）數(shù)據(jù)庫的注釋率為98.81%，蛋白質(zhì)家族、域和作用位點(diǎn)信息整合數(shù)據(jù)資源（InterPro，IPR）數(shù)據(jù)庫的注釋率為88.08%，京都基因與基因組百科全書（Kyoto encyclopedia of genes and genomes，KEGG）數(shù)據(jù)庫的注釋率為87.03%，蛋白質(zhì)相鄰類的聚簇（Cluster of orthologous groups of proteins，COG）數(shù)據(jù)庫的注釋率為56.59%，與轉(zhuǎn)錄組研究結(jié)合，證明貯藏根的發(fā)育存在轉(zhuǎn)錄后調(diào)控，揭示了關(guān)于貯藏根形成的途徑。

4?甘薯代謝組研究進(jìn)展

代謝組學(xué)是系統(tǒng)研究生物體或生物體內(nèi)小分子代謝產(chǎn)物的科學(xué)[48]，在植物中的研究主要是對植物在受到外界影響前后代謝成分的定性、定量分析[49]，也可以通過對代謝組數(shù)據(jù)的分析來區(qū)分不同表型內(nèi)在代謝差異[50]。在研究中，代謝組多與基因組、轉(zhuǎn)錄組以及蛋白質(zhì)組聯(lián)合進(jìn)行分析[51]。

在熱處理過程中，甘薯的代謝產(chǎn)物會減少或變化，如4種在巴西生長的橙肉紅薯經(jīng)過熱處理后，類胡蘿卜素、酚類化合物的含量以及抗氧化能力都顯著降低[52]。Rautenbach等[53]的研究結(jié)果也證明了這一點(diǎn)，熱處理后的4個(gè)甘薯品種的類胡蘿卜素和維生素C含量降低，且相比于橙肉甘薯，白肉甘薯降低的更多。Kim等[54]在熱處理前后對12個(gè)甘薯品種的酚類化合物含量和抗氧化活性進(jìn)行了比對，發(fā)現(xiàn)熱處理后紅薯的水楊酸、香草酸、五倍子酸和咖啡酸含量增加，原兒茶酸和綠原酸含量下降。

對不同薯肉顏色甘薯進(jìn)行代謝組研究，可以分析不同薯肉顏色甘薯的代謝差異和營養(yǎng)成分。Teow等[55]通過比較19種不同薯肉顏色甘薯的抗氧化活性、酚類含量和β-胡蘿卜素含量，總結(jié)出總酚含量可以作為甘薯抗氧化活性的指標(biāo)，且試驗(yàn)中紫肉甘薯的抗氧化活性比白肉甘薯高。根據(jù)研究盧旺達(dá)種植的2個(gè)白肉和2個(gè)橙肉甘薯的水分、蛋白質(zhì)、粗纖維、胡蘿卜素和還原糖含量，推測橙肉甘薯更有營養(yǎng)，胡蘿卜素只在橙肉甘薯中存在[56]。此外，對不同薯肉顏色甘薯的14個(gè)初級代謝產(chǎn)物和18個(gè)次生代謝產(chǎn)物分析結(jié)果顯示，花青素只存在于紫肉甘薯中，且酚類和類黃酮含量高于其他肉色甘薯，橙肉甘薯的類胡蘿卜素高于其他甘薯[57]。但在之后的研究中發(fā)現(xiàn)，紫肉甘薯P40的花青素卻低于白肉甘薯Bonita和橙肉甘薯Beauregard，這一出乎意料的結(jié)果刷新了對甘薯中花青素含量的認(rèn)知[58]。對不同薯肉顏色甘薯的類黃酮也開展了更深研究，共鑒定了213種代謝物，其中黃酮類化合物29種，酚酸類化合物27種，發(fā)現(xiàn)代謝差異的原因是薯肉顏色的不同，且與苯丙和黃酮的生物合成相關(guān)[59]。對薯肉顏色相同的甘薯進(jìn)行研究，有利于選取適合種植的高營養(yǎng)物質(zhì)含量的甘薯品種。如對5個(gè)紫肉品種甘薯的酚類化合物進(jìn)行研究，可以區(qū)分各品種所富含的酚類化合物[60]。

5?展望

生物信息學(xué)和測序技術(shù)的發(fā)展[61-64]極大地促進(jìn)了對甘薯的研究，目前已對部分甘薯品種及2個(gè)近緣野生種完成了測序和較高水平的組裝。此外，通過對基因組和轉(zhuǎn)錄組的測序分析，篩選得到一些基因，并對一些已知的基因功能進(jìn)行了驗(yàn)證。目前， 對蛋白質(zhì)組和代謝組的研究也日益增多，對甘薯品種的選擇提供了幫助。綜上所述，近幾年來生物信息學(xué)與基因組學(xué)等研究的結(jié)合，使得甘薯及其近緣野生種的基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組和代謝組研究都取得了長足的進(jìn)展。在未來的研究中，需進(jìn)行深度測序和高質(zhì)量的組裝，加強(qiáng)對甘薯及其野生近緣種基因組特征的認(rèn)識，繪制出更精細(xì)的遺傳圖譜，分析篩選出更全面的功能基因，為甘薯系統(tǒng)發(fā)生和進(jìn)化研究提出更多證據(jù)，并通過對蛋白質(zhì)組和代謝組的進(jìn)一步研究，選擇培育更有營養(yǎng)的甘薯品種，為甘薯育種奠定更為堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，為中國的甘薯產(chǎn)業(yè)做出貢獻(xiàn)。

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（責(zé)任編輯：陳海霞）