趙嫚 陳仕勇 李亞萍 周青平 陳有軍 常馨丹

摘要：?以楚雄金花菜種子為研究材料，通過測定種子萌發(fā)特性、胚芽鮮質(zhì)量、胚芽干質(zhì)量、胚根鮮質(zhì)量、胚根干質(zhì)量、胚根長、超氧陰離子（O2·-）含量、過氧化氫（H2O2）含量、丙二醛（MDA）含量以及抗氧化酶活性，研究外源GABA（γ-氨基丁酸）對鹽脅迫下金花菜種子萌發(fā)及幼苗生長的影響。結(jié)果表明，0.5～2.0 μmol/L GABA預(yù)處理提高了鹽脅迫下金花菜種子的發(fā)芽勢、活力指數(shù)，并顯著縮短了平均萌發(fā)時間。100 mmol/L鹽脅迫對幼苗胚芽鮮質(zhì)量無影響，但顯著降低了胚芽干質(zhì)量、胚根干質(zhì)量、胚根鮮質(zhì)量及胚根長，而0.5～2.0 μmol/L GABA預(yù)處理誘導(dǎo)了胚芽和胚根鮮質(zhì)量、干質(zhì)量及胚根長的增加。GABA預(yù)處理不同程度地提高了鹽脅迫下金花菜幼苗超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶 （POD）、過氧化氫酶 （CAT）和抗壞血酸過氧化物酶 （APX）活性，降低了O2·-、H2O2以及MDA含量。GABA能夠激活抗氧化酶活性，降低鹽脅迫誘導(dǎo)的氧化傷害和膜損傷，改善了金花菜在種子萌發(fā)階段的抗鹽性，且在0.5～2.0 μmol/L濃度范圍內(nèi)均有效果。

關(guān)鍵詞：?金花菜;鹽脅迫;種子萌發(fā);GABA;抗氧化保護

中圖分類號：?S54??文獻標識碼：?A??文章編號：?1000-4440（2021）02-0310-07

Abstract：?Using the seed of Medicago polymorpha cv. Chuxiong as material， the effect of exogenous γ-aminobutyric acid （GABA） on seed germination and seedling growth under salt stress were determined by analyzing seed germination characteristics， fresh and dry weight of embryos and radicles， radicle length， superoxide anion （O2·-） content， hydrogen peroxide （H2O2） content， malonaldehyde （MDA） content and antioxidant enzyme activities. The results showed that the seed germination potential and vigor indexes of M. polymorpha cv. Chuxiong under salt stress were enhanced after pretreated with 0.5-2.0 μmol/L GABA， and the mean germination time was shortened. Salt stress with 100 mmol/L NaCl showed no effect on the fresh weight of embryos， but the dry weight of embryos and radicles， the fresh weight of radicles and radicle length were significantly reduced， while the pretreatment with 0.5-2.0 μmol/LGABA increased the fresh and dry weight of radicles and radical length. Pretreatment of GABA for M. polymorpha cv. Chuxiong seedlings under salt stress improved the activities of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD）， catalase （CAT） and ascorbate peroxidase （APX）， decreased the contents of O2·-， H2O2 and MDA in varying degrees. The results suggest that GABA can activate the activities of antioxidant enzymes， reduce the oxidation damage and membrane injury induced by salt stress， leading to the improved salt tolerance of M. polymorpha cv. Chuxiong in seed germination stage， and the effective concentration scope of GABA is 0.5-2.0 μmol/L.

Key words：?Medicago polymorpha L.;salt stress;seed germination;γ-aminobutyric acid （GABA）;antioxidant protection

金花菜（Medicago polymorpha L.），又名南苜蓿、秧草、草頭等，是一種優(yōu)質(zhì)的苜蓿屬牧草，其具有蛋白質(zhì)含量高，粗纖維含量低，品質(zhì)優(yōu)良，營養(yǎng)豐富等特點，同時也是一種食用蔬菜，含有豐富的鷹嘴豆芽素A、植物皂素、蛋白質(zhì)、鈣和磷等，被認為是最富營養(yǎng)的野菜，此外金花菜還具有綠肥的功能[1-2]。金花菜主要分布于中國長江流域以南等沿海各?。ㄊ?、區(qū)），特別在江蘇、浙江、上海一帶分布較多。但沿海地區(qū)土壤鹽漬化相對嚴重，鹽脅迫也成為影響植物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素。土壤中鹽分的積累，降低了植物可利用的水的含量，并阻礙其對養(yǎng)分的吸收。因此，鹽脅迫使植物遭受光合抑制，擾亂代謝平衡，損傷細胞膜結(jié)構(gòu)，最終抑制植物的生長和產(chǎn)量[3]。而如何提高植物的耐鹽性對于金花菜等植物的種植具有重要意義。

目前植物生長調(diào)節(jié)劑被廣泛應(yīng)用于改善植物對逆境的抗性研究中。γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid，GABA）普遍存在于有機生物體中，是一類非蛋白氨基酸，研究發(fā)現(xiàn)，在干旱、鹽、熱等逆境脅迫下GABA大量積累[4]，但是其積累是因為植物的脅迫保護作用。GABA是一種信號分子，并與植物激素相互協(xié)調(diào)發(fā)揮作用，且在逆境脅迫下，GABA能夠發(fā)揮滲透調(diào)節(jié)、抗氧化保護以及清除活性氧的功能[5]。在逆境脅迫下，高效的抗氧化系統(tǒng)對豆科草類植物至關(guān)重要，研究發(fā)現(xiàn)抗氧化酶系統(tǒng)在豆科苜蓿屬植物抵御鹽脅迫中發(fā)揮了重要作用[6]。種子萌發(fā)是植物生命階段對鹽等逆境脅迫最為敏感的階段，近年來通過添加外源物質(zhì)緩解植物鹽脅迫已經(jīng)成為一個重要的研究方向，而GABA作為一種生理活性物質(zhì)，能促進植物生長，在多種逆境脅迫中具有積極的調(diào)節(jié)作用。因此，本試驗研究GABA對鹽脅迫下金花菜種子萌發(fā)的影響，并探究GABA增強金花菜抗鹽害能力的生理機制，為鹽脅迫下GABA在金花菜種子萌發(fā)及早期幼苗生長應(yīng)用中提供理論基礎(chǔ)。

1?材料與方法

1.1?供試材料

本研究中供試金花菜選用的是國審牧草品種楚雄金花菜（Medicago polymorpha cv. Chuxiong），種子由四川省草原科學(xué)院提供。

1.2?試驗設(shè)計

1.2.1?材料培養(yǎng)和處理?挑選出的金花菜種子經(jīng)1%的NaClO消毒8 min，蒸餾水洗凈后待用。取上述種子分別于GABA溶液（濃度為0 μmol/L、0.5 μmol/L、1.0 μmol/L、1.5 μmol/L、2.0 μmol/L）浸泡2 h，該過程在避光條件下進行。本試驗共設(shè)6個處理，分別是： 1）對照（CK），將在0 μmol/L GABA溶液中浸種過的種子接種于蒸餾水浸濕的濾紙;2）鹽脅迫對照（N），將在0 μmol/L GABA溶液中浸種過的種子接種于100 mmol/L NaCl溶液浸濕的濾紙（根據(jù)前期鹽脅迫試驗篩選出適宜NaCl濃度為100 mmol/L [7]）;3）鹽脅迫+0.5 μmol/L GABA處理（0.5 μmol/L GABA+100 mmol/L NaCl，GN1），將在0.5 μmol/L GABA溶液中浸種過的種子接種于100 mmol/L NaCl溶液浸濕的濾紙;4）鹽脅迫+1.0 μmol/L GABA處理（1.0 μmol/L GABA+100 mmol/L NaCl， GN2），將在1.0 μmol/L GABA溶液中浸種過的種子接種于100 mmol/L NaCl溶液浸濕的濾紙;5）鹽脅迫+1.5 μmol/L GABA處理（1.5 μmol/L GABA + 100 mmol/L NaCl， GN3），將在1.5 μmol/L GABA溶液中浸種過的種子接種于100 mmol/L NaCl溶液浸濕的濾紙;6）鹽脅迫+2.0 μmol/L GABA處理（2.0 μmol/L GABA+100 mmol/L NaCl， GN4），將在2.0 μmol/L GABA溶液中浸種過的種子接種于100 mmol/L NaCl溶液浸濕的濾紙。每個處理設(shè)置4個重復(fù)，每個重復(fù)的培養(yǎng)皿放置50粒種子，每隔2 d更換1次濾紙。將培養(yǎng)皿置于光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為白天23 ℃/16 h，夜間18 ℃/8 h;每天記錄發(fā)芽數(shù)，連續(xù)培養(yǎng)觀察14 d。

1.2.2?測定指標及方法

1.2.2.1?種子萌發(fā)特性的測定?發(fā)芽率（GR）=14 d內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)/供試種子總數(shù)×100%;

發(fā)芽勢（GE）=4 d內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)/供試種子總數(shù)×100%;

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑Gt/t （Gt：第t d種子發(fā)芽數(shù);t：相應(yīng)發(fā)芽天數(shù)）[8];

平均萌發(fā)時間（MGT）=∑Gt×t/∑Gt （Gt：第t d種子發(fā)芽數(shù);t：相應(yīng)發(fā)芽天數(shù)）[9];

活力指數(shù)（VI）= GI×FW（GI：發(fā)芽指數(shù)，F(xiàn)W：幼苗的平均鮮質(zhì)量）;

每個重復(fù)隨機挑選5株進行胚根長以及胚芽和胚根鮮質(zhì)量、干質(zhì)量的測定。

1.2.2.2?幼苗抗逆生理指標的測定?采用Velikova等[10]的方法測定樣品過氧化氫（H2O2）含量，采用Elstner等[11]的方法測定超氧陰離子（O2·-）濃度，采用愈創(chuàng)木酚顯色法[12]測定過氧化物酶（POD）活性，采用核黃素-NBT法[13]測定超氧化物歧化酶（SOD）活性，采用紫外吸收法[12]測定過氧化氫酶（CAT）活性，采用Nakano等[14]的方法測定抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性，采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量[15]。

1.3?數(shù)據(jù)分析

本研究采用Excel 2019進行數(shù)據(jù)整理和繪圖，采用SPSS 25.0軟件進行方差分析，采用新復(fù)極差法進行多重比較。

2?結(jié)果與分析

2.1?外源GABA對鹽脅迫下金花菜種子萌發(fā)特性的影響

由圖1可知，100 mmol/L的NaCl影響了金花菜種子的萌發(fā)，外源GABA預(yù)處理顯著提高了金花菜種子的發(fā)芽勢、活力指數(shù)，縮短了平均萌發(fā)時間（P<0.05）。0.5～2.0 μmol/L GABA預(yù)處理的金花菜種子發(fā)芽勢比NaCl脅迫對照（N）分別提高了15.31%、18.01%、18.01%、22.97%（圖1A），活力指數(shù)分別提高了42.60%、40.43%、43.53%、34.23%（圖1D），平均萌發(fā)時間從2.34 d分別縮短到2.06 d、2.04 d、2.13 d、2.02 d（圖1E）。此外，在鹽脅迫下外源GABA雖然提高了金花菜種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)，但與鹽脅迫對照差異不顯著（P>0.05）（圖1B，圖1C）。

2.2?外源GABA對鹽脅迫下金花菜幼苗生長的影響

由圖2可知，與對照（CK）相比，鹽脅迫處理（N）顯著降低了金花菜幼苗胚芽干質(zhì)量、胚根鮮質(zhì)量、胚根干質(zhì)量以及胚根長度（P<0.05），但對胚芽鮮質(zhì)量無顯著影響（P>0.05）。鹽脅迫下，經(jīng)0.5～2.0 μmol/L GABA預(yù)處理的金花菜幼苗胚芽鮮質(zhì)量分別比CK顯著增高13.61%、20.34%、20.69%、15.75%， 0.5～1.5 μmol/L GABA預(yù)處理同樣顯著增加了胚根鮮質(zhì)量。與鹽脅迫對照相比，GABA預(yù)處理顯著增加了鹽脅迫下金花菜幼苗胚芽干質(zhì)量、胚根干質(zhì)量以及胚根長度，其中經(jīng)0.5～2.0 μmol/L GABA處理的金花菜幼苗胚芽干質(zhì)量、胚根干質(zhì)量、以及胚根長度恢復(fù)到正常水平，與CK相比無顯著差異（P>0.05）。

2.3?外源GABA對金花菜幼苗活性氧產(chǎn)生和膜損傷的影響

如圖3所示，鹽脅迫誘導(dǎo)金花菜幼苗O2·-、H2O2、MDA含量顯著增加，但是外源GABA有效緩解了鹽脅迫下三者的積累。與CK相比，鹽脅迫使金花菜幼苗超氧陰離子含量增加了51.34%，不同濃度的GABA預(yù)處理緩解了鹽脅迫誘導(dǎo)的O2·-的積累，且各GABA處理濃度之間無顯著差異，與鹽脅迫對照相比，僅1.0 μmol/L GABA處理顯著降低了O2·-含量（P<0.05）。同時，與鹽脅迫對照相比，0.5～2.0 μmol/L GABA處理顯著降低了H2O2和MDA含量，且其H2O2含量恢復(fù)到正常水平;除了0.5 μmol/L GABA處理外，其他GABA處理的MDA含量亦恢復(fù)到正常水平（圖3B，圖3C）。

2.4?外源GABA對金花菜幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖4可知，鹽脅迫下，外源GABA對金花菜幼苗抗氧化酶SOD、POD、CAT、APX活性有顯著的促進作用。與CK相比，鹽脅迫和鹽脅迫下不同濃度的GABA預(yù)處理顯著增加了幼苗SOD和POD活性，但在0.5～2.0 μmol/L GABA濃度范圍內(nèi)，SOD和POD活性不隨GABA濃度的變化而變化。同樣的，鹽脅迫誘導(dǎo)金花菜幼苗CAT、APX活性增加，而鹽脅迫下GABA預(yù)處理進一步誘導(dǎo)2個酶活性增加，分別比鹽脅迫對照增加140.75%、59.79%、84.08%、89.34%和22.23%、13.48%、47.86%、38.41%，且0.5 μmol/L GABA預(yù)處理的金花菜幼苗CAT活性顯著高于其他濃度GABA預(yù)處理（P<0.05）。

3?討論

種子萌發(fā)是一個復(fù)雜的生理過程，容易受到干旱和鹽等非生物脅迫的影響[16]，同時研究發(fā)現(xiàn)種子萌發(fā)過程同樣受植物激素和生理活性物質(zhì)的調(diào)控。GABA是一種非蛋白質(zhì)氨基酸，由谷氨酸脫羧酶催化合成和多胺降解而來，易溶于水，其生化特性和脯氨酸、甜菜堿類似，是一種促進細胞正常生長的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物的生長發(fā)育以及抵御環(huán)境脅迫中發(fā)揮作用[17]。本試驗探究了外源GABA對鹽脅迫下金花菜種子萌發(fā)的調(diào)控作用，發(fā)現(xiàn)0.5～2.0?μmol/L GABA能夠有效緩解鹽脅迫對金花菜種子萌發(fā)的抑制作用，主要表現(xiàn)在顯著提高了發(fā)芽勢、活力指數(shù)以及縮短了平均萌發(fā)時間，同時顯著增加了幼苗胚芽和胚根的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量以及胚根長。張志清等[18]研究發(fā)現(xiàn)，小麥（Triticum aestivum L.）在萌發(fā)的0～8 h內(nèi)，內(nèi)源GABA含量逐步增加，羅黃穎等[19]研究發(fā)現(xiàn)，10 mmol/L的GABA同樣促進了鹽脅迫下設(shè)施番茄（Lycopersicon esculentum Mill）種子的萌發(fā)和幼苗生長。以上研究結(jié)果說明種子萌發(fā)需要GABA一定程度的積累，可能是由于其能夠促進乙烯的合成，而研究發(fā)現(xiàn)乙烯能夠消減鹽脅迫對種子萌發(fā)的抑制作用[20]，且不同植物所需的最適GABA濃度有差異。

鹽脅迫誘導(dǎo)ROS累積，對植物產(chǎn)生毒害作用，導(dǎo)致細胞膜損傷以及相關(guān)脂質(zhì)過氧化，最終引起MDA含量增加，研究發(fā)現(xiàn)MDA的累積量可以反映植物受氧脅迫的程度[21]。如鹽脅迫誘導(dǎo)O2·-、H2O2以及MDA含量在黑麥草中顯著增加，而外源硅在緩解鹽脅迫的同時降低了三者的含量[22]。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫誘導(dǎo)O2·-、H2O2、MDA含量顯著增加，但0.5～2.0 μmol/L GABA預(yù)處理降低了三者的含量，其中1.0 μmol/L GABA緩解O2·-積累的效果最好，各GABA濃度對H2O2的緩解效果無差異，而0.5 μmol/L GABA對MDA的緩解效果最差。由此說明，GABA同樣能夠緩解鹽脅迫引發(fā)的氧化脅迫對金花菜幼苗的傷害。

為維持活性氧代謝平衡，植物在長期的進化過程中已經(jīng)形成一套完整的酶類和非酶類抗氧化系統(tǒng)，其中ROS清除酶包括：超氧化物酶歧化酶（SOD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、過氧化氫酶（CAT）以及過氧化物酶（POD），這些抗氧化酶位于植物細胞的不同部位，但同時發(fā)揮清除活性氧的作用。研究發(fā)現(xiàn)，酶活性越高，植物受到逆境脅迫的傷害就越小[23-26]。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下金花菜幼苗SOD、POD、CAT、APX活性升高，但在鹽脅迫下0.5～2.0 μmol/L GABA預(yù)處理進一步誘導(dǎo)了抗氧化酶活性增加。Wang等[27]研究發(fā)現(xiàn)，GABA同樣提高了鹽脅迫下玉米抗氧化酶活性，也有研究發(fā)現(xiàn)在逆境脅迫下超表達乙烯誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄因子JERF3能提高抗氧化酶活性[28]，而外源GABA能夠增加乙烯的合成，因此GABA可能通過影響植物激素含量及轉(zhuǎn)錄因子的表達，提高抗氧化酶活性，緩解逆境對植物的傷害。

4?結(jié)論

鹽脅迫降低了金花菜種子的發(fā)芽率和活力，并延長了平均萌發(fā)時間，抑制了幼苗地上部分和地下部分的生長。外源施用0.5～2.0 μmol/L GABA緩解了鹽脅迫對金花菜種子萌發(fā)的不利影響，通過提高SOD、POD、CAT以及APX活性，清除鹽脅迫誘導(dǎo)的ROS積累，降低了細胞膜過氧化產(chǎn)物MDA的累積，最終提高種子發(fā)芽率、種子活力及幼苗胚根、胚芽質(zhì)量。

參考文獻：

[1]?劉國志. 金花菜種質(zhì)資源評價及遺傳多樣性研究[D].揚州：揚州大學(xué)，2016.

[2]?王小山，魏臻武，曹德明，等. 播種期對金花菜生長及產(chǎn)量的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)， 2017， 34（2）： 347-351.

[3?]RENAULT H， El AMRANI A， BERGER A， et al. γ-Aminobutyric acid transaminase deficiency impairs central carbon metabolism and leads to cell wall defects during salt stress in arabidopsis roots [J]. Plant， Cell & Environment， 2013， 36（5）： 1009-1018.

[4]?KRISHNAN S， LASKOWSKI K， SHUKLA V， et al. Mitigation of drought stress damage by exogenous application of a non-protein amino acid γ-aminobutyric acid on perennial ryegrass [J]. Journal of the American Society for Horticultural Science， 2013， 138（5）： 358-366.

[5]?RENAULT H， EL AMRANI A， PALANIVELU R， et al. GABA accumulation causes cell elongation defects and a decrease in expression of genes encoding secreted and cell wall-related proteins in Arabidopsis thaliana [J]. Plant and Cell Physiology， 2011， 52（5）： 894-908.

[6]?劉文瑜，楊宏偉，魏小紅，等.外源NO調(diào)控鹽脅迫下蒺藜苜蓿種子萌發(fā)生理特性及抗氧化酶的研究[J].草業(yè)學(xué)報，2015， 24（2）： 85-95.

[7]?李亞萍，蘇?劍，周發(fā)明，等. 干旱和鹽脅迫對金花菜種子萌發(fā)及幼苗抗氧化保護酶活性的影響[J]. 草學(xué)，2019，246（3）：24-35.

[8]?焦樹英，李永強，沙依拉，等.干旱脅迫對三種狼尾草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J].西北植物學(xué)報，2009，29（2）： 308-313.

[9]?ZHANG S， HU J， ZHANG Y， et al. Seed priming with brassinolide improves lucerne （Medicago sativa L.） seed germination and seedling growth in relation to physiological changes under salinity stress [J]. Australian Journal of Agricultural Research， 2007， 58（8）： 811-815.

[10]VELIKOVA V， YORDANOV I， EDREVA A. Oxidative stress and some antioxidant systems in acid rain-treated bean plants： protective role of exogenous polyamines [J]. Plant Science， 2000， 151（1）： 59-66.

[11]ELSTNER E F， HEUPEL A. Inhibition of nitrite formation from hydroxylammoniumchloride： a simple assay for superoxide dismutase [J]. Analytical Biochemistry， 1976， 70（2）： 616-620.

[12]CHANCE B， MAEHLY A C. Assay of catalase and peroxidase [J]. Methods Enzymol， 1955（2）： 764-775.

[13]GIANNOPOLITIS C N， RIES S K. Superoxide dismutase I. Occurrence in higher plants[J]. Plant Physiology， 1977， 59（2）： 309-314.

[14]NAKANO Y， ASADA K. Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts [J]. Plant and Cell Physiology， 1981， 22（5）： 867-880

[15]李合生.植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2000： 169-172.

[16]郭晉梅， 劉 娟， 董寬虎. PEG脅迫對白羊草種子萌發(fā)的影響[J]. 中國草地學(xué)報， 2015， 37（2）： 58-?62.

[17]STUDART-GUIMARES C， FAIT A， NUNES-NESI A， et al. Reduced expression of succinyl-coenzyme A ligase can be compensated for by up-regulation of the γ-aminobutyrate shunt in illuminated tomato leaves[J].Plant Physiology， 2007， 145（3）： 626-639.

[18]張志清，徐?杰，叢?軍，等. 高效液相色譜法測定發(fā)芽麥粒中γ-氨基丁酸（GABA）含量[J]. 中國糧油學(xué)報， 2015， 30（11）： 135-139.

[19]羅黃穎， 楊麗文，高洪波，等. γ-氨基丁酸浸種對番茄種子及幼苗耐鹽性調(diào)節(jié)的生理機制[J]. 西北植物學(xué)報， 2011， 31（11）： 2235-2242.

[20]李振國，倪君蒂，余叔文. 乙烯消減鹽漬脅迫對苜蓿種子萌發(fā)的抑制作用[J].植物生理學(xué)報，1995，21（1）：50-56.

[21]劉?艷，蔡貴芳，陳貴林. 干旱脅迫對甘草幼苗活性氧代謝的影響[J].中國草地學(xué)報， 2012， 34（5）：93-98.

[22]劉建新，胡浩斌，王?鑫. 硅對鹽脅迫下黑麥草幼苗活性氧代謝和光合參數(shù)的影響[J].中國草地學(xué)報，2008， 30（5）： 25-31.

[23]QIU Z B， LI J T， ZHANG M M， et al. He-Ne laser pretreatment protects wheat seedlings against cadmium-induced oxidative stress[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety， 2013， 88： 135-141.

[24]王?津，韓?榕. DNA甲基轉(zhuǎn)移酶賦予擬南芥鹽脅迫耐受性[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2019，35（5）：1028-1031.

[25]陳真真，周國勤，陳金平，等.低溫處理下轉(zhuǎn)果聚糖合成酶基因?qū)煵菘鼓嫦嚓P(guān)生理指標的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（24）：58-61.

[26]陸思羽，李?悅，陶凌劍，等. 干旱脅迫下不同圓齒野鴉椿家系苗木生理生化指標的變化[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，2020，51（6）：1400-1408.

[27]WANG Y， GU W， MENG Y， et al. γ-Aminobutyric acid imparts partial protection from salt stress injury to maize seedlings by improving photosynthesis and upregulating osmoprotectants and antioxidants[J]. Scientific Reports， 2017， 7： 43609.

[28]WU L， ZHANG Z， ZHANG H， et al. Transcriptional modulation of ethylene response factor protein JERF3 in the oxidative stress response enhances tolerance of tobacco seedlings to salt， drought， and freezing[J]. Plant Physiology， 2008， 148（4）： 1953-1963.

（責(zé)任編輯：陳海霞）