劉 威，王 賀，王 驍，趙 野，鄭曌鈺，肖雅楠

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，哈爾濱 150030）

土壤鹽分是全球農(nóng)業(yè)主要非生物脅迫[1]，鹽脅迫導(dǎo)致滲透脅迫和離子毒害，影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育。鹽脅迫對(duì)植物的危害存在于各方面，包括對(duì)種子萌發(fā)[2]、光合作用[3]、離子積累及抗氧化系統(tǒng)[4]等方面。植物為應(yīng)對(duì)鹽脅迫已形成許多復(fù)雜生理機(jī)制，如調(diào)控體內(nèi)鹽分分配、滲透調(diào)節(jié)、活性氧清除等。除此之外，激素調(diào)節(jié)、多胺及植物體信號(hào)物質(zhì)也參與抵御鹽脅迫過(guò)程。

γ-氨基丁酸（GABA）是一種在植物體內(nèi)天然存在的非蛋白質(zhì)氨基酸，更是一種重要的胞內(nèi)信號(hào)分子，參與植物體內(nèi)與脅迫相關(guān)基因表達(dá)調(diào)控[5]。GABA在植物體內(nèi)由谷氨酸脫酸酶（GAD）催化L-谷氨酸脫羧和多胺降解兩條途徑生成；GABA轉(zhuǎn)氨酶（GABA-T）是代謝關(guān)鍵酶，促使其分解代謝進(jìn)入三羧酸循環(huán)（TCA）。正常情況下，植物組織中GABA含量較低，在植物受到逆境脅迫時(shí)，刺激GAD活性提升，誘導(dǎo)GABA迅速積累，防止細(xì)胞酸中毒，從而對(duì)植物起到保護(hù)作用。此外，在GABA分解過(guò)程中可通過(guò)調(diào)節(jié)胞質(zhì)pH、誘導(dǎo)激素合成（如乙烯等）和滲透調(diào)節(jié)等方式提高植物適應(yīng)性，增強(qiáng)植物抗逆性[6]。外源施用GABA顯著增強(qiáng)植物對(duì)各種非生物脅迫耐受性，據(jù)報(bào)道，外源GA?BA應(yīng)用通過(guò)促進(jìn)與次級(jí)代謝相關(guān)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累提高匍匐剪股穎抗旱能力[7]，也通過(guò)改善光合作用保護(hù)玉米幼苗免受鹽分傷害[8]。

西伯利亞白刺（Nitraria sibiricaPall.）為蒺藜科白刺屬（NitrariaL.）落葉具刺灌木，因其具有較強(qiáng)耐鹽能力，成為改良鹽堿化土壤主要造林樹(shù)種。當(dāng)前國(guó)內(nèi)外對(duì)西伯利亞白刺響應(yīng)鹽脅迫研究主要集中于鹽脅迫下西伯利亞白刺種子萌發(fā)[9]、光合特性[4]、離子平衡[10]及轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)等方面。鹽分對(duì)白刺的影響與濃度相關(guān)，研究表明，低濃度NaCl（200 mmol·L-1）處理使西伯利亞白刺幼苗Na+含量顯著增加并降低根中K+/Na+[10]；中度NaCl脅迫（300 mmol·L-1）影響唐古特白刺光合作用能力[11]；高鹽度NaC（l400 mmol·L-1）抑制白刺生長(zhǎng)[9]。此外，鹽脅迫還影響白刺氮代謝關(guān)鍵酶活性，抑制谷氨酰胺合成，從而降低白刺氮代謝速率，對(duì)白刺生長(zhǎng)發(fā)育造成傷害[11]。

然而，鮮有報(bào)道外源GABA對(duì)鹽脅迫下西伯利亞白刺幼苗生長(zhǎng)特性及GABA支路的影響。本試驗(yàn)通過(guò)研究200 mmol·L-1NaCl脅迫下，施加不同濃度外源GABA對(duì)西伯利亞白刺幼苗生理特性和GABA代謝支路中代謝物和關(guān)鍵酶活性的影響，探究外源GABA提高白刺耐鹽性作用機(jī)理，為外源應(yīng)用GABA減輕植物鹽脅迫傷害和提高植物抗鹽性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試西伯利亞白刺種子由吉林白城市林業(yè)科學(xué)院提供。挑選籽粒飽滿，大小均一種子，用體積分?jǐn)?shù)10%NaClO溶液消毒5 min，流水和蒸餾水分別沖洗5次后，置于光照培養(yǎng)箱中。待其長(zhǎng)至4~5片真葉時(shí)定植于花盆中，挑選長(zhǎng)勢(shì)一致一年生實(shí)生苗，移植于純凈河沙花盆中，1/2 Hoagland全營(yíng)養(yǎng)液澆灌培養(yǎng)。緩苗后對(duì)幼苗進(jìn)行鹽處理，試驗(yàn)處理如表1所示，每個(gè)處理3次重復(fù)，共18盆。每天同一時(shí)間噴施5、10 mmol·L-1GABA溶液，以全部葉片濕潤(rùn)，但無(wú)過(guò)量GABA溶液滴下為標(biāo)準(zhǔn)，7 d后取樣并測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

表1 試驗(yàn)處理Table 1 Experimental treatments

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝實(shí)驗(yàn)站開(kāi)展。試驗(yàn)設(shè)置鹽分（NaCl分析純，0、200 mmol·L-1），GABA（Sigma，0、5、10 mmol·L-1）兩因素隨機(jī)組合，設(shè)置6個(gè)處理（見(jiàn)表1），3次重復(fù)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

測(cè)量不同處理下西伯利亞白刺幼苗鮮重和干重，通過(guò)計(jì)算得出根莖比和葉片肉質(zhì)化程度。公式如下：根莖比（%）=（地下根部分干重/地上莖部分干重）×100；葉片肉質(zhì)化程度（%）=（葉鮮重/葉干重）×100；測(cè)定不同處理下西伯利亞白刺株高；參照李合生方法測(cè)定相對(duì)含水量、葉片葉綠素含量、電解質(zhì)外滲率、丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量[12]；考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白含量；參照Z(yǔ)hang和Bown方法測(cè)定內(nèi)源GABA含量[13]；參照Bartyzel等方法測(cè)定GAD活性[14]；利用ELISA試劑盒測(cè)定GABA-T活性。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

GraphPad Prism 7.0軟件處理數(shù)據(jù)并繪圖，運(yùn)用SPSS25.0軟件分析數(shù)據(jù)差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源GABA對(duì)鹽脅迫下西伯利亞白刺幼苗生理特性的影響

如表2所示，外源噴施不同濃度GABA對(duì)西伯利亞白刺幼苗株高和根莖比有抑制作用，隨GABA濃度升高，株高和根莖比呈降低趨勢(shì)。鹽脅迫（T3）下西伯利亞白刺幼苗株高和根莖比與對(duì)照差異顯著，對(duì)西伯利亞白刺株高產(chǎn)生抑制作用，株高下降23%。但對(duì)西伯利亞白刺幼苗根莖比有顯著促進(jìn)作用，因西伯利亞白刺為一種鹽生植物，200 mmol·L-1NaCl導(dǎo)致地下部分生長(zhǎng)活躍。在NaCl脅迫下施用5 mmol·L-1GABA（T4）顯著增加西伯利亞白刺株高，其高度較NaCl處理（T3）增加17.9%，且5 mmol·L-（1T4）與10 mmol·L-1（T5）GABA對(duì)鹽脅迫下西伯利亞白刺株高降低的緩解作用無(wú)顯著差異。但T4和T5處理顯著降低根莖比，隨外源GABA濃度升高對(duì)鹽脅迫下根莖比的影響表現(xiàn)為先降后升。說(shuō)明鹽脅迫下適宜濃度外源GABA促進(jìn)西伯利亞白刺幼苗生長(zhǎng)且對(duì)莖的促進(jìn)作用大于根。

表2 NaCl脅迫下不同濃度GABA對(duì)西伯利亞白刺幼苗生理特性的影響Table2 Effectsof different concentrationsof GABA on physiological characteristicsof N.siberia seedlingsunder NaCl stress

外源噴施不同濃度GABA溶液，西伯利亞白刺幼苗葉片相對(duì)含水量呈先增后降趨勢(shì)，最大值時(shí)GABA濃度為5 mmol·L-（1T1），而隨GABA濃度升高，葉綠素含量下降，與對(duì)照組差異顯著。鹽脅迫（T3）導(dǎo)致西伯利亞白刺幼苗相對(duì)含水量和葉綠素含量顯著下降（P<0.05），分別比對(duì)照降低6.15%和32.9%。鹽脅迫下噴施不同濃度外源GABA，葉片相對(duì)含水量呈增加趨勢(shì)，與鹽脅迫（T3）差異顯著，說(shuō)明外源GABA對(duì)鹽脅迫西伯利亞白刺幼苗滲透脅迫有緩解作用。不同濃度外源GABA對(duì)西伯利亞白刺幼苗在鹽濃度為200 mmol·L-1下葉綠素合成具有一定促進(jìn)作用，當(dāng)GABA濃度為5 mmol·L-1（T4）時(shí)，對(duì)西伯利亞白刺幼苗中葉綠素含量增加效果最明顯，相比于T3增加39.2%，差異顯著（P<0.05）。雖然T5高于T4但差異不明顯，可以看出，隨GABA濃度增加葉綠素含量在不斷積累但變化趨于穩(wěn)定。

正常栽培條件下施加5、10 mmol·L-1GABA對(duì)丙二醛含量和電解質(zhì)外滲率影響不明顯；NaCl處理下（T3）西伯利亞白刺葉片中丙二醛含量顯著升高，較對(duì)照增加約0.3倍；施加不同濃度GABA后MDA含量顯著降低，分別降低50.47%和23.37%，西伯利亞白刺葉片中MDA含量最低時(shí)GABA濃度為5 mmol·L-（1T4）。鹽脅迫（T3）下西伯利亞白刺幼苗電解質(zhì)外滲率增加，是對(duì)照3.1倍。外源施用GABA降低鹽脅迫下西伯利亞白刺幼苗電解質(zhì)外滲率，當(dāng)GABA濃度為5 mmol·L-（1T4）時(shí)，電解質(zhì)外滲率最低。說(shuō)明適宜濃度外源GABA（5 mmol·L-1）可緩解鹽脅迫對(duì)植物細(xì)胞膜傷害，減少離子流動(dòng)，降低葉片電解質(zhì)外滲率和丙二醛含量。

2.2 外源GABA對(duì)鹽脅迫下西伯利亞白刺幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

從圖1可看出，無(wú)NaCl脅迫下，脯氨酸含量隨GABA濃度增加呈先升后降趨勢(shì)，并在GABA濃度為5 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值。NaCl處理下脯氨酸含量較對(duì)照增加0.3倍，差異顯著。噴施GABA后脯氨酸含量隨GABA濃度升高呈先降后略微上升趨勢(shì)，分別較NaCl處理下降11.06%和4.40%，當(dāng)GABA濃度為5 mmol·L-1時(shí)脯氨酸含量最低。說(shuō)明鹽脅迫條件下西伯利亞白刺積累脯氨酸參與滲透調(diào)節(jié)，防止細(xì)胞內(nèi)水分過(guò)度流失，且外源GABA在一定程度上緩解NaCl脅迫下西伯利亞白刺葉片脯氨酸含量增加。

圖1 NaCl脅迫下不同濃度外源GABA對(duì)西伯利亞白刺幼苗脯氨酸含量的影響Fig.1 Effect of different concentrations of exogenous GABA on prolinecontents in N.siberia seedlingsunder NaCl stress

如圖2所示，正常條件下，隨GABA濃度升高，西伯利亞白刺葉片可溶性糖含量逐漸減少，當(dāng)濃度升至10 mmol·L-1時(shí)，葉片中可溶性糖含量較對(duì)照降低34.2%。然而，鹽脅迫使可溶性糖含量大量積累，約為對(duì)照1.1倍，差異顯著。外源GA?BA使鹽脅迫下西伯利亞白刺可溶性糖含量大幅下降，且隨GABA濃度升高表現(xiàn)出先降后升趨勢(shì)，當(dāng)GABA濃度為5 mmol·L-1時(shí)西伯利亞白刺體內(nèi)可溶性糖含量最低。說(shuō)明在西伯利亞白刺遭受鹽脅迫時(shí)，加速體內(nèi)以淀粉形式存在糖的水解作用，增加體內(nèi)可溶性糖含量，而一定濃度外源GABA緩解西伯利亞白刺葉片淀粉水解作用，降低可溶性糖含量。

圖2 NaCl脅迫下不同濃度外源GABA對(duì)西伯利亞白刺幼苗可溶性糖含量的影響Fig.2 Effect of different concentrationsof exogenous GABA on the solublesugar contents in N.siberia seedlings under NaCl stress

NaCl及外源GABA對(duì)西伯利亞白刺葉片可溶性蛋白含量影響如圖3所示，正常栽培條件下外源GABA提高可溶性蛋白含量，當(dāng)GABA濃度為5 mmol·L-1時(shí)，可溶性蛋白含量達(dá)峰值，與對(duì)照差異顯著（P<0.05）；NaCl脅迫降低西伯利亞白刺葉片可溶性蛋白含量，但外源GABA處理使可溶性蛋白含量先略微上升而后顯著下降，10 mmol·L-1GA?BA處理時(shí)可溶性蛋白含量降到最低。表明在鹽脅迫條件下，西伯利亞白刺滲透能力減弱，可溶性蛋白含量降低，且適宜濃度外源GABA對(duì)鹽脅迫下西伯利亞白刺可溶性蛋白含量增加具有一定作用。

2.3 外源GABA對(duì)鹽脅迫下西伯利亞白刺幼苗GABA支路的影響

由圖4可看出，無(wú)論正常栽培還是鹽脅迫下，適宜濃度外源GABA處理可增加西伯利亞白刺幼苗葉片內(nèi)源GABA含量。非NaCl脅迫條件下，外源施用10 mmol·L-1GABA提高西伯利亞白刺幼苗葉片內(nèi)源GABA含量，是對(duì)照1.03倍；NaCl處理導(dǎo)致內(nèi)源性GABA大量積累，而外源GABA降低鹽脅迫下西伯利亞白刺幼苗體內(nèi)GABA含量。隨外源GABA濃度增加，內(nèi)源性GABA含量表現(xiàn)為先降后升趨勢(shì)，當(dāng)GABA濃度為5 mmol·L-1時(shí)，顯著降低鹽脅迫下內(nèi)源GABA含量，且與對(duì)照無(wú)明顯差異。表明適宜濃度外源GABA可增加正常栽培條件下西伯利亞白刺幼苗內(nèi)源GABA含量，同時(shí)在鹽脅迫下，適宜濃度外源GABA有效促進(jìn)內(nèi)源GABA合成與積累，為GABA支路提供豐富前體物質(zhì)，降低鹽脅迫對(duì)西伯利亞白刺傷害。

圖3 NaCl脅迫下不同濃度外源GABA對(duì)西伯利亞白刺幼苗可溶性蛋白含量的影響Fig.3 Effect of different concentrations of exogenous GABA on thesolubleprotein contentsin N.siberia seedlings under NaCl stress

圖4 NaCl脅迫下不同濃度外源GABA對(duì)西伯利亞白刺幼苗內(nèi)源GABA含量的影響Fig.4 Effect of different concentrations of exogenous GABA on theendogenous GABA contentsin N.siberia seedlings under NaCl stress

GAD活性變化影響西伯利亞白刺體內(nèi)GABA含量。由圖5可知，正常條件下，外源施加GABA對(duì)西伯利亞白刺幼苗葉片內(nèi)GAD活性無(wú)明顯影響，200 mmol·L-1NaCl處理下GAD活性達(dá)到最大值且顯著高于對(duì)照（P<0.05）；鹽脅迫下施加外源5、10 mmol·L-1GABA，GAD活性分別低于單獨(dú)NaCl脅迫處理組1.1%和0.8%。由此表明，鹽脅迫使GAD活性升高，促進(jìn)L-Glu脫羧生成GABA，促進(jìn)GABA積累，且外源噴施GABA降低GAD活性。

圖5 NaCl脅迫下不同濃度外源GABA對(duì)西伯利亞白刺GAD活性的影響Fig.5 Effects of different concentrations of exogenous GABA on GAD activitiesin N.siberia under NaCl stress

GABA-T是GABA分解關(guān)鍵酶，在逆境脅迫中發(fā)揮重要作用。由圖6可知，外源施用GABA增強(qiáng)GABA-T活性，西伯利亞白刺幼苗內(nèi)GABA-T活性與GABA濃度呈正相關(guān)，當(dāng)GABA濃度為10mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，顯著高于對(duì)照，是對(duì)照1.2倍；NaCl處理降低GABA-T活性，但影響不顯著，隨GABA濃度增加，GABA-T活性先升后降。當(dāng)GABA濃度為10 mmol·L-1時(shí)，分別低于同組鹽處理和5 mmol·L-1GABA處理14.3%和16.7%，與其他處理組差異顯著（P<0.05）。由此表明，正常情況下施加外源GA?BA提高西伯利亞白刺幼苗葉片內(nèi)GABA-T活性，但外源GABA降低鹽脅迫下GABA-T活性，從而促進(jìn)內(nèi)源GABA積累。

圖6 NaCl脅迫下不同濃度外源GABA對(duì)西伯利亞白刺GABA-T活性的影響Fig.6 Effectsof different concentrations of exogenous GABA on GABA-T activitiesin N.siberia under NaCl stress

3 討論與結(jié)論

土壤鹽分對(duì)植物生長(zhǎng)有不利影響，植株高度和根莖比是重要生長(zhǎng)指標(biāo)。本研究中鹽脅迫對(duì)西伯利亞白刺影響表現(xiàn)在株高顯著變矮而根莖比顯著升高。雖然西伯利亞白刺耐鹽性較強(qiáng)，但其地上莖部、地下根部受鹽脅迫影響程度不同。這與低濃度鹽對(duì)黑果枸杞幼苗根生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，對(duì)莖生長(zhǎng)影響不明顯結(jié)果一致[15]。植物通過(guò)多種生理生化作用相互影響應(yīng)對(duì)鹽脅迫，葉片相對(duì)含水量是植物體內(nèi)各種生理指標(biāo)綜合體現(xiàn)。本研究中，鹽處理降低西伯利亞白刺幼苗葉片相對(duì)含水量，與鹽脅迫下菊花幼苗相對(duì)含水量顯著下降結(jié)論一致[16]，說(shuō)明鹽處理使土壤水勢(shì)降低，導(dǎo)致植物吸水困難。

當(dāng)植物缺水時(shí)，細(xì)胞將積累脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白，增強(qiáng)細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)能力，提高細(xì)胞保水性并維持水分平衡。本研究中，脯氨酸和可溶性糖含量在鹽脅迫下顯著增加，可溶性蛋白降低，與酸棗中3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均增加研究結(jié)果不一致[17]?？赡茉蚴俏鞑麃啺状淘馐茺}脅迫時(shí)，葉片細(xì)胞受離子毒害，促使蛋白質(zhì)分解，使可溶性蛋白含量下降。鹽脅迫下植物體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧自由基，MDA含量高低和電解質(zhì)外滲率可衡量膜損傷程度。本研究中兩者變化趨勢(shì)與觀音竹研究結(jié)果一致[18]。植物內(nèi)源GABA含量變化趨勢(shì)與GAD和GABA-T活性有關(guān)，本研究中鹽脅迫下西伯利亞白刺幼苗葉片內(nèi)源GABA積累是因GAD活性增加，GABA-T活性無(wú)顯著變化，與Zarei等發(fā)現(xiàn)GABA高積累是由于GAD激活和GABA-T抑制引起的研究結(jié)果一致[19]。

本研究中，NaCl脅迫下西伯利亞白刺幼苗表現(xiàn)出典型鹽分破壞癥狀，包括株高、相對(duì)含水量、葉綠素含量顯著降低，丙二醛、電解質(zhì)外滲率顯著升高。外源GABA處理后，5 mmol·L-1GA?BA對(duì)恢復(fù)鹽脅迫下西伯利亞白刺葉片相對(duì)含水量效果最佳，施加不同濃度外源GABA均增加葉綠素水平以減輕鹽脅迫造成損害。上述結(jié)果表明，通過(guò)添加外源GABA，可減弱西伯利亞白刺幼苗生長(zhǎng)受到的抑制，與王馨對(duì)西伯利亞白刺研究一致[20]。鹽脅迫引起滲透和氧化脅迫，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增加，GABA被認(rèn)為是脂質(zhì)過(guò)氧化過(guò)程中MDA形成抑制劑[21]。當(dāng)前的研究中，鹽脅迫下外源GABA處理后MDA和電解質(zhì)外滲率均顯著下降，且5 mmol·L-1緩解效果最佳，證明葉面噴施GABA溶液提高西伯利亞白刺抵抗鹽脅迫能力。本研究中鹽脅迫下可溶性糖含量大量積累，這與李煥勇等對(duì)鹽脅迫下小果白刺研究結(jié)果一致[22]，添加GABA溶液可溶性糖呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明一定濃度外源GABA可緩解西伯利亞白刺葉片淀粉水解作用，降低可溶性糖含量。鹽脅迫導(dǎo)致植物細(xì)胞中蛋白質(zhì)合成代謝增強(qiáng)，提高滲透調(diào)節(jié)能力以促進(jìn)植物適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境。本研究中，鹽處理下5 mmol·L-1GABA溶液促進(jìn)可溶性蛋白增加，提高細(xì)胞保水能力，保護(hù)細(xì)胞膜免受損傷，但過(guò)量濃度GABA溶液抑制可溶性蛋白合成。此外，本研究結(jié)果顯示，脯氨酸在西伯利亞白刺體內(nèi)積累以適應(yīng)鹽環(huán)境，可能是由于鹽脅迫影響脯氨酸合成代謝酶活性，致使脯氨酸含量升高以維持細(xì)胞內(nèi)滲透平衡。GABA添加降低脯氨酸含量，這與利用GABA使甜瓜抵抗Ca（NO3）2脅迫結(jié)果一致[23]。

近年來(lái)，綜合研究GABA支路生理和遺傳學(xué)表明，其功能對(duì)于植物響應(yīng)非生物脅迫（例如極端溫度和鹽分）正常生長(zhǎng)所必需。本研究結(jié)果表明，Na?Cl處理下西伯利亞白刺葉片內(nèi)源GABA含量顯著增加，外源GABA處理雖未進(jìn)一步增加但也顯著高于正常條件下GABA含量，與鹽堿脅迫下施加GABA對(duì)甜瓜品種“金輝”胚芽中GABA含量研究結(jié)果一致[24]。GAD和GABA-T是GABA合成和分解關(guān)鍵酶，在植物對(duì)逆境的防御反應(yīng)中發(fā)揮關(guān)鍵作用。本研究中，鹽脅迫顯著增加GAD活性但對(duì)GABA-T活性無(wú)顯著影響。外源添加不同濃度GABA后GAD活性均降低，而GABA-T呈先升后降趨勢(shì)，其中GA?BA-T降低較顯著，與干旱脅迫下白三葉GAD和GABA-T活性均增加，但第10天加入外源GABA后，兩種酶活性均降低結(jié)果一致[25]。在鹽脅迫時(shí)添加GABA后西伯利亞白刺體內(nèi)GABA含量仍較高，可能是由于較低GABA降解速率，并非與GAD活性增加有關(guān)，這與Rujira研究結(jié)果一致[26]。

綜上所述，NaCl脅迫對(duì)西伯利亞白刺幼苗株高、根莖比、相對(duì)含水量、葉綠素含量、MDA含量、電解質(zhì)外滲率、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和GABA代謝關(guān)鍵物質(zhì)含量和關(guān)鍵酶活性產(chǎn)生影響，且外源噴施GABA后，通過(guò)對(duì)滲透調(diào)節(jié)以及GABA支路的影響產(chǎn)生緩解NaCl脅迫的效果。上述研究結(jié)果為改善鹽堿地和培育鹽生植物提供理論基礎(chǔ)。